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Ichneumonidae

Los Ichneumonidae, también conocidos como avispas icneumónidas , avispas icneumónidas , icneumónidos o avispas Darwin , son una familia de avispas parasitoides del orden de los insectos Hymenoptera . Son uno de los grupos más diversos dentro de los himenópteros con aproximadamente 25.000 especies descritas en 2016 . [2] Sin embargo, esto probablemente representa menos de una cuarta parte de su verdadera riqueza , ya que faltan estimaciones confiables, junto con gran parte del conocimiento más básico sobre su ecología , distribución y evolución . [1] Se estima que hay más especies en esta familia que especies de aves y mamíferos combinados. [3] Las avispas icneumónidas, con muy pocas excepciones, atacan las etapas inmaduras de insectos holometábolos y arañas, y eventualmente matan a sus huéspedes. [4] Por lo tanto, cumplen un papel importante como reguladores de las poblaciones de insectos, tanto en sistemas naturales como seminaturales, lo que los convierte en agentes prometedores para el control biológico . [5]

Insecto volador amarillo y negro que carece de ovipositor... Avispa icneumónida macho
Avispa icneumónida macho

La distribución de los icneumónidos se consideraba tradicionalmente una excepción al gradiente latitudinal común en la diversidad de especies , ya que se pensaba que la familia era más rica en especies en la zona templada en lugar de en los trópicos, pero ahora se han descubierto numerosas especies tropicales nuevas. .

Etimología e historia

Los insectos de la familia Ichneumonidae se denominan comúnmente avispas icneumónicas o icneumónidos . Sin embargo, el término avispas icneumónicas puede referirse específicamente al género Ichneumon dentro de Ichneumonidae y, por lo tanto, puede causar confusión. Un grupo de especialistas en icneumónidos ha propuesto avispas de Darwin como un mejor nombre vernáculo para la familia. [5] Términos menos exactos son moscas icneumón (no están estrechamente relacionadas con las verdaderas moscas ) y avispas escorpión debido al alargamiento y curvatura extremos del abdomen ( los escorpiones son arácnidos, no insectos).

El nombre se deriva del latín 'ichneumon', del griego antiguo ἰχνεύμων (ikhneúmōn, "rastreador"), de ἴχνος (íkhnos, "huella, pisada"). El nombre apareció por primera vez en la " Historia de los animales " de Aristóteles , c. 343 a.C. Aristóteles señaló que el icneumón se alimenta de arañas, es una avispa más pequeña que las avispas comunes y lleva a su presa a un agujero en el que depositan sus larvas y que sellan el agujero con barro. [6] Los escritos de Aristóteles, sin embargo, describen con mayor precisión a las avispas de barro que a las verdaderas avispas icneumón, que no construyen nidos de barro y no pican.

Descripción

Los icneumónidos adultos se parecen superficialmente a otras avispas . Tienen una cintura esbelta, dos pares de alas, un par de grandes ojos compuestos al costado de la cabeza y tres ocelos en la parte superior de la cabeza. Su tamaño varía considerablemente desde unos pocos milímetros hasta siete o más centímetros.

Los icneumónidos tienen más segmentos antenales que las avispas aculeatas típicas ( Aculeata : Vespoidea y Apoidea ): los icneumónidos suelen poseer 16 o más, mientras que la mayoría de las otras avispas tienen 13 o menos. A diferencia de las avispas aculeatas, que tienen un ovipositor modificado para capturar y defender a sus presas, y no pasan sus huevos a lo largo del aguijón , las hembras de icneumónidos tienen un ovipositor no modificado que utilizan para poner huevos dentro o sobre su huésped. Los icneumónidos generalmente inyectan veneno junto con el huevo, pero sólo las especies más grandes (algunas de los géneros Netelia y Ophion ) con ovipositores relativamente cortos utilizan el ovipositor como defensa. Los machos no poseen aguijones ni ovipositores en ninguno de los linajes.

Los icneumónidos se distinguen de su grupo hermano Braconidae principalmente por la venación de las alas. El ala anterior del 95% de los icneumónidos tiene una vena de 2 m3 (en el sistema Comstock-Needham ), que está ausente en los bracónidos. La vena 1rs-m del ala anterior está ausente en todos los icneumónidos, pero está presente en el 85% de los bracónidos. En el ala trasera de los icneumónidos, la vena rs-m une a Rs apical (o rara vez opuesta) a la división entre las venas Rs y R1. En los bracónidos, la vena rs-m se une basal a esta división. Los taxones también difieren en la estructura del metasoma: alrededor del 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible entre los tergitos 2 y 3, mientras que estos tergitos están fusionados en los bracónidos (aunque la sutura es secundariamente flexible en Aphidiinae ). [7]

Distribución

Los icneumónidos se encuentran en todos los continentes a excepción de la Antártida. Habitan prácticamente todos los hábitats terrestres, siempre que haya huéspedes invertebrados adecuados.

La distribución de la riqueza de especies de icneumónidos está sujeta a un debate continuo. Durante mucho tiempo se creyó que era rara en los trópicos y que, en su mayor parte, era rica en especies en la región templada, la familia se convirtió en un ejemplo clásico de libro de texto de un gradiente de diversidad latitudinal "excepcional" . [8] Recientemente esta creencia ha sido cuestionada, tras el descubrimiento de numerosas nuevas especies tropicales. [9] [10] [11]

Reproducción y dieta.

Unas pocas especies de icneumónidos ponen sus huevos en el suelo, pero la gran mayoría los inyecta directamente en el cuerpo de su huésped o en su superficie, y esto puede requerir la penetración del sustrato alrededor del huésped, como en el caso de las larvas que perforan la madera y que viven en lo profundo de los troncos de los árboles, lo que requiere que el icneumón perfore su ovipositor a través de varios centímetros de madera sólida (p. ej., especie Megarhyssa ). Después de la eclosión, la larva del icneumónido consume a su huésped aún vivo. Los hospedadores más comunes son larvas o pupas de Lepidoptera , Coleoptera e Hymenoptera . Algunas especies de la subfamilia Pimplinae también parasitan a las arañas. Los hiperparasitoides como Mesochorinae ovipositan dentro de las larvas de otros icneumonoides. Los huéspedes de algunas especies son plagas agrícolas, por lo que los icneumones a veces son valiosos para el control biológico de plagas , pero se desconocen los huéspedes de la mayoría de las especies; La información del host ha sido revisada y resumida por varios investigadores, por ejemplo, Aubert, [12] [13] [14] Perkins. [15] [16] y Townes . [17]

Los icneumónidos utilizan estrategias tanto idiobiontes como koinobiontes. Los idiobiontes paralizan a su huésped y le impiden moverse o crecer. Los koinobiontes permiten que su anfitrión siga creciendo y desarrollándose. En ambas estrategias, el huésped normalmente muere después de algunas semanas, después de lo cual la larva icneumónida emerge y se convierte en pupa. [18]

Los icneumónidos adultos se alimentan de una diversidad de alimentos, incluidos la savia y el néctar de las plantas; Las hembras de algunas especies también se alimentan de sus huéspedes sorbiendo los fluidos corporales liberados durante la oviposición, o incluso apuñalando a insectos huéspedes y no huéspedes para absorber sus fluidos corporales. Pasan gran parte de su tiempo activo buscando huéspedes (icneumónidos femeninos) o hembras emergentes (icneumónidos masculinos). [19] La presión del parasitismo ejercida por los icneumónidos puede ser tremenda y, a menudo, son uno de los principales reguladores de las poblaciones de invertebrados. [20] [21] Es bastante común que entre el 10% y el 20% o más de la población de un huésped esté parasitada (aunque las tasas de parasitismo reportadas a menudo incluyen parasitoides no icneumónidos). [22] [23]

Taxonomía y sistemática.

Un icneumónido atrapado en ámbar hace entre 15 y 20 millones de años.

La taxonomía de los icneumónidos aún es poco conocida. La familia es muy diversa y contiene 24.000 especies descritas. Se estima que existen aproximadamente 60.000 especies en todo el mundo, aunque algunas estimaciones sitúan este número en más de 100.000. Están muy submuestreadas y los estudios de su diversidad suelen producir un número muy elevado de especies que están representadas por un solo individuo. [24] [25] Debido a la alta diversidad, la existencia de numerosas especies pequeñas y difíciles de identificar, y la mayoría de las especies no descubiertas, ha resultado difícil resolver la filogenia de los icneumónidos. Incluso las relaciones entre subfamilias no están claras. La pura diversidad también significa que los datos de la secuencia de ADN sólo están disponibles para una pequeña fracción de las especies, y los estudios cladísticos detallados requieren una gran capacidad informática.

Los catálogos extensos de icneumónidos incluyen los de Aubert, [12] [13] [14] Gauld, [26] Perkins, [15] [16] y Townes . [17] [27] [28] [29] [30] Sin embargo, debido a las dificultades taxonómicas involucradas, sus clasificaciones y terminología son a menudo confusamente contradictorias. Varios autores destacados han llegado incluso a publicar importantes reseñas que desafían el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . [27] [28] [29] [30] [31] [32]

La gran cantidad de especies en Ichneumonidae puede deberse a la evolución del parasitoidismo en Hymenoptera, que ocurrió hace aproximadamente 247 millones de años. [33] [34] Ichneumonidae es la rama basal de Apocrita , el linaje en el que evolucionó el parasitoidismo en Hymenoptera, y se cree que algunos icneumónidos han estado en estasis durante millones de años y se parecen mucho al ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo. Este ancestro común era probablemente una avispa ectoparasitoide que parasitaba las larvas de escarabajos perforadores de la madera en los árboles. [35] La familia ha existido al menos desde el Cretácico Inferior ( c. 125 millones de años), [36] [37] pero probablemente ya apareció en el Jurásico (c. 181 millones de años), poco después de la aparición de sus principales grupos anfitriones. [38] Se diversificó durante el Oligoceno.

Subfamilias

En 1999, los icneumónidos existentes se dividieron en 39 subfamilias, [39] [40] cuyos nombres y definiciones han variado considerablemente. En 2019, el análisis filogenético morfológico y molecular combinado de la familia dio como resultado el reconocimiento de las siguientes 41 subfamilias, además de las extintas Labenopimplinae . [41]

Icneumonólogos famosos

Los icneumonólogos famosos incluyen:

Darwin y los Ichneumonidae

La crueldad percibida de los icneumónidos preocupó a los filósofos, naturalistas y teólogos del siglo XIX, quienes encontraron que el ciclo de vida de los parasitoides era inconsistente con la noción de un mundo creado por un Dios amoroso y benévolo. [42] Charles Darwin encontró el ejemplo de los Ichneumonidae tan preocupante que contribuyó a sus crecientes dudas sobre la naturaleza y existencia de un Creador. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:

Admito que no puedo ver tan claramente como otros ven, y como me gustaría ver, evidencia de designio y beneficencia en todos nuestros lados. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los Ichneumonidae con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, o que un gato debería jugar con ratones. [43]

Morfología

Ver también

Referencias

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enlaces externos

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