Ecología (del griego antiguo οἶκος ( oîkos ) 'casa' y -λογία ( -logía ) 'estudio de') [A] es la ciencia natural de las relaciones entre los organismos vivos , incluidos los humanos , y su entorno físico . La ecología considera los organismos a nivel de individuo, población , comunidad , ecosistema y biosfera . La ecología se superpone con las ciencias estrechamente relacionadas de la biogeografía , la biología evolutiva , la genética , la etología y la historia natural .
La ecología es una rama de la biología y es el estudio de la abundancia , la biomasa y la distribución de los organismos en el contexto del medio ambiente. Abarca procesos vitales, interacciones y adaptaciones ; movimiento de materiales y energía a través de comunidades vivas; desarrollo sucesional de ecosistemas; cooperación, competencia y depredación dentro y entre especies ; y patrones de biodiversidad y su efecto en los procesos ecosistémicos.
La ecología tiene aplicaciones prácticas en biología de la conservación , manejo de humedales , manejo de recursos naturales ( agroecología , agricultura , silvicultura , agrosilvicultura , pesca , minería , turismo ), planificación urbana ( ecología urbana ), salud comunitaria , economía , ciencia básica y aplicada y desarrollo social humano. interacción ( ecología humana ).
La palabra ecología ( en alemán : Ökologie ) fue acuñada en 1866 por el científico alemán Ernst Haeckel . La ciencia de la ecología tal como la conocemos hoy comenzó con un grupo de botánicos estadounidenses en la década de 1890. [1] Los conceptos evolutivos relacionados con la adaptación y la selección natural son piedras angulares de la teoría ecológica moderna .
Los ecosistemas son sistemas de organismos que interactúan dinámicamente, las comunidades que forman y los componentes no vivos ( abióticos ) de su entorno. Los procesos ecosistémicos, como la producción primaria , el ciclo de nutrientes y la construcción de nichos , regulan el flujo de energía y materia a través de un entorno. Los ecosistemas tienen mecanismos de retroalimentación biofísica que moderan los procesos que actúan sobre los componentes vivos ( bióticos ) y abióticos del planeta. Los ecosistemas sustentan funciones que sustentan la vida y brindan servicios ecosistémicos como la producción de biomasa (alimentos, combustible, fibra y medicinas), la regulación del clima , los ciclos biogeoquímicos globales , la filtración de agua , la formación de suelos , el control de la erosión , la protección contra inundaciones y muchas otras características naturales. de valor científico, histórico, económico o intrínseco.
El alcance de la ecología contiene una amplia gama de niveles de organización que interactúan y abarcan fenómenos desde el nivel micro (por ejemplo, las células ) hasta el de escala planetaria (por ejemplo, la biosfera ) . Los ecosistemas, por ejemplo, contienen recursos abióticos y formas de vida que interactúan (es decir, organismos individuales que se agregan en poblaciones que se agregan en comunidades ecológicas distintas). Debido a que los ecosistemas son dinámicos y no necesariamente siguen una ruta de sucesión lineal, los cambios pueden ocurrir rápida o lentamente durante miles de años antes de que procesos biológicos provoquen etapas de sucesión forestal específicas. El área de un ecosistema puede variar mucho, desde pequeña hasta enorme. Un solo árbol tiene poca importancia para la clasificación de un ecosistema forestal, pero es de importancia crítica para los organismos que viven en él y sobre él. [2] Pueden existir varias generaciones de una población de pulgones durante la vida útil de una sola hoja. Cada uno de esos pulgones, a su vez, sustenta diversas comunidades bacterianas . [3] La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no se puede explicar conociendo los detalles de cada especie de forma aislada, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudia como un todo integrado. [4] Algunos principios ecológicos, sin embargo, exhiben propiedades colectivas donde la suma de los componentes explica las propiedades del todo, como que las tasas de natalidad de una población sean iguales a la suma de los nacimientos individuales durante un período de tiempo designado. [5]
Las principales subdisciplinas de la ecología, la ecología de poblaciones (o comunidades ) y la ecología de ecosistemas , exhiben una diferencia no solo en escala sino también en dos paradigmas contrastantes en el campo. El primero se centra en la distribución y abundancia de los organismos, mientras que el segundo se centra en los flujos de materiales y energía. [6]
Los comportamientos del sistema primero deben ordenarse en diferentes niveles de la organización. Los comportamientos correspondientes a niveles más altos ocurren a un ritmo lento. Por el contrario, los niveles organizacionales más bajos exhiben tasas rápidas. Por ejemplo, las hojas individuales de los árboles responden rápidamente a cambios momentáneos en la intensidad de la luz, la concentración de CO2 y similares. El crecimiento del árbol responde más lentamente e integra estos cambios de corto plazo.
O'Neill et al. (1986) [7] : 76
La escala de la dinámica ecológica puede operar como un sistema cerrado, como los pulgones que migran en un solo árbol, mientras que al mismo tiempo permanece abierto con respecto a influencias de escala más amplia, como la atmósfera o el clima. Por lo tanto, los ecólogos clasifican los ecosistemas jerárquicamente analizando datos recopilados de unidades de escala más fina, como asociaciones de vegetación , clima y tipos de suelo , e integran esta información para identificar patrones emergentes de organización uniforme y procesos que operan a nivel local, regional, paisajístico y cronológico. escamas.
Para estructurar el estudio de la ecología en un marco conceptualmente manejable, el mundo biológico se organiza en una jerarquía anidada , que varía en escala desde genes , células , tejidos , órganos , organismos , especies , poblaciones , gremios , etc. comunidades , hasta los ecosistemas , los biomas y hasta el nivel de la biosfera . [8] Este marco forma una panarquía [9] y exhibe comportamientos no lineales ; esto significa que "el efecto y la causa son desproporcionados, de modo que pequeños cambios en variables críticas, como el número de fijadores de nitrógeno , pueden conducir a cambios desproporcionados, quizás irreversibles, en las propiedades del sistema". [10] : 14
La biodiversidad se refiere a la variedad de vida y sus procesos. Incluye la variedad de organismos vivos, las diferencias genéticas entre ellos, las comunidades y ecosistemas en los que se encuentran, y los procesos ecológicos y evolutivos que los mantienen funcionando, pero en constante cambio y adaptación.
Noss y carpintero (1994) [11] : 5
La biodiversidad (una abreviatura de "diversidad biológica") describe la diversidad de la vida, desde los genes hasta los ecosistemas, y abarca todos los niveles de organización biológica. El término tiene varias interpretaciones y existen muchas formas de indexar, medir, caracterizar y representar su compleja organización. [12] [13] [14] La biodiversidad incluye la diversidad de especies , la diversidad de ecosistemas y la diversidad genética , y los científicos están interesados en la forma en que esta diversidad afecta los complejos procesos ecológicos que operan en y entre estos niveles respectivos. [13] [15] [16] La biodiversidad desempeña un papel importante en los servicios ecosistémicos que, por definición, mantienen y mejoran la calidad de vida humana. [14] [17] [18] Las prioridades de conservación y las técnicas de gestión requieren diferentes enfoques y consideraciones para abordar el alcance ecológico completo de la biodiversidad. El capital natural que sustenta a las poblaciones es fundamental para mantener los servicios ecosistémicos [19] [20] y la migración de especies (por ejemplo, carreras de peces ribereños y control de insectos aviares) ha sido implicada como un mecanismo por el cual se experimentan esas pérdidas de servicios. [21] La comprensión de la biodiversidad tiene aplicaciones prácticas para los planificadores de conservación a nivel de especies y ecosistemas, ya que hacen recomendaciones de gestión a empresas consultoras, gobiernos e industrias. [22]
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El hábitat de una especie describe el entorno en el que se sabe que se encuentra y el tipo de comunidad que se forma como resultado. [24] Más específicamente, "los hábitats pueden definirse como regiones del espacio ambiental que se componen de múltiples dimensiones, cada una de las cuales representa una variable ambiental biótica o abiótica; es decir, cualquier componente o característica del medio ambiente directamente relacionado (por ejemplo, biomasa y calidad del forraje). ) o indirectamente (por ejemplo, elevación) al uso de un lugar por parte del animal." [25] : 745 Por ejemplo, un hábitat podría ser un entorno acuático o terrestre que puede clasificarse además como ecosistema montano o alpino . Los cambios de hábitat proporcionan evidencia importante de competencia en la naturaleza donde una población cambia en relación con los hábitats que ocupan la mayoría de los demás individuos de la especie. Por ejemplo, una población de una especie de lagarto tropical ( Tropidurus hispidus ) tiene un cuerpo aplanado en relación con las principales poblaciones que viven en sabana abierta. La población que vive en un afloramiento rocoso aislado se esconde en grietas donde su cuerpo aplanado ofrece una ventaja selectiva. Los cambios de hábitat también ocurren en la historia de desarrollo de los anfibios y en los insectos que pasan de hábitats acuáticos a terrestres. A veces se utilizan indistintamente biotopo y hábitat, pero el primero se aplica al entorno de una comunidad, mientras que el segundo se aplica al entorno de una especie. [24] [26] [27]
Las definiciones de nicho se remontan a 1917, [30] pero G. Evelyn Hutchinson hizo avances conceptuales en 1957 [31] [32] al introducir una definición ampliamente adoptada: "el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de sobrevivir". persistir y mantener tamaños de población estables". [30] : 519 El nicho ecológico es un concepto central en la ecología de los organismos y se subdivide en nicho fundamental y realizado . El nicho fundamental es el conjunto de condiciones ambientales bajo las cuales una especie es capaz de persistir. El nicho realizado es el conjunto de condiciones ambientales y ecológicas bajo las cuales persiste una especie. [30] [32] [33] El nicho Hutchinsoniano se define más técnicamente como un " hiperespacio euclidiano cuyas dimensiones se definen como variables ambientales y cuyo tamaño es función del número de valores que los valores ambientales pueden asumir para los cuales un organismo tiene condición física positiva ." [34] : 71
Los patrones biogeográficos y las distribuciones de distribución se explican o predicen mediante el conocimiento de los rasgos de una especie y los requisitos de su nicho. [35] Las especies tienen rasgos funcionales que se adaptan exclusivamente al nicho ecológico. Un rasgo es una propiedad, fenotipo o característica medible de un organismo que puede influir en su supervivencia. Los genes desempeñan un papel importante en la interacción del desarrollo y la expresión ambiental de rasgos. [36] Las especies residentes desarrollan rasgos que se adaptan a las presiones de selección de su entorno local. Esto tiende a brindarles una ventaja competitiva y disuade a especies con adaptaciones similares de tener un área de distribución geográfica superpuesta. El principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir indefinidamente viviendo del mismo recurso limitante ; uno siempre superará al otro. Cuando especies adaptadas de manera similar se superponen geográficamente, una inspección más cercana revela sutiles diferencias ecológicas en su hábitat o requisitos dietéticos. [37] Sin embargo, algunos modelos y estudios empíricos sugieren que las perturbaciones pueden estabilizar la coevolución y la ocupación de nichos compartidos de especies similares que habitan en comunidades ricas en especies. [38] El hábitat más el nicho se denomina ecotopo , que se define como la gama completa de variables ambientales y biológicas que afectan a una especie entera. [24]
Los organismos están sujetos a presiones ambientales, pero también modifican sus hábitats. La retroalimentación regulatoria entre los organismos y su entorno puede afectar las condiciones desde escalas locales (por ejemplo, un estanque de castores ) hasta escalas globales, con el tiempo e incluso después de la muerte, como troncos en descomposición o depósitos de esqueletos de sílice de organismos marinos. [39] El proceso y el concepto de ingeniería de ecosistemas están relacionados con la construcción de nichos , pero el primero se relaciona únicamente con las modificaciones físicas del hábitat, mientras que el segundo también considera las implicaciones evolutivas de los cambios físicos en el medio ambiente y la retroalimentación que esto causa en el proceso. de la selección natural. Los ingenieros de ecosistemas se definen como: "organismos que modulan directa o indirectamente la disponibilidad de recursos para otras especies, provocando cambios de estado físico en materiales bióticos o abióticos. Al hacerlo, modifican, mantienen y crean hábitats". [40] : 373
El concepto de ingeniería de ecosistemas ha estimulado una nueva apreciación de la influencia que tienen los organismos en el ecosistema y el proceso evolutivo. El término "construcción de nicho" se utiliza más a menudo en referencia a los mecanismos de retroalimentación poco apreciados de la selección natural que imparten fuerzas al nicho abiótico. [28] [41] Un ejemplo de selección natural a través de la ingeniería de ecosistemas ocurre en los nidos de insectos sociales , incluidas hormigas, abejas, avispas y termitas. Existe una homeostasis u homeorhesis emergente en la estructura del nido que regula, mantiene y defiende la fisiología de toda la colonia. Los termiteros, por ejemplo, mantienen una temperatura interna constante mediante el diseño de chimeneas de aire acondicionado. La estructura de los propios nidos está sujeta a las fuerzas de la selección natural. Además, un nido puede sobrevivir a lo largo de generaciones sucesivas, de modo que la progenie hereda tanto el material genético como un nicho heredado que se construyó antes de su tiempo. [5] [28] [29]
Los biomas son unidades de organización más grandes que categorizan regiones de los ecosistemas de la Tierra, principalmente según la estructura y composición de la vegetación. [42] Existen diferentes métodos para definir los límites continentales de biomas dominados por diferentes tipos funcionales de comunidades vegetativas que están limitadas en distribución por el clima, las precipitaciones, el tiempo y otras variables ambientales. Los biomas incluyen selva tropical , bosque templado latifoliado y mixto , bosque templado caducifolio , taiga , tundra , desierto cálido y desierto polar . [43] Otros investigadores han categorizado recientemente otros biomas, como los microbiomas humanos y oceánicos . Para un microbio , el cuerpo humano es un hábitat y un paisaje. [44] Los microbiomas se descubrieron en gran parte gracias a avances en la genética molecular , que han revelado una riqueza oculta de diversidad microbiana en el planeta. El microbioma oceánico juega un papel importante en la biogeoquímica ecológica de los océanos del planeta. [45]
La mayor escala de organización ecológica es la biosfera: la suma total de ecosistemas del planeta. Las relaciones ecológicas regulan el flujo de energía, nutrientes y clima hasta la escala planetaria. Por ejemplo, la historia dinámica de la composición de CO 2 y O 2 de la atmósfera planetaria se ha visto afectada por el flujo biogénico de gases provenientes de la respiración y la fotosíntesis, con niveles que fluctúan en el tiempo en relación con la ecología y la evolución de plantas y animales. [46] La teoría ecológica también se ha utilizado para explicar fenómenos regulatorios autoemergentes a escala planetaria: por ejemplo, la hipótesis de Gaia es un ejemplo de holismo aplicado en la teoría ecológica. [47] La hipótesis de Gaia afirma que existe un circuito de retroalimentación emergente generado por el metabolismo de los organismos vivos que mantiene la temperatura central de la Tierra y las condiciones atmosféricas dentro de un estrecho rango de tolerancia autorregulada. [48]
La ecología de poblaciones estudia la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente en general. [5] Una población está formada por individuos de la misma especie que viven, interactúan y migran a través del mismo nicho y hábitat. [49]
Una ley primaria de la ecología de poblaciones es el modelo de crecimiento malthusiano [50] que establece que "una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente siempre que el entorno experimentado por todos los individuos de la población permanezca constante". [50] : 18 Los modelos de población simplificados generalmente comienzan con cuatro variables: muerte, nacimiento, inmigración y emigración .
Un ejemplo de modelo de población introductorio describe una población cerrada, como en una isla, donde no se produce inmigración ni emigración. Las hipótesis se evalúan con referencia a una hipótesis nula que establece que los procesos aleatorios crean los datos observados. En estos modelos de islas, la tasa de cambio de población se describe mediante:
donde N es el número total de individuos de la población, b y d son las tasas de natalidad y muerte per cápita respectivamente, y r es la tasa de cambio poblacional per cápita. [50] [51]
Utilizando estas técnicas de modelización, el principio de crecimiento poblacional de Malthus fue posteriormente transformado en un modelo conocido como ecuación logística por Pierre Verhulst :
donde N(t) es el número de individuos medido como densidad de biomasa en función del tiempo, t , r es la tasa de cambio per cápita máxima comúnmente conocida como tasa intrínseca de crecimiento, y es el coeficiente de hacinamiento, que representa la Reducción de la tasa de crecimiento poblacional por individuo agregado. La fórmula establece que la tasa de cambio en el tamaño de la población ( ) crecerá hasta acercarse al equilibrio, donde ( ), cuando las tasas de aumento y hacinamiento están equilibradas, . Un modelo común y análogo fija el equilibrio, como K , que se conoce como "capacidad de carga".
La ecología de poblaciones se basa en estos modelos introductorios para comprender mejor los procesos demográficos en poblaciones de estudio reales. Los tipos de datos comúnmente utilizados incluyen historia de vida , fecundidad y supervivencia, y estos se analizan utilizando técnicas matemáticas como el álgebra matricial . La información se utiliza para gestionar las poblaciones de vida silvestre y establecer cuotas de captura. [51] [52] En los casos en los que los modelos básicos son insuficientes, los ecologistas pueden adoptar diferentes tipos de métodos estadísticos, como el criterio de información de Akaike , [53] o utilizar modelos que pueden volverse matemáticamente complejos a medida que "varias hipótesis en competencia se enfrentan simultáneamente a los datos." [54]
El concepto de metapoblaciones fue definido en 1969 [55] como "una población de poblaciones que se extinguen localmente y se recolonizan". [56] : 105 La ecología de metapoblaciones es otro enfoque estadístico que se utiliza a menudo en la investigación de conservación . [57] Los modelos de metapoblación simplifican el paisaje en parches de diferentes niveles de calidad, [58] y las metapoblaciones están vinculadas por los comportamientos migratorios de los organismos. La migración animal se distingue de otros tipos de movimiento porque implica la salida y el regreso estacional de individuos de un hábitat. [59] La migración también es un fenómeno a nivel poblacional, como ocurre con las rutas migratorias seguidas por las plantas cuando ocuparon ambientes posglaciales del norte. Los ecologistas vegetales utilizan registros de polen que se acumulan y estratifican en los humedales para reconstruir el momento de la migración y dispersión de las plantas en relación con los climas históricos y contemporáneos. Estas rutas migratorias implicaron una expansión del área de distribución a medida que las poblaciones de plantas se expandieron de un área a otra. Existe una taxonomía más amplia de movimiento, como los desplazamientos, la búsqueda de comida, el comportamiento territorial, el estancamiento y la distancia. La dispersión generalmente se distingue de la migración porque implica el movimiento permanente en un solo sentido de individuos de su población de origen a otra población. [60] [61]
En la terminología de metapoblación, los individuos que migran se clasifican como emigrantes (cuando abandonan una región) o inmigrantes (cuando ingresan a una región), y los sitios se clasifican como fuentes o sumideros. Un sitio es un término genérico que se refiere a lugares donde los ecólogos toman muestras de poblaciones, como estanques o áreas de muestreo definidas en un bosque. Los parches de origen son sitios productivos que generan un suministro estacional de juveniles que migran a otras ubicaciones de parches. Los parches de sumideros son sitios improductivos que sólo reciben migrantes; la población en el sitio desaparecerá a menos que sea rescatada por un parche fuente adyacente o que las condiciones ambientales se vuelvan más favorables. Los modelos de metapoblación examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder posibles preguntas sobre la ecología espacial y demográfica. La ecología de las metapoblaciones es un proceso dinámico de extinción y colonización. Pequeñas zonas de menor calidad (es decir, sumideros) se mantienen o rescatan mediante una afluencia estacional de nuevos inmigrantes. Una estructura metapoblacional dinámica evoluciona de año en año, donde algunos parches son sumideros en años secos y fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecologistas utilizan una combinación de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación. [62] [63]
La ecología comunitaria examina cómo las interacciones entre las especies y su entorno afectan la abundancia, distribución y diversidad de las especies dentro de las comunidades.
Johnson y Stinchcomb (2007) [64] : 250
La ecología comunitaria es el estudio de las interacciones entre un conjunto de especies que habitan la misma área geográfica. Los ecologistas comunitarios estudian los determinantes de los patrones y procesos de dos o más especies que interactúan. La investigación en ecología comunitaria podría medir la diversidad de especies en los pastizales en relación con la fertilidad del suelo. También podría incluir el análisis de la dinámica depredador-presa, la competencia entre especies de plantas similares o interacciones mutualistas entre cangrejos y corales.
Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de los más diversos tipos y tamaños. Forman una categoría de los múltiples sistemas físicos del universo, que van desde el universo en su conjunto hasta el átomo.
Tansley (1935) [65] : 299
Los ecosistemas pueden ser hábitats dentro de biomas que forman un todo integrado y un sistema dinámicamente sensible que tiene complejos tanto físicos como biológicos. La ecología de ecosistemas es la ciencia que determina los flujos de materiales (por ejemplo, carbono, fósforo) entre diferentes depósitos (por ejemplo, biomasa de árboles, material orgánico del suelo). Los ecólogos de ecosistemas intentan determinar las causas subyacentes de estos flujos. La investigación en ecología de ecosistemas podría medir la producción primaria (g C/m^2) en un humedal en relación con las tasas de descomposición y consumo (g C/m^2/y). Esto requiere una comprensión de las conexiones comunitarias entre las plantas (es decir, productores primarios) y los descomponedores (por ejemplo, hongos y bacterias), [66]
El concepto subyacente de ecosistema se remonta a 1864 en el trabajo publicado de George Perkins Marsh ("El hombre y la naturaleza"). [67] [68] Dentro de un ecosistema, los organismos están vinculados a los componentes físicos y biológicos de su entorno al que están adaptados. [65] Los ecosistemas son sistemas adaptativos complejos donde la interacción de los procesos de vida forma patrones autoorganizados en diferentes escalas de tiempo y espacio. [69] Los ecosistemas se clasifican en términos generales como terrestres , de agua dulce , atmosféricos o marinos . Las diferencias surgen de la naturaleza de los entornos físicos únicos que dan forma a la biodiversidad dentro de cada uno. Una adición más reciente a la ecología de los ecosistemas son los tecnoecosistemas , que se ven afectados por la actividad humana o principalmente como resultado de ella. [5]
Una red alimentaria es la red ecológica arquetípica . Las plantas capturan la energía solar y la utilizan para sintetizar azúcares simples durante la fotosíntesis . A medida que las plantas crecen, acumulan nutrientes y son consumidas por los herbívoros que pastan , y la energía se transfiere a través de una cadena de organismos mediante el consumo. Las vías de alimentación lineales simplificadas que se mueven desde una especie trófica basal hasta un consumidor superior se denomina cadena alimentaria . Las cadenas alimentarias en una comunidad ecológica crean una red alimentaria compleja. Las redes alimentarias son un tipo de mapa conceptual que se utiliza para ilustrar y estudiar las vías de los flujos de energía y materiales. [7] [70] [71]
Las mediciones empíricas generalmente se restringen a un hábitat específico, como una cueva o un estanque, y los principios extraídos de estudios a pequeña escala se extrapolan a sistemas más grandes. [72] Las relaciones alimentarias requieren investigaciones exhaustivas, por ejemplo, sobre el contenido intestinal de los organismos, que puede ser difícil de descifrar, o se pueden utilizar isótopos estables para rastrear el flujo de dietas de nutrientes y energía a través de una red alimentaria. [73] A pesar de estas limitaciones, las redes alimentarias siguen siendo una herramienta valiosa para comprender los ecosistemas comunitarios. [74]
Las redes alimentarias ilustran principios importantes de la ecología : algunas especies tienen muchos vínculos alimentarios débiles (por ejemplo, los omnívoros ), mientras que otras son más especializadas y tienen menos vínculos alimentarios fuertes (por ejemplo, los depredadores primarios ). Estos vínculos explican cómo las comunidades ecológicas permanecen estables a lo largo del tiempo [75] [76] y eventualmente pueden ilustrar una red de vida "completa". [71] [77] [78] [79]
La alteración de las redes alimentarias puede tener un impacto dramático en la ecología de especies individuales o ecosistemas completos. Por ejemplo, se ha demostrado que la sustitución de una especie de hormiga por otra especie de hormiga (invasora) afecta la forma en que los elefantes reducen la cubierta arbórea y, por tanto, la depredación de los leones sobre las cebras . [80] [81]
Un nivel trófico (del griego troph , τροφή, trophē, que significa "alimento" o "alimentación") es "un grupo de organismos que adquieren una considerable mayoría de su energía del nivel adyacente inferior (según las pirámides ecológicas ) más cercano a la fuente abiótica. " [82] : 383 Los vínculos en las redes alimentarias conectan principalmente relaciones alimentarias o trofismo entre especies. La biodiversidad dentro de los ecosistemas se puede organizar en pirámides tróficas, en las que la dimensión vertical representa las relaciones alimentarias que se alejan más desde la base de la cadena alimentaria hasta los depredadores superiores, y la dimensión horizontal representa la abundancia o biomasa en cada nivel. [83] Cuando la abundancia relativa o biomasa de cada especie se clasifica en su respectivo nivel trófico, naturalmente se clasifican en una "pirámide de números". [84]
Las especies se clasifican en términos generales como autótrofas (o productoras primarias ), heterótrofas (o consumidores ) y detritívoras (o descomponedoras ). Los autótrofos son organismos que producen su propio alimento (la producción es mayor que la respiración) mediante la fotosíntesis o la quimiosíntesis . Los heterótrofos son organismos que deben alimentarse de otros para obtener alimento y energía (la respiración supera la producción). [5] Los heterótrofos se pueden subdividir en diferentes grupos funcionales, incluidos consumidores primarios (herbívoros estrictos), consumidores secundarios ( depredadores carnívoros que se alimentan exclusivamente de herbívoros) y consumidores terciarios (depredadores que se alimentan de una mezcla de herbívoros y depredadores). . [85] Los omnívoros no encajan perfectamente en una categoría funcional porque comen tejidos tanto vegetales como animales. Se ha sugerido que los omnívoros tienen una mayor influencia funcional como depredadores porque, en comparación con los herbívoros, son relativamente ineficientes en el pastoreo. [86]
Los niveles tróficos son parte de la visión holística o de sistemas complejos de los ecosistemas. [87] [88] Cada nivel trófico contiene especies no relacionadas que se agrupan porque comparten funciones ecológicas comunes, lo que brinda una visión macroscópica del sistema. [89] Si bien la noción de niveles tróficos proporciona información sobre el flujo de energía y el control de arriba hacia abajo dentro de las redes alimentarias, está preocupada por la prevalencia de la omnivoría en los ecosistemas reales. Esto ha llevado a algunos ecólogos a "reiterar que la noción de que las especies claramente se agregan en niveles tróficos discretos y homogéneos es ficción". [90] : 815 No obstante, estudios recientes han demostrado que existen niveles tróficos reales, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros". [91] : 612
Una especie clave es una especie que está conectada a un número desproporcionadamente grande de otras especies en la red alimentaria . Las especies clave tienen niveles más bajos de biomasa en la pirámide trófica en relación con la importancia de su función. Las numerosas conexiones que mantiene una especie clave significan que mantiene la organización y estructura de comunidades enteras. La pérdida de una especie clave da como resultado una serie de dramáticos efectos en cascada (denominados cascadas tróficas ) que alteran la dinámica trófica y otras conexiones de la red alimentaria y pueden causar la extinción de otras especies. [92] [93] El término especie clave fue acuñado por Robert Paine en 1969 y es una referencia a la característica arquitectónica clave , ya que la eliminación de una especie clave puede resultar en el colapso de una comunidad, al igual que la eliminación de la piedra clave en un arco. provocar la pérdida de estabilidad del arco. [94]
Las nutrias marinas ( Enhidra lutris ) se citan comúnmente como ejemplo de especie clave porque limitan la densidad de los erizos de mar que se alimentan de algas marinas . Si se eliminan las nutrias marinas del sistema, los erizos pastan hasta que desaparecen los lechos de algas, y esto tiene un efecto dramático en la estructura de la comunidad. [95] Se cree que la caza de nutrias marinas, por ejemplo, condujo indirectamente a la extinción de la vaca marina de Steller ( Hydrodamalis gigas ). [96] Si bien el concepto de especie clave se ha utilizado ampliamente como herramienta de conservación , ha sido criticado por estar mal definido desde una postura operativa. Es difícil determinar experimentalmente qué especies pueden desempeñar un papel clave en cada ecosistema. Además, la teoría de la red alimentaria sugiere que las especies clave pueden no ser comunes, por lo que no está claro con qué generalidad se puede aplicar el modelo de especies clave. [95] [97]
La complejidad se entiende como un gran esfuerzo computacional necesario para unir numerosas partes que interactúan y exceden la capacidad de memoria iterativa de la mente humana. Los patrones globales de diversidad biológica son complejos. Esta biocomplejidad surge de la interacción entre procesos ecológicos que operan e influyen en patrones a diferentes escalas que se integran entre sí, como áreas de transición o ecotonos que abarcan paisajes. La complejidad surge de la interacción entre niveles de organización biológica como energía, y la materia se integra en unidades más grandes que se superponen a las partes más pequeñas. "Lo que en un nivel eran totalidades se convierten en partes en uno superior." [98] : 209 Los patrones de pequeña escala no necesariamente explican los fenómenos de gran escala, capturados de otro modo en la expresión (acuñada por Aristóteles) "la suma es mayor que las partes". [99] [100] [E]
"La complejidad en ecología es de al menos seis tipos distintos: espacial, temporal, estructural, de proceso, conductual y geométrica". [101] : 3 A partir de estos principios, los ecólogos han identificado fenómenos emergentes y autoorganizados que operan en diferentes escalas ambientales de influencia, que van desde la molecular hasta la planetaria, y estos requieren diferentes explicaciones en cada nivel integrador . [48] [102] La complejidad ecológica se relaciona con la resiliencia dinámica de los ecosistemas que pasan a múltiples estados estacionarios cambiantes dirigidos por fluctuaciones aleatorias de la historia. [9] [103] Los estudios ecológicos a largo plazo proporcionan antecedentes importantes para comprender mejor la complejidad y la resiliencia de los ecosistemas en escalas temporales y espaciales más amplias. Estos estudios están gestionados por la Red Ecológica Internacional de Largo Plazo (LTER). [104] El experimento más largo que existe es el Park Grass Experiment , que se inició en 1856. [105] Otro ejemplo es el estudio de Hubbard Brook , que ha estado en funcionamiento desde 1960. [106]
El holismo sigue siendo una parte fundamental de la base teórica de los estudios ecológicos contemporáneos. El holismo aborda la organización biológica de la vida que se autoorganiza en capas de sistemas completos emergentes que funcionan de acuerdo con propiedades no reducibles. Esto significa que los patrones de orden superior de un sistema funcional completo, como un ecosistema , no pueden predecirse ni entenderse mediante una simple suma de las partes. [107] "Nuevas propiedades surgen porque los componentes interactúan, no porque se cambie la naturaleza básica de los componentes". [5] : 8
Los estudios ecológicos son necesariamente holísticos y no reduccionistas . [36] [102] [108] El holismo tiene tres significados o usos científicos que se identifican con la ecología: 1) la complejidad mecanicista de los ecosistemas, 2) la descripción práctica de patrones en términos cuantitativos reduccionistas donde se pueden identificar correlaciones pero no se entiende nada al respecto. las relaciones causales sin referencia al sistema completo, lo que conduce a 3) una jerarquía metafísica mediante la cual las relaciones causales de sistemas más grandes se entienden sin referencia a las partes más pequeñas. El holismo científico se diferencia del misticismo que se ha apropiado del mismo término. Un ejemplo de holismo metafísico se identifica en la tendencia al aumento del espesor exterior en conchas de diferentes especies. El motivo del aumento de espesor puede entenderse haciendo referencia a los principios de selección natural a través de la depredación sin la necesidad de hacer referencia o comprender las propiedades biomoleculares de las capas exteriores. [109]
La ecología y la biología evolutiva se consideran disciplinas hermanas de las ciencias de la vida. La selección natural , la historia de la vida , el desarrollo , la adaptación , las poblaciones y la herencia son ejemplos de conceptos que se entrelazan por igual con la teoría ecológica y la evolutiva. Por ejemplo, se pueden mapear rasgos morfológicos, conductuales y genéticos en árboles evolutivos para estudiar el desarrollo histórico de una especie en relación con sus funciones y roles en diferentes circunstancias ecológicas. En este marco, las herramientas analíticas de ecólogos y evolucionistas se superponen a medida que organizan, clasifican e investigan la vida a través de principios sistemáticos comunes, como la filogenética o el sistema de taxonomía de Linneo . [110] Las dos disciplinas a menudo aparecen juntas, como en el título de la revista Trends in Ecology and Evolution . [111] No existe una frontera clara que separe la ecología de la evolución, y difieren más en sus áreas de enfoque aplicado. Ambas disciplinas descubren y explican propiedades y procesos emergentes y únicos que operan en diferentes escalas espaciales o temporales de organización. [36] [48] Si bien el límite entre ecología y evolución no siempre es claro, los ecólogos estudian los factores abióticos y bióticos que influyen en los procesos evolutivos, [112] [113] y la evolución puede ser rápida y ocurrir en escalas de tiempo ecológicas tan cortas como una generación. [114]
Todos los organismos pueden exhibir comportamientos. Incluso las plantas expresan comportamientos complejos, incluida la memoria y la comunicación. [116] La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento de un organismo en su entorno y sus implicaciones ecológicas y evolutivas. La etología es el estudio del movimiento o comportamiento observable en los animales. Esto podría incluir investigaciones sobre espermatozoides móviles de plantas, fitoplancton móvil , zooplancton nadando hacia el óvulo femenino, el cultivo de hongos por gorgojos , la danza de apareamiento de una salamandra o reuniones sociales de amebas . [117] [118] [119] [120] [121]
La adaptación es el concepto unificador central en la ecología del comportamiento. [122] Los comportamientos pueden registrarse como rasgos y heredarse de la misma manera que el color de ojos y cabello. Los comportamientos pueden evolucionar mediante selección natural como rasgos adaptativos que confieren utilidades funcionales que aumentan la aptitud reproductiva. [123] [124]
Las interacciones depredador-presa son un concepto introductorio a los estudios de la red alimentaria, así como a la ecología del comportamiento. [126] Las especies de presas pueden exhibir diferentes tipos de adaptaciones de comportamiento a los depredadores, como evitar, huir o defenderse. Muchas especies de presa se enfrentan a múltiples depredadores que difieren en el grado de peligro que representan. Para adaptarse a su entorno y enfrentar amenazas depredadoras, los organismos deben equilibrar sus presupuestos energéticos mientras invierten en diferentes aspectos de su historia de vida, como el crecimiento, la alimentación, el apareamiento, la socialización o la modificación de su hábitat. Las hipótesis planteadas en ecología del comportamiento generalmente se basan en principios adaptativos de conservación, optimización o eficiencia. [33] [112] [127] Por ejemplo, "[l]a hipótesis de evitación de depredadores sensible a las amenazas predice que la presa debe evaluar el grado de amenaza que representan los diferentes depredadores y comparar su comportamiento de acuerdo con los niveles actuales de riesgo" [128] o "[l]a distancia óptima de inicio del vuelo ocurre donde se maximiza la aptitud física esperada después del encuentro, lo que depende de la aptitud inicial de la presa, los beneficios que se pueden obtener al no huir, los costos energéticos de escape y la pérdida esperada de aptitud física debido al riesgo de depredación". [129]
En la ecología conductual de los animales se encuentran posturas y exhibiciones sexuales elaboradas . Las aves del paraíso , por ejemplo, cantan y exhiben elaborados adornos durante el cortejo . Estas visualizaciones tienen el doble propósito de señalar individuos sanos o bien adaptados y genes deseables. Las exhibiciones están impulsadas por la selección sexual como publicidad de la calidad de los rasgos entre los pretendientes . [130]
La ecología cognitiva integra teoría y observaciones de la ecología evolutiva y la neurobiología , principalmente la ciencia cognitiva , para comprender el efecto que tiene la interacción de los animales con su hábitat en sus sistemas cognitivos y cómo esos sistemas restringen el comportamiento dentro de un marco ecológico y evolutivo. [131] "Hasta hace poco, sin embargo, los científicos cognitivos no han prestado suficiente atención al hecho fundamental de que los rasgos cognitivos evolucionaron en entornos naturales particulares. Teniendo en cuenta la presión de selección sobre la cognición, la ecología cognitiva puede contribuir con la coherencia intelectual al estudio multidisciplinario de la cognición. ". [132] [133] Como estudio que involucra el 'acoplamiento' o interacciones entre el organismo y el medio ambiente, la ecología cognitiva está estrechamente relacionada con el enactivismo , [131] un campo basado en la opinión de que "... debemos ver el organismo y el medio ambiente". como unidos en especificación y selección recíprocas...". [134]
Los comportamientos socioecológicos son notables en los insectos sociales , los mohos limosos , las arañas sociales , la sociedad humana y las ratas topo desnudas donde el eusocialismo ha evolucionado. Los comportamientos sociales incluyen comportamientos recíprocamente beneficiosos entre parientes y compañeros de nido [119] [124] [135] y evolucionan a partir de la selección de parientes y grupos. La selección de parentesco explica el altruismo a través de relaciones genéticas, mediante las cuales un comportamiento altruista que conduce a la muerte es recompensado por la supervivencia de copias genéticas distribuidas entre los parientes supervivientes. Los insectos sociales, incluidas las hormigas , las abejas y las avispas , son los más estudiados por este tipo de relación porque los zánganos machos son clones que comparten la misma composición genética que cualquier otro macho de la colonia. [124] Por el contrario, los seleccionistas de grupo encuentran ejemplos de altruismo entre parientes no genéticos y lo explican a través de la selección que actúa sobre el grupo; por lo que resulta selectivamente ventajoso para los grupos si sus miembros expresan comportamientos altruistas entre sí. Los grupos con miembros predominantemente altruistas sobreviven mejor que los grupos con miembros predominantemente egoístas. [124] [136]
Las interacciones ecológicas se pueden clasificar en términos generales en una relación de anfitrión y de asociado. Un anfitrión es cualquier entidad que alberga a otra que se llama asociado. [137] Las relaciones entre especies que son mutua o recíprocamente beneficiosas se denominan mutualismos . Ejemplos de mutualismo incluyen hormigas productoras de hongos que emplean simbiosis agrícola, bacterias que viven en los intestinos de insectos y otros organismos, el complejo de polinización de la avispa del higo y la polilla de la yuca , líquenes con hongos y algas fotosintéticas , y corales con algas fotosintéticas. [138] [139] Si existe una conexión física entre el anfitrión y el asociado, la relación se llama simbiosis . Aproximadamente el 60% de todas las plantas, por ejemplo, tienen una relación simbiótica con hongos micorrízicos arbusculares que viven en sus raíces formando una red de intercambio de carbohidratos por nutrientes minerales . [140]
Los mutualismos indirectos ocurren cuando los organismos viven separados. Por ejemplo, los árboles que viven en las regiones ecuatoriales del planeta suministran oxígeno a la atmósfera que sustenta a las especies que viven en regiones polares distantes del planeta. Esta relación se llama comensalismo porque muchos otros reciben los beneficios del aire limpio sin costo alguno ni daño a los árboles que les suministran oxígeno. [5] [141] Si el asociado se beneficia mientras el anfitrión sufre, la relación se llama parasitismo . Aunque los parásitos imponen un costo a su huésped (por ejemplo, a través del daño a sus órganos reproductivos o propágulos , negando los servicios de un socio beneficioso), su efecto neto sobre la aptitud del huésped no es necesariamente negativo y, por lo tanto, resulta difícil de pronosticar. [142] [143] La coevolución también está impulsada por la competencia entre especies o entre miembros de la misma especie bajo la bandera del antagonismo recíproco, como los pastos que compiten por el espacio de crecimiento. La hipótesis de la Reina Roja , por ejemplo, postula que los parásitos rastrean y se especializan en los sistemas de defensa genéticos locales comunes de su huésped que impulsan la evolución de la reproducción sexual para diversificar la circunscripción genética de las poblaciones que responden a la presión antagónica. [144] [145]
La biogeografía (una fusión de biología y geografía ) es el estudio comparativo de la distribución geográfica de los organismos y la correspondiente evolución de sus rasgos en el espacio y el tiempo. [146] La Revista de Biogeografía se estableció en 1974. [147] La biogeografía y la ecología comparten muchas de sus raíces disciplinarias. Por ejemplo, la teoría de la biogeografía insular , publicada por Robert MacArthur y Edward O. Wilson en 1967 [148], se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica. [149]
La biogeografía tiene una larga historia en las ciencias naturales en relación con la distribución espacial de plantas y animales. La ecología y la evolución proporcionan el contexto explicativo para los estudios biogeográficos. [146] Los patrones biogeográficos resultan de procesos ecológicos que influyen en las distribuciones de distribución, como la migración y la dispersión . [149] y de procesos históricos que dividen poblaciones o especies en diferentes áreas. Los procesos biogeográficos que resultan de la división natural de las especies explican gran parte de la distribución moderna de la biota de la Tierra. La división de linajes en una especie se llama biogeografía vicariante y es una subdisciplina de la biogeografía. [150] También existen aplicaciones prácticas en el campo de la biogeografía en relación con sistemas y procesos ecológicos. Por ejemplo, la variedad y distribución de la biodiversidad y las especies invasoras que responden al cambio climático es una preocupación seria y un área activa de investigación en el contexto del calentamiento global . [151] [152]
Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, [D] uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizado para explicar la evolución de la historia de vida . La premisa detrás del modelo de selección r/K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población . Por ejemplo, cuando una isla se coloniza por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial del tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento demográfico. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad , lo que se denomina selección r . A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a los individuos a competir más intensamente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas selección K. [153]
En el modelo de selección r/K , la primera variable r es la tasa intrínseca de aumento natural del tamaño de la población y la segunda variable K es la capacidad de carga de una población. [33] Diferentes especies desarrollan diferentes estrategias de historia de vida que abarcan un continuo entre estas dos fuerzas selectivas. Una especie r -seleccionada es aquella que tiene altas tasas de natalidad, bajos niveles de inversión de los padres y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece altas tasas de fecundidad en especies r -seleccionadas. Muchos tipos de insectos y especies invasoras exhiben características r -seleccionadas . Por el contrario, una especie seleccionada por K tiene bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión de los padres en los jóvenes y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. Los humanos y los elefantes son ejemplos de especies que exhiben características seleccionadas por K , incluida la longevidad y la eficiencia en la conversión de más recursos en menos descendencia. [148] [154]
La importante relación entre ecología y herencia genética es anterior a las técnicas modernas de análisis molecular. La investigación ecológica molecular se hizo más factible con el desarrollo de tecnologías genéticas rápidas y accesibles, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . El auge de las tecnologías moleculares y la afluencia de preguntas de investigación en este nuevo campo ecológico dieron como resultado la publicación Molecular Ecology en 1992. [155] La ecología molecular utiliza diversas técnicas analíticas para estudiar genes en un contexto evolutivo y ecológico. En 1994, John Avise también desempeñó un papel destacado en esta área de la ciencia con la publicación de su libro Molecular Markers, Natural History and Evolution . [156] Las tecnologías más nuevas abrieron una ola de análisis genético en organismos que antes eran difíciles de estudiar desde un punto de vista ecológico o evolutivo, como bacterias, hongos y nematodos . La ecología molecular engendró un nuevo paradigma de investigación para investigar cuestiones ecológicas que de otro modo se considerarían intratables. Las investigaciones moleculares revelaron detalles previamente oscurecidos sobre las pequeñas complejidades de la naturaleza y mejoraron la resolución de preguntas indagatorias sobre la ecología biogeográfica y del comportamiento. [156] Por ejemplo, la ecología molecular reveló un comportamiento sexual promiscuo y múltiples parejas masculinas en golondrinas que antes se pensaba que eran socialmente monógamas . [157] En un contexto biogeográfico, el matrimonio entre genética, ecología y evolución dio como resultado una nueva subdisciplina llamada filogeografía . [158]
La historia de la vida en la Tierra ha sido una historia de interacción entre los seres vivos y su entorno. En gran medida, la forma física y los hábitos de la vegetación de la tierra y su vida animal han sido moldeados por el medio ambiente. Considerando todo el lapso de tiempo terrestre, el efecto contrario, en el que la vida modifica realmente su entorno, ha sido relativamente leve. Sólo en el momento representado por el presente siglo una especie, el hombre, adquirió un poder significativo para alterar la naturaleza de su mundo.
Rachel Carson, "Primavera silenciosa" [159]
La ecología es tanto una ciencia biológica como una ciencia humana. [5] La ecología humana es una investigación interdisciplinaria sobre la ecología de nuestra especie. "La ecología humana puede definirse: (1) desde un punto de vista bioecológico como el estudio del hombre como dominante ecológico en las comunidades y sistemas vegetales y animales; (2) desde un punto de vista bioecológico simplemente como otro animal que afecta y es afectado por su entorno físico. y (3) como ser humano, de alguna manera diferente de la vida animal en general, interactuando con ambientes físicos y modificados de una manera distintiva y creativa. Una ecología humana verdaderamente interdisciplinaria probablemente se dirigirá a los tres." [160] : 3 El término se introdujo formalmente en 1921, pero muchos sociólogos, geógrafos, psicólogos y otras disciplinas estaban interesados en las relaciones humanas con los sistemas naturales siglos antes, especialmente a finales del siglo XIX. [160] [161]
Las complejidades ecológicas a las que se enfrentan los seres humanos a través de la transformación tecnológica del bioma planetario que ha provocado el Antropoceno . Este conjunto único de circunstancias ha generado la necesidad de una nueva ciencia unificadora llamada sistemas humanos y naturales acoplados que se base en el campo de la ecología humana, pero vaya más allá. [107] Los ecosistemas se vinculan con las sociedades humanas a través de las funciones críticas e integrales que sostienen la vida. En reconocimiento de estas funciones y de la incapacidad de los métodos tradicionales de valoración económica para ver el valor de los ecosistemas, ha habido un aumento del interés en el capital social - natural , que proporciona los medios para poner un valor al stock y uso de información y materiales. provenientes de bienes y servicios ecosistémicos . Los ecosistemas producen, regulan, mantienen y suministran servicios de necesidad crítica y beneficiosos para la salud humana (cognitivos y fisiológicos), economías e incluso proporcionan una función de información o referencia como una biblioteca viviente que brinda oportunidades para la ciencia y el desarrollo cognitivo en los niños que participan en la complejidad del mundo natural. Los ecosistemas se relacionan de manera importante con la ecología humana, ya que son la base fundamental de la economía global como cualquier producto básico, y la capacidad de intercambio proviene en última instancia de los ecosistemas de la Tierra. [107] [162] [163] [164]
La gestión de ecosistemas no es sólo una cuestión científica ni es simplemente una extensión de la gestión tradicional de recursos; Ofrece un replanteamiento fundamental de cómo los humanos pueden trabajar con la naturaleza.
Grumbine (1994) [165] : 27
La ecología es una ciencia empleada en la restauración, la reparación de sitios perturbados mediante la intervención humana, en la gestión de recursos naturales y en las evaluaciones de impacto ambiental . Edward O. Wilson predijo en 1992 que el siglo XXI "será la era de la restauración en ecología". [166] La ciencia ecológica ha experimentado un auge en la inversión industrial para restaurar ecosistemas y sus procesos en sitios abandonados después de una perturbación. Los administradores de recursos naturales, en el sector forestal , por ejemplo, emplean a ecólogos para desarrollar, adaptar e implementar métodos basados en ecosistemas en las fases de planificación, operación y restauración del uso de la tierra. Otro ejemplo de conservación se ve en la costa este de los Estados Unidos en Boston, MA. La ciudad de Boston implementó la Ordenanza sobre Humedales, [167] mejorando la estabilidad de sus ambientes de humedales mediante la implementación de enmiendas del suelo que mejorarán el almacenamiento y el flujo de agua subterránea, y la poda o eliminación de vegetación que podría dañar la calidad del agua. [ cita necesaria ] La ciencia ecológica se utiliza en los métodos de recolección sostenible, manejo de enfermedades y brotes de incendios, en el manejo de poblaciones de peces, para integrar el uso de la tierra con áreas y comunidades protegidas, y la conservación en paisajes geopolíticos complejos. [22] [165] [168] [169]
El entorno de los ecosistemas incluye tanto parámetros físicos como atributos bióticos. Está interconectado dinámicamente y contiene recursos para los organismos en cualquier momento de su ciclo de vida. [5] [170] Al igual que la ecología, el término medio ambiente tiene diferentes significados conceptuales y se superpone con el concepto de naturaleza. El medio ambiente "incluye el mundo físico, el mundo social de las relaciones humanas y el mundo construido de la creación humana". [171] : 62 El entorno físico es externo al nivel de organización biológica que se investiga, incluidos factores abióticos como la temperatura, la radiación, la luz, la química, el clima y la geología. El ambiente biótico incluye genes, células, organismos, miembros de una misma especie ( conespecíficos ) y otras especies que comparten un hábitat. [172]
La distinción entre entornos externos e internos, sin embargo, es una abstracción que analiza la vida y el entorno en unidades o hechos que son inseparables en la realidad. Existe una interpenetración de causa y efecto entre el medio ambiente y la vida. Las leyes de la termodinámica , por ejemplo, se aplican a la ecología a través de su estado físico. Con una comprensión de los principios metabólicos y termodinámicos, se puede rastrear una contabilidad completa del flujo de energía y materiales a través de un ecosistema. De esta manera, las relaciones ambientales y ecológicas se estudian a través de referencias a partes materiales conceptualmente manejables y aisladas . Después de que se comprendan los componentes ambientales efectivos haciendo referencia a sus causas; sin embargo, conceptualmente se vuelven a vincular como un todo integrado, o un sistema holocenótico , como alguna vez se lo llamó. Esto se conoce como el enfoque dialéctico de la ecología. El enfoque dialéctico examina las partes pero integra el organismo y el entorno en un todo dinámico (o umwelt ). El cambio en un factor ecológico o ambiental puede afectar simultáneamente el estado dinámico de todo un ecosistema. [36] [173]
Los ecosistemas se enfrentan regularmente a variaciones y perturbaciones ambientales naturales a lo largo del tiempo y el espacio geográfico. Una perturbación es cualquier proceso que elimina biomasa de una comunidad, como un incendio, una inundación, una sequía o una depredación. [174] Las perturbaciones ocurren en rangos muy diferentes en términos de magnitudes, así como distancias y períodos de tiempo, [175] y son tanto la causa como el producto de fluctuaciones naturales en las tasas de mortalidad, los conjuntos de especies y las densidades de biomasa dentro de una comunidad ecológica. Estas perturbaciones crean lugares de renovación donde emergen nuevas direcciones a partir del mosaico de experimentación y oportunidades naturales. [174] [176] [177] La resiliencia ecológica es una teoría fundamental en la gestión de ecosistemas. La biodiversidad alimenta la resiliencia de los ecosistemas actuando como una especie de seguro regenerativo. [177]
El metabolismo (la velocidad a la que se absorben energía y recursos materiales del medio ambiente, se transforman dentro de un organismo y se asignan al mantenimiento, el crecimiento y la reproducción) es un rasgo fisiológico fundamental.
Ernesto y col. [178] : 991
La Tierra se formó hace aproximadamente 4.500 millones de años. [179] A medida que se enfrió y se formaron una corteza y océanos, su atmósfera pasó de estar dominada por hidrógeno a una compuesta principalmente de metano y amoníaco . Durante los siguientes mil millones de años, la actividad metabólica de la vida transformó la atmósfera en una mezcla de dióxido de carbono , nitrógeno y vapor de agua. Estos gases cambiaron la forma en que la luz del sol llega a la superficie de la Tierra y los efectos de invernadero atraparon el calor. Había fuentes de energía libre sin explotar dentro de la mezcla de gases reductores y oxidantes que prepararon el escenario para la evolución de los ecosistemas primitivos y, a su vez, la atmósfera también evolucionó. [180]
A lo largo de la historia, la atmósfera de la Tierra y los ciclos biogeoquímicos han estado en un equilibrio dinámico con los ecosistemas planetarios. La historia se caracteriza por períodos de transformación significativa seguidos de millones de años de estabilidad. [181] La evolución de los primeros organismos, probablemente microbios metanógenos anaeróbicos , inició el proceso convirtiendo el hidrógeno atmosférico en metano (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O). La fotosíntesis anoxigénica redujo las concentraciones de hidrógeno y aumentó el metano atmosférico , al convertir el sulfuro de hidrógeno en agua u otros compuestos de azufre (por ejemplo, 2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S). Las primeras formas de fermentación también aumentaron los niveles de metano atmosférico. La transición a una atmósfera dominada por oxígeno (la Gran Oxidación ) no comenzó hasta hace aproximadamente 2,400-2,300 millones de años, pero los procesos fotosintéticos comenzaron entre 0,300 y 1000 millones de años antes. [181] [182]
La biología de la vida opera dentro de un cierto rango de temperaturas. El calor es una forma de energía que regula la temperatura. El calor afecta las tasas de crecimiento, la actividad, el comportamiento y la producción primaria . La temperatura depende en gran medida de la incidencia de la radiación solar . La variación espacial latitudinal y longitudinal de la temperatura afecta en gran medida los climas y, en consecuencia, la distribución de la biodiversidad y los niveles de producción primaria en los diferentes ecosistemas o biomas del planeta. El calor y la temperatura se relacionan de manera importante con la actividad metabólica. Los poiquilotermos , por ejemplo, tienen una temperatura corporal que está en gran medida regulada y depende de la temperatura del ambiente externo. Por el contrario, los homeotermos regulan su temperatura corporal interna gastando energía metabólica . [112] [113] [173]
Existe una relación entre los presupuestos de luz, producción primaria y energía ecológica . La luz del sol es el principal aporte de energía a los ecosistemas del planeta. La luz está compuesta de energía electromagnética de diferentes longitudes de onda . La energía radiante del sol genera calor, proporciona fotones de luz medidos como energía activa en las reacciones químicas de la vida y también actúa como catalizador de mutaciones genéticas . [112] [113] [173] Las plantas, las algas y algunas bacterias absorben la luz y asimilan la energía a través de la fotosíntesis . Los organismos capaces de asimilar energía mediante la fotosíntesis o mediante la fijación inorgánica de H 2 S son autótrofos . Los autótrofos, responsables de la producción primaria, asimilan energía luminosa que se almacena metabólicamente como energía potencial en forma de enlaces entálpicos bioquímicos . [112] [113] [173]
Las condiciones de los humedales, como aguas poco profundas, alta productividad de las plantas y sustratos anaeróbicos, proporcionan un entorno adecuado para importantes procesos físicos, biológicos y químicos. Debido a estos procesos, los humedales desempeñan un papel vital en los ciclos globales de nutrientes y elementos.
Cronk y Fennessy (2001) [183] : 29
La difusión de dióxido de carbono y oxígeno es aproximadamente 10.000 veces más lenta en el agua que en el aire. Cuando los suelos se inundan, pierden oxígeno rápidamente, volviéndose hipóxicos (un ambiente con una concentración de O 2 inferior a 2 mg/litro) y, finalmente, completamente anóxicos, donde las bacterias anaeróbicas prosperan entre las raíces. El agua también influye en la intensidad y la composición espectral de la luz, ya que se refleja en la superficie del agua y en las partículas sumergidas. [183] Las plantas acuáticas exhiben una amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir, competir y diversificarse en estos ambientes. Por ejemplo, sus raíces y tallos contienen grandes espacios de aire ( erénquima ) que regulan el transporte eficiente de gases (por ejemplo, CO 2 y O 2 ) utilizados en la respiración y la fotosíntesis. Las plantas de agua salada ( halófitas ) tienen adaptaciones especializadas adicionales, como el desarrollo de órganos especiales para desprender sal y osmorregular sus concentraciones internas de sal (NaCl), para vivir en ambientes estuarinos , salobres u oceánicos . Los microorganismos anaeróbicos del suelo en ambientes acuáticos utilizan nitrato , iones de manganeso , iones férricos , sulfato , dióxido de carbono y algunos compuestos orgánicos ; Otros microorganismos son anaerobios facultativos y utilizan oxígeno durante la respiración cuando el suelo se vuelve más seco. La actividad de los microorganismos del suelo y la química del agua reducen los potenciales de oxidación-reducción del agua. El dióxido de carbono, por ejemplo, se reduce a metano (CH 4 ) mediante bacterias metanogénicas. [183] La fisiología de los peces también está especialmente adaptada para compensar los niveles ambientales de sal a través de la osmorregulación. Sus branquias forman gradientes electroquímicos que median la excreción de sal en agua salada y su absorción en agua dulce. [184]
La forma y la energía de la tierra se ven significativamente afectadas por las fuerzas gravitacionales. A gran escala, la distribución de las fuerzas gravitacionales en la Tierra es desigual e influye en la forma y el movimiento de las placas tectónicas , además de influir en procesos geomórficos como la orogenia y la erosión . Estas fuerzas gobiernan muchas de las propiedades geofísicas y distribuciones de los biomas ecológicos en toda la Tierra. A escala del organismo, las fuerzas gravitacionales proporcionan señales direccionales para el crecimiento de plantas y hongos ( gravitropismo ), señales de orientación para las migraciones animales e influyen en la biomecánica y el tamaño de los animales. [112] Los rasgos ecológicos, como la asignación de biomasa en los árboles durante el crecimiento, están sujetos a fallas mecánicas ya que las fuerzas gravitacionales influyen en la posición y estructura de las ramas y hojas. [185] Los sistemas cardiovasculares de los animales están funcionalmente adaptados para superar la presión y las fuerzas gravitacionales que cambian según las características de los organismos (por ejemplo, altura, tamaño, forma), su comportamiento (por ejemplo, bucear, correr, volar) y la hábitat ocupado (p. ej., agua, desiertos cálidos, tundra fría). [186]
La presión climática y osmótica impone limitaciones fisiológicas a los organismos, especialmente aquellos que vuelan y respiran a gran altura, o se sumergen en las profundidades del océano. [187] Estas limitaciones influyen en los límites verticales de los ecosistemas en la biosfera, ya que los organismos son fisiológicamente sensibles y están adaptados a las diferencias de presión atmosférica y osmótica del agua. [112] Por ejemplo, los niveles de oxígeno disminuyen al disminuir la presión y son un factor limitante para la vida en altitudes más altas. [188] El transporte de agua por las plantas es otro proceso ecofisiológico importante afectado por los gradientes de presión osmótica. [189] [190] [191] La presión del agua en las profundidades de los océanos requiere que los organismos se adapten a estas condiciones. Por ejemplo, los animales buceadores como las ballenas , los delfines y las focas están especialmente adaptados para afrontar los cambios de sonido debidos a las diferencias de presión del agua. [192] Las diferencias entre las especies de mixinos proporcionan otro ejemplo de adaptación a la presión de las profundidades marinas a través de adaptaciones proteicas especializadas. [193]
Las fuerzas turbulentas en el aire y el agua afectan el medio ambiente y la distribución, forma y dinámica de los ecosistemas. A escala planetaria, los ecosistemas se ven afectados por los patrones de circulación de los vientos alisios globales . La energía eólica y las fuerzas turbulentas que crea pueden influir en los perfiles bioquímicos, de calor y de nutrientes de los ecosistemas. [112] Por ejemplo, el viento que corre sobre la superficie de un lago crea turbulencia, mezclando la columna de agua e influyendo en el perfil ambiental para crear zonas térmicamente estratificadas , afectando la forma en que se estructuran los peces, las algas y otras partes del ecosistema acuático . [196] [197] La velocidad del viento y la turbulencia también influyen en las tasas de evapotranspiración y los presupuestos de energía en plantas y animales. [183] [198] La velocidad del viento, la temperatura y el contenido de humedad pueden variar a medida que los vientos viajan a través de diferentes características y elevaciones del terreno. Por ejemplo, los vientos del oeste entran en contacto con las montañas costeras e interiores del oeste de América del Norte para producir una sombra de lluvia en el lado de sotavento de la montaña. El aire se expande y la humedad se condensa a medida que los vientos aumentan de altura; esto se llama elevación orográfica y puede provocar precipitaciones. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a condiciones más húmedas tienen un rango restringido a los valles montañosos costeros y no pueden migrar a través de los ecosistemas xéricos (por ejemplo, de la cuenca de Columbia en el oeste de América del Norte) para mezclarse con linajes hermanos que están segregados a los sistemas montañosos del interior. [199] [200]
Las plantas convierten el dióxido de carbono en biomasa y emiten oxígeno a la atmósfera. Hace aproximadamente 350 millones de años (final del período Devónico ), la fotosíntesis había elevado la concentración de oxígeno atmosférico por encima del 17%, lo que permitió que se produjera la combustión. [201] El fuego libera CO 2 y convierte el combustible en cenizas y alquitrán. El fuego es un parámetro ecológico importante que plantea muchas cuestiones relacionadas con su control y supresión. [202] Si bien la cuestión del fuego en relación con la ecología y las plantas ha sido reconocida durante mucho tiempo, [203] Charles Cooper llamó la atención sobre la cuestión de los incendios forestales en relación con la ecología de la extinción y gestión de incendios forestales en la década de 1960. [204] [205]
Los nativos norteamericanos estuvieron entre los primeros en influir en los regímenes de incendios controlando su propagación cerca de sus hogares o encendiendo fuegos para estimular la producción de alimentos herbáceos y materiales de cestería. [206] El fuego crea una edad del ecosistema y una estructura del dosel heterogéneas, y el suministro alterado de nutrientes del suelo y la estructura del dosel despejada abren nuevos nichos ecológicos para el establecimiento de plántulas. [207] [208] La mayoría de los ecosistemas están adaptados a los ciclos naturales de incendios. Las plantas, por ejemplo, están equipadas con diversas adaptaciones para hacer frente a los incendios forestales. Algunas especies (por ejemplo, Pinus halepensis ) no pueden germinar hasta que sus semillas hayan sobrevivido a un incendio o hayan estado expuestas a ciertos compuestos del humo. La germinación de semillas provocada por el medio ambiente se llama serotina . [209] [210] El fuego juega un papel importante en la persistencia y resiliencia de los ecosistemas. [176]
El suelo es la capa superior viva de suciedad mineral y orgánica que cubre la superficie del planeta. Es el principal centro organizador de la mayoría de las funciones de los ecosistemas y es de importancia crítica en la ciencia y la ecología agrícolas. La descomposición de la materia orgánica muerta (por ejemplo, las hojas en el suelo del bosque) da como resultado suelos que contienen minerales y nutrientes que alimentan la producción vegetal. El conjunto de los ecosistemas del suelo del planeta se denomina pedosfera, donde una gran biomasa de la biodiversidad de la Tierra se organiza en niveles tróficos. Los invertebrados que se alimentan y trituran hojas más grandes, por ejemplo, crean trozos más pequeños para organismos más pequeños en la cadena alimentaria. Colectivamente, estos organismos son los detritívoros que regulan la formación del suelo. [211] [212] Las raíces de los árboles, los hongos, las bacterias, los gusanos, las hormigas, los escarabajos, los ciempiés, las arañas, los mamíferos, las aves, los reptiles, los anfibios y otras criaturas menos familiares trabajan para crear la red trófica de la vida en los ecosistemas del suelo. Los suelos forman fenotipos compuestos donde la materia inorgánica está envuelta en la fisiología de toda una comunidad. A medida que los organismos se alimentan y migran a través del suelo, desplazan físicamente los materiales, un proceso ecológico llamado bioturbación . Esto airea los suelos y estimula el crecimiento y la producción heterótrofos. Los microorganismos del suelo están influenciados por la dinámica trófica del ecosistema y se retroalimentan de ella. No se puede discernir un único eje de causalidad para separar los sistemas biológicos de los geomorfológicos en los suelos. [213] [214] Los estudios paleoecológicos de suelos sitúan el origen de la bioturbación en una época anterior al período Cámbrico. Otros acontecimientos, como la evolución de los árboles y la colonización de la tierra en el período Devónico, desempeñaron un papel importante en el desarrollo temprano del trofismo ecológico en los suelos. [212] [215] [216]
Los ecologistas estudian y miden los balances de nutrientes para comprender cómo estos materiales se regulan, fluyen y reciclan en el medio ambiente. [112] [113] [173] Esta investigación ha llevado a comprender que existe una retroalimentación global entre los ecosistemas y los parámetros físicos de este planeta, incluidos los minerales, el suelo, el pH, los iones, el agua y los gases atmosféricos. Seis elementos principales ( hidrógeno , carbono , nitrógeno , oxígeno , azufre y fósforo ; H, C, N, O, S y P) forman la constitución de todas las macromoléculas biológicas y alimentan los procesos geoquímicos de la Tierra. Desde la escala más pequeña de la biología, el efecto combinado de miles de millones de procesos ecológicos amplifica y, en última instancia, regula los ciclos biogeoquímicos de la Tierra. Comprender las relaciones y los ciclos mediados entre estos elementos y sus rutas ecológicas tiene una importancia significativa para la comprensión de la biogeoquímica global. [217]
La ecología de los presupuestos globales de carbono es un ejemplo del vínculo entre la biodiversidad y la biogeoquímica. Se estima que los océanos de la Tierra contienen 40.000 gigatoneladas (Gt) de carbono, que la vegetación y el suelo contienen 2.070 Gt y que las emisiones de combustibles fósiles ascienden a 6,3 Gt de carbono al año. [218] Ha habido importantes reestructuraciones en estos presupuestos globales de carbono durante la historia de la Tierra, regulados en gran medida por la ecología de la tierra. Por ejemplo, a través de la desgasificación volcánica del Eoceno temprano y medio , la oxidación del metano almacenado en los humedales y los gases del fondo marino aumentaron las concentraciones atmosféricas de CO 2 (dióxido de carbono) a niveles tan altos como 3500 ppm . [219]
En el Oligoceno , hace entre veinticinco y treinta y dos millones de años, hubo otra reestructuración significativa del ciclo global del carbono a medida que los pastos desarrollaron un nuevo mecanismo de fotosíntesis, la fotosíntesis C 4 , y ampliaron sus áreas de distribución. Esta nueva vía evolucionó en respuesta a la caída de las concentraciones de CO 2 atmosférico por debajo de 550 ppm. [220] La relativa abundancia y distribución de la biodiversidad altera la dinámica entre los organismos y su entorno, de modo que los ecosistemas pueden ser tanto causa como efecto en relación con el cambio climático. Las modificaciones provocadas por el hombre en los ecosistemas del planeta (por ejemplo, perturbaciones, pérdida de biodiversidad , agricultura) contribuyen al aumento de los niveles de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Se prevé que la transformación del ciclo global del carbono en el próximo siglo aumentará las temperaturas planetarias, provocará fluctuaciones climáticas más extremas, alterará la distribución de las especies y aumentará las tasas de extinción. El efecto del calentamiento global ya se está registrando en el derretimiento de los glaciares, el derretimiento de los casquetes polares de las montañas y el aumento del nivel del mar. En consecuencia, la distribución de las especies está cambiando a lo largo de las costas y en las áreas continentales donde los patrones de migración y las zonas de reproducción siguen los cambios predominantes en el clima. Grandes secciones de permafrost también se están derritiendo para crear un nuevo mosaico de áreas inundadas que tienen mayores tasas de actividad de descomposición del suelo que aumentan las emisiones de metano (CH 4 ). Existe preocupación por los aumentos del metano atmosférico en el contexto del ciclo global del carbono, porque el metano es un gas de efecto invernadero que es 23 veces más eficaz para absorber radiación de onda larga que el CO 2 en una escala de tiempo de 100 años. [221] Por lo tanto, existe una relación entre el calentamiento global, la descomposición y la respiración en suelos y humedales que producen importantes retroalimentaciones climáticas y ciclos biogeoquímicos globalmente alterados. [107] [222] [ 223 ] [224] [225] [226]
Por ecología entendemos toda la ciencia de las relaciones del organismo con el medio ambiente, incluidas, en sentido amplio, todas las "condiciones de existencia". Así, la teoría de la evolución explica mecanísticamente las relaciones internas de los organismos como consecuencias necesarias de causas eficaces; y así forma la base monista de la ecología.
Ernst Haeckel (1866) [227] : 140 [B]
La ecología tiene un origen complejo, debido en gran parte a su carácter interdisciplinario. [228] Los filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles estuvieron entre los primeros en registrar observaciones sobre la historia natural. Sin embargo, veían la vida en términos de esencialismo , donde las especies eran conceptualizadas como cosas estáticas e inmutables mientras que las variedades eran vistas como aberraciones de un tipo idealizado . Esto contrasta con la comprensión moderna de la teoría ecológica , donde las variedades se consideran fenómenos reales de interés y tienen un papel en los orígenes de las adaptaciones mediante la selección natural . [5] [229] [230] Las primeras concepciones de la ecología, como el equilibrio y la regulación de la naturaleza, se remontan a Heródoto (fallecido c . 425 a. C.), quien describió uno de los primeros relatos del mutualismo en su observación de la naturaleza "natural". odontología". Los cocodrilos del Nilo que disfrutan del sol , señaló, abrían la boca para dar a los playeros un acceso seguro para arrancar las sanguijuelas , dándole nutrición al playero e higiene bucal al cocodrilo. [228] Aristóteles fue una de las primeras influencias en el desarrollo filosófico de la ecología. Él y su alumno Teofrasto hicieron extensas observaciones sobre las migraciones de plantas y animales, la biogeografía, la fisiología y su comportamiento, dando una analogía temprana al concepto moderno de nicho ecológico. [231] [232]
En ninguna parte se puede ver ilustrado más claramente lo que podría llamarse la sensibilidad de tal complejo orgánico, expresada por el hecho de que cualquier cosa que afecte a cualquier especie que le pertenezca, debe tener rápidamente su influencia de algún tipo sobre todo el conjunto. De este modo se le hará ver la imposibilidad de estudiar cualquier forma completamente, sin relación con las otras formas, la necesidad de realizar un estudio exhaustivo del todo como condición para una comprensión satisfactoria de cualquier parte.
Stephen Forbes (1887) [233]
Conceptos ecológicos como cadenas alimentarias, regulación de la población y productividad se desarrollaron por primera vez en el siglo XVIII, a través de los trabajos publicados del microscopista Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) y el botánico Richard Bradley (1688?-1732). [5] El biogeógrafo Alexander von Humboldt (1769–1859) fue uno de los primeros pioneros del pensamiento ecológico y estuvo entre los primeros en reconocer los gradientes ecológicos, donde las especies se reemplazan o alteran en su forma a lo largo de gradientes ambientales , como una clina que se forma a lo largo de un aumento en elevación. Humboldt se inspiró en Isaac Newton , ya que desarrolló una forma de "física terrestre". Al estilo newtoniano, aportó una exactitud científica para la medición a la historia natural e incluso aludió a conceptos que son la base de una ley ecológica moderna sobre las relaciones entre especies y áreas. [234] [235] [236] Los historiadores naturales, como Humboldt, James Hutton y Jean-Baptiste Lamarck (entre otros) sentaron las bases de las ciencias ecológicas modernas. [237] El término "ecología" ( alemán : Oekologie, Ökologie ) fue acuñado por Ernst Haeckel en su libro Generelle Morphologie der Organismen (1866). [238] Haeckel fue zoólogo, artista, escritor y más tarde profesor de anatomía comparada. [227] [239]
Las opiniones difieren sobre quién fue el fundador de la teoría ecológica moderna. Algunos señalan la definición de Haeckel como el comienzo; [240] otros dicen que fue Eugenius Warming con el escrito de Oecología de las plantas: una introducción al estudio de las comunidades vegetales (1895), [241] o los principios de Carl Linneo sobre la economía de la naturaleza que maduraron a principios del siglo XVIII. [242] [243] Linneo fundó una de las primeras ramas de la ecología a la que llamó economía de la naturaleza. [242] Sus obras influyeron en Charles Darwin, quien adoptó la frase de Linneo sobre la economía o política de la naturaleza en El origen de las especies . [227] Linneo fue el primero en formular el equilibrio de la naturaleza como una hipótesis comprobable. Haeckel, que admiraba el trabajo de Darwin, definió la ecología en referencia a la economía de la naturaleza, lo que ha llevado a algunos a preguntarse si ecología y economía de la naturaleza son sinónimos. [243]
Desde Aristóteles hasta Darwin, el mundo natural se consideraba predominantemente estático e inmutable. Antes de El origen de las especies , había poca apreciación o comprensión de las relaciones dinámicas y recíprocas entre los organismos, sus adaptaciones y el medio ambiente. [229] Una excepción es la publicación de 1789 Historia natural de Selborne de Gilbert White (1720-1793), considerada por algunos como uno de los primeros textos sobre ecología. [246] Si bien Charles Darwin se destaca principalmente por su tratado sobre la evolución, [247] fue uno de los fundadores de la ecología del suelo , [248] y tomó nota del primer experimento ecológico en El origen de las especies . [244] La teoría de la evolución cambió la forma en que los investigadores abordaban las ciencias ecológicas. [249]
La ecología moderna es una ciencia joven que atrajo por primera vez una atención científica sustancial hacia finales del siglo XIX (más o menos al mismo tiempo que los estudios evolutivos ganaban interés científico). La científica Ellen Swallow Richards adoptó el término " oekología " (que eventualmente se transformó en economía doméstica ) en los EE. UU. ya en 1892. [250]
A principios del siglo XX, la ecología pasó de una forma más descriptiva de historia natural a una forma más analítica de historia natural científica . [234] [237] [251] Frederic Clements publicó el primer libro de ecología estadounidense en 1905, [252] presentando la idea de las comunidades vegetales como un superorganismo . Esta publicación inició un debate entre holismo ecológico e individualismo que se prolongó hasta la década de 1970. El concepto de superorganismo de Clements propuso que los ecosistemas progresan a través de etapas regulares y determinadas de desarrollo seral que son análogas a las etapas de desarrollo de un organismo. El paradigma clementiano fue cuestionado por Henry Gleason , [253] quien afirmó que las comunidades ecológicas se desarrollan a partir de la asociación única y coincidente de organismos individuales. Este cambio de percepción volvió a centrar la atención en las historias de vida de los organismos individuales y en cómo esto se relaciona con el desarrollo de las asociaciones comunitarias. [254]
La teoría clementiana del superorganismo fue una aplicación excesivamente amplia de una forma idealista de holismo. [36] [109] El término "holismo" fue acuñado en 1926 por Jan Christiaan Smuts , un general sudafricano y figura histórica polarizadora que se inspiró en el concepto de superorganismo de Clements. [255] [C] Casi al mismo tiempo, Charles Elton fue pionero en el concepto de cadenas alimentarias en su libro clásico Animal Ecology . [84] Elton [84] definió las relaciones ecológicas utilizando conceptos de cadenas alimentarias, ciclos alimentarios y tamaño de los alimentos, y describió relaciones numéricas entre diferentes grupos funcionales y su abundancia relativa. El "ciclo alimentario" de Elton fue sustituido por la "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. [256] Alfred J. Lotka aportó muchos conceptos teóricos que aplican principios termodinámicos a la ecología.
En 1942, Raymond Lindeman escribió un artículo histórico sobre la dinámica trófica de la ecología, que se publicó póstumamente después de haber sido inicialmente rechazado por su énfasis teórico. La dinámica trófica se convirtió en la base de gran parte del trabajo posterior sobre el flujo de energía y materiales a través de los ecosistemas. Robert MacArthur avanzó en la teoría matemática, las predicciones y las pruebas en ecología en la década de 1950, lo que inspiró una escuela renaciente de ecologistas matemáticos teóricos. [237] [257] [258] La ecología también se ha desarrollado a través de contribuciones de otras naciones, incluido Vladimir Vernadsky de Rusia y su fundación del concepto de biosfera en la década de 1920 [259] y Kinji Imanishi de Japón y sus conceptos de armonía en la naturaleza y segregación del hábitat. en la década de 1950. [260] El reconocimiento científico de las contribuciones a la ecología de culturas que no hablan inglés se ve obstaculizado por las barreras del idioma y la traducción. [259]
Toda esta cadena de envenenamientos parece, pues, descansar sobre una base de plantas diminutas que debieron ser los concentradores originales. Pero, ¿qué pasa con el extremo opuesto de la cadena alimentaria: el ser humano que, probablemente ignorando toda esta secuencia de acontecimientos, arregló sus aparejos de pesca, capturó una ristra de peces de las aguas del lago Clear y se los llevó a casa para freírlos? para su cena?
Raquel Carson (1962) [261] : 48
La ecología aumentó el interés popular y científico durante el movimiento ambientalista de los años 1960-1970 . Existen fuertes vínculos históricos y científicos entre la ecología, la gestión ambiental y la protección. [237] El énfasis histórico y los escritos poéticos naturalistas que abogan por la protección de lugares silvestres por parte de ecólogos notables en la historia de la biología de la conservación , como Aldo Leopold y Arthur Tansley , han sido vistos como muy alejados de los centros urbanos donde, se afirma, la Se localiza la concentración de contaminación y degradación ambiental . [237] [262] Palamar (2008) [262] señala un eclipsamiento por parte del ambientalismo dominante de las mujeres pioneras a principios de 1900 que lucharon por la ecología de la salud urbana (entonces llamada euténica ) [250] y provocaron cambios en la legislación ambiental. Mujeres como Ellen Swallow Richards y Julia Lathrop , entre otras, fueron precursoras de los movimientos ecologistas más popularizados después de los años cincuenta.
En 1962, el libro Silent Spring de la bióloga marina y ecologista Rachel Carson ayudó a movilizar el movimiento ambiental alertando al público sobre los pesticidas tóxicos , como el DDT , que se bioacumulan en el medio ambiente. Carson utilizó la ciencia ecológica para vincular la liberación de toxinas ambientales con la salud humana y de los ecosistemas . Desde entonces, los ecologistas han trabajado para unir su comprensión de la degradación de los ecosistemas del planeta con la política ambiental, las leyes, la restauración y la gestión de los recursos naturales. [22] [237] [262] [263]
La ecología cognitiva se centra en la ecología y la evolución de la "cognición", definida como los procesos neuronales relacionados con la adquisición, retención y uso de información... deberíamos confiar en el conocimiento ecológico y evolutivo para estudiar la cognición.
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