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Las avispas parasitoides son un gran grupo de superfamilias de himenópteros , estando todas, excepto las avispas de la madera ( Orussoidea ), en la Apocrita de cintura de avispa . Como parasitoides , ponen sus huevos sobre o dentro del cuerpo de otros artrópodos , provocando tarde o temprano la muerte de estos huéspedes . Diferentes especies se especializan en huéspedes de diferentes órdenes de insectos, con mayor frecuencia Lepidoptera , aunque algunas seleccionan escarabajos , moscas o chinches ; las avispas araña ( Pompilidae ) atacan exclusivamente a las arañas .
Las especies de avispas parasitoides difieren en la etapa de vida del huésped que atacan: huevos, larvas, pupas o adultos. Siguen principalmente una de las dos estrategias principales dentro del parasitismo : o son endoparásitos, que se desarrollan dentro del huésped, y koinobiontes, que permiten al huésped continuar alimentándose, desarrollándose y mudando; o son ectoparásitos, que se desarrollan fuera del huésped, e idiobiontes, que paralizan al huésped inmediatamente. Algunas avispas endoparásitas de la superfamilia Ichneumonoidea tienen una relación mutualista con los polidnavirus , virus que suprimen las defensas inmunitarias del huésped. [1]
El parasitoidismo evolucionó sólo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , dando lugar a un único clado llamado Euhymenoptera, [2] pero el estilo de vida parasitario se ha perdido secundariamente varias veces, incluso entre las hormigas , las abejas y las avispas véspidas . Como resultado, el orden Hymenoptera contiene muchas familias de parasitoides, entremezcladas con grupos no parasitoides. Las avispas parasitoides incluyen algunos grupos muy grandes; algunas estimaciones dan a Chalcidoidea hasta 500.000 especies, Ichneumonidae 100.000 especies y Braconidae hasta 50.000 especies. Los insectos huéspedes han desarrollado una variedad de defensas contra las avispas parasitoides, que incluyen esconderse, retorcerse y camuflarse.
Muchas avispas parasitoides se consideran beneficiosas para los humanos porque controlan naturalmente las plagas agrícolas. Algunas se aplican comercialmente en el control biológico de plagas , comenzando en la década de 1920 con Encarsia formosa para controlar la mosca blanca en invernaderos . Históricamente, el parasitoidismo en las avispas influyó en el pensamiento de Charles Darwin . [3]
Las avispas parasitoides varían desde algunas de las especies de insectos más pequeñas hasta avispas de aproximadamente una pulgada de largo. La mayoría de las hembras tienen un ovipositor largo y afilado en la punta del abdomen, que a veces carece de glándulas venenosas y casi nunca se transforma en un aguijón . [4]
Los parasitoides se pueden clasificar de diversas formas. Pueden vivir dentro del cuerpo de su huésped como endoparasitoides o alimentarse de él desde el exterior como ectoparasitoides: ambas estrategias se encuentran entre las avispas. Los parasitoides también se pueden dividir según su efecto sobre sus huéspedes. Los idiobiontes impiden un mayor desarrollo del huésped después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los koinobiontes permiten que el huésped continúe su desarrollo mientras se alimentan de él; y nuevamente, ambos tipos se observan en avispas parasitoides. La mayoría de las avispas ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el huésped podría dañar o desalojar al parasitoide externo si se le permite moverse o mudar . La mayoría de las avispas endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un huésped que continúa creciendo y sigue siendo capaz de evitar a los depredadores. [4]
Muchas avispas parasitoides utilizan larvas de lepidópteros como huéspedes, pero algunos grupos parasitan diferentes etapas de vida del huésped (huevo, larva o ninfa, pupa, adulto) de casi todos los demás órdenes de insectos, especialmente coleópteros , dípteros , hemípteros y otros himenópteros. Algunos atacan a artrópodos distintos de los insectos: por ejemplo, los Pompilidae se especializan en atrapar arañas : son presas rápidas y peligrosas, a menudo tan grandes como la propia avispa, pero la avispa araña es más rápida y pica rápidamente a su presa para inmovilizarla. Las avispas hembras adultas de la mayoría de las especies ovipositan en los cuerpos o huevos de sus huéspedes. Más raramente, las avispas parasitoides pueden utilizar semillas de plantas como huéspedes, como Torymus druparum . [5]
Algunos también inyectan una mezcla de productos secretores que paralizan al huésped o protegen al óvulo del sistema inmunológico del huésped; estos incluyen polidnavirus , proteínas ováricas y veneno. Si se incluye un polidnavirus, infecta los núcleos de los hemocitos del huésped y otras células, provocando síntomas que benefician al parásito. [6] [7]
El tamaño del huésped es importante para el desarrollo del parasitoide, ya que el huésped constituye todo su suministro de alimento hasta que emerge como adulto; Los huéspedes pequeños suelen producir parasitoides más pequeños. [8] Algunas especies ponen preferentemente huevos femeninos en huéspedes más grandes y huevos masculinos en huéspedes más pequeños, ya que las capacidades reproductivas de los machos están menos limitadas por el tamaño corporal más pequeño de los adultos. [9]
Algunas avispas parasitoides marcan al huésped con señales químicas para mostrar que allí se ha puesto un huevo. Esto puede disuadir a los rivales de ovipositar y al mismo tiempo indicarse a sí mismo que no se necesitan más óvulos en ese huésped, reduciendo efectivamente las posibilidades de que las crías tengan que competir por el alimento y aumentando su supervivencia. [10] [11]
En o dentro del huésped, el huevo del parasitoide eclosiona y se convierte en una larva o dos o más larvas ( poliembrionía ). Los huevos de endoparasitoides pueden absorber fluidos del cuerpo huésped y crecer varias veces desde que fueron puestos por primera vez antes de eclosionar. Las larvas del primer estadio suelen ser muy móviles y pueden tener mandíbulas fuertes u otras estructuras para competir con otras larvas parasitoides. Los siguientes estadios son generalmente más parecidos a larvas. Las larvas de parasitoides tienen sistemas digestivos incompletos sin abertura trasera. Esto evita que los huéspedes sean contaminados por sus desechos. La larva se alimenta de los tejidos del huésped hasta que está lista para pupar; para entonces, el huésped generalmente está muerto o casi muerto. Un meconio , o los desechos acumulados de la larva, se expulsa a medida que la larva pasa a una prepupa . [12] [13] Dependiendo de su especie, el parasitoide puede salir del huésped comiendo o permanecer en la piel más o menos vacía. En cualquier caso, generalmente hace girar un capullo y se convierte en pupa. Cuando son adultas, las avispas parasitoides se alimentan principalmente del néctar de las flores. Las hembras de algunas especies también beben hemolinfa de los huéspedes para obtener nutrientes adicionales para la producción de huevos. [14]
Los polidnavirus son un grupo único de virus de insectos que tienen una relación mutualista con algunas avispas parásitas. El polidnavirus se replica en los oviductos de una avispa parasitoide hembra adulta. La avispa se beneficia de esta relación porque el virus brinda protección a las larvas parásitas dentro del huésped, (i) debilitando el sistema inmunológico del huésped y (ii) alterando las células del huésped para que sean más beneficiosas para el parásito. La relación entre estos virus y la avispa es obligatoria en el sentido de que todos los individuos están infectados con los virus; el virus se ha incorporado al genoma de la avispa y se hereda. [15] [16] [17]
Los huéspedes de parasitoides han desarrollado varios niveles de defensa. Muchos huéspedes intentan esconderse de los parasitoides en hábitats inaccesibles. También pueden deshacerse de sus excrementos (desechos corporales) y evitar las plantas que han masticado, ya que ambas pueden indicar su presencia a los parasitoides que buscan huéspedes. Las cáscaras de los huevos y las cutículas de los huéspedes potenciales se espesan para evitar que el parasitoide penetre en ellas. Los huéspedes pueden utilizar la evasión conductual cuando se encuentran con un parasitoide hembra que pone huevos, como dejar caer la planta en la que se encuentran, retorcerse y golpearse para desalojar o matar a la hembra e incluso regurgitar sobre la avispa para enredarla. El movimiento a veces puede ayudar al hacer que la avispa "no pueda" poner el huevo en el huésped y, en cambio, lo coloque cerca. El movimiento de las pupas puede hacer que la avispa pierda su agarre sobre la pupa suave y dura o quede atrapada en las hebras de seda. Algunas orugas incluso muerden a las avispas hembra que se acercan a ellas. Algunos insectos secretan compuestos venenosos que matan o ahuyentan al parasitoide. Las hormigas que mantienen una relación simbiótica con orugas, pulgones o cochinillas pueden protegerlas del ataque de las avispas. [18] [19]
Las avispas parasitoides son vulnerables a las avispas hiperparasitoides. Algunas avispas parasitoides cambian el comportamiento del huésped infectado, lo que hace que construyan una red de seda alrededor de las pupas de las avispas después de que emergen de su cuerpo para protegerlas de los hiperparasitoides. [20]
Los huéspedes pueden matar los endoparasitoides adhiriendo hemocitos al huevo o la larva en un proceso llamado encapsulación. [21] En los pulgones , la presencia de una especie particular de γ-3 Pseudomonadota hace que el pulgón sea relativamente inmune a sus avispas parasitoides al matar muchos de los huevos. Como la supervivencia del parasitoide depende de su capacidad para evadir la respuesta inmune del huésped, algunas avispas parasitoides han desarrollado la contraestrategia de poner más huevos en pulgones que tienen el endosimbionte, de modo que al menos uno de ellos pueda eclosionar y parasitar al pulgón. [22] [23]
Ciertas orugas comen plantas que son tóxicas tanto para ellas como para el parásito para curarse. [24] Las larvas de Drosophila melanogaster también se automedican con etanol para tratar el parasitismo. [25] Las hembras de D. melanogaster ponen sus huevos en alimentos que contienen cantidades tóxicas de alcohol si detectan avispas parasitoides cerca. El alcohol las protege de las avispas, a costa de retardar su propio crecimiento. [26]
Según el análisis genético y fósil, el parasitoidismo ha evolucionado solo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , dando lugar a un solo clado . Todas las avispas parasitoides descienden de este linaje. La Apocrita, de desierto estrecho, surgió durante el Jurásico . [27] [28] [29] [30] La Aculeata , que incluye abejas, hormigas y avispas araña parasitoides, evolucionó a partir de la Apocrita; Contiene muchas familias de parasitoides, aunque no Ichneumonoidea , Cynipoidea y Chalcidoidea . Hymenoptera, Apocrita y Aculeata son todos clados, pero dado que cada uno de ellos contiene especies no parásitas, las avispas parasitoides, antes conocidas como Parasitica, no forman un clado por sí mismas. [30] [31] El ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo vivió hace aproximadamente 247 millones de años y anteriormente se creía que era una avispa ectoparasitoide de la madera que se alimentaba de larvas de escarabajo perforador de la madera. En Ichneumonoidea todavía existen especies similares en estilo de vida y morfología a este ancestro. [32] [33] Sin embargo, análisis moleculares y morfológicos recientes sugieren que este ancestro era endófago, lo que significa que se alimentaba desde el interior de su huésped. [30] Una radiación significativa de especies en los himenópteros ocurrió poco después de la evolución de la parasitoide en el orden y se cree que fue el resultado de ella. [31] [33] La evolución de una cintura de avispa, una constricción en el abdomen de Apocrita, contribuyó a una rápida diversificación ya que aumentó la maniobrabilidad del ovipositor, el órgano en el segmento posterior del abdomen utilizado para poner huevos. [34]
El árbol filogenético ofrece una descripción general condensada de las posiciones de los grupos parasitoides ( negrita ), entre grupos ( cursiva ) como los Vespidae que han abandonado secundariamente el hábito parasitoide. El número aproximado de especies que se estima que están en estos grupos, a menudo mucho mayor que el número descrito hasta ahora, se muestra entre paréntesis, y las estimaciones para las más pobladas también se muestran en negrita , como "( 150.000 )". No todas las especies de estos grupos son parasitoides: por ejemplo, algunos Cynipoidea son fitófagos .
Las avispas parasitoides son parafiléticas ya que las hormigas , las abejas y las avispas no parásitas como las Vespidae no están incluidas, y hay muchos miembros de familias principalmente parasitoides que no son parásitas en sí mismas. Se enumeran familias de himenópteros donde la mayoría de los miembros tienen un estilo de vida parasitoide. [35]
Sínfita :
Apócrita :
Las avispas parasitoides se consideran beneficiosas ya que controlan naturalmente la población de muchos insectos plaga . Son muy utilizadas comercialmente (junto con otros parasitoides como las moscas taquínidas ) para el control biológico de plagas , cuyos grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; avispas bracónidas , que atacan a las orugas y a una amplia gama de otros insectos, incluido el pulgón ; avispas calcidoides , que parasitan huevos y larvas de mosca verde, mosca blanca , orugas de la col y cochinillas . [37]
Una de las primeras avispas parasitoides en entrar en uso comercial fue Encarsia formosa , un afelinido endoparásito . Se ha utilizado para controlar la mosca blanca en invernaderos desde la década de 1920. El uso del insecto disminuyó casi a cero, siendo reemplazado por pesticidas químicos en la década de 1940. Desde la década de 1970, su uso ha revivido, con un uso renovado en Europa y Rusia. [38] En algunos países, como Nueva Zelanda, es el principal agente de control biológico utilizado para controlar las moscas blancas de los invernaderos , particularmente en cultivos como el tomate , una planta particularmente difícil de establecer para los depredadores. [39]
Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por semana, para satisfacer la demanda de parasitoides adecuados para diferentes cultivos. [40]
Las avispas parasitoides influyeron en el pensamiento de Charles Darwin . [b] En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió: "No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente avispas parásitas con la intención expresa de alimentarse dentro de los cuerpos vivos de las orugas". [3] El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la época victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en los Ichneumonidae . [42]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )