Las cochinillas son pequeños insectos del orden Hemiptera , suborden Sternorrhyncha . De apariencia dramáticamente variable y dimorfismo sexual extremo , comprenden el infraorden Coccomorpha , que se considera una agrupación más conveniente que la superfamilia Coccoidea debido a incertidumbres taxonómicas. Las hembras adultas suelen tener cuerpos blandos y sin extremidades, y están ocultas debajo de escamas abovedadas, de las que expulsan cantidades de cera para protegerse. Algunas especies son hermafroditas, con un ovotestículo combinado en lugar de ovarios y testículos separados. Los machos, en las especies donde se encuentran, tienen patas y, a veces, alas, y se parecen a pequeñas moscas. Los insectos escamosos son herbívoros , perforan los tejidos de las plantas con sus piezas bucales y permanecen en un lugar, alimentándose de savia . El exceso de líquido que beben se secreta en forma de melaza sobre la que tiende a crecer la fumagina. Los insectos suelen tener una relación mutualista con las hormigas , que se alimentan de la melaza y las protegen de los depredadores . Hay alrededor de 8.000 especies descritas.
Los fósiles más antiguos del grupo datan del Cretácico Inferior y se conservan en ámbar . Ya estaban sustancialmente diversificados en esta época, lo que sugiere un origen anterior durante el Triásico o Jurásico . Sus parientes más cercanos son los piojos saltadores de las plantas , la mosca blanca , la filoxera y los pulgones . La mayoría de las hembras de cochinillas permanecen en un lugar cuando son adultas, siendo las ninfas recién nacidas, conocidas como "rastreadores", la única etapa de vida móvil, aparte de los machos de corta vida. Las estrategias reproductivas de muchas especies incluyen al menos cierta cantidad de reproducción asexual por partenogénesis .
Algunas cochinillas son plagas comerciales graves, en particular la cochinilla algodonosa ( Icerya purchasi ) de los árboles frutales de cítricos ; son difíciles de controlar ya que las incrustaciones y la cubierta cerosa los protegen eficazmente de los insecticidas de contacto. Algunas especies se utilizan para el control biológico de plantas plagas como la tuna, Opuntia . Otros producen sustancias comercialmente valiosas, incluidos tintes carmín y kermés , y lacas de goma laca . Los dos nombres de colores rojos, carmesí y escarlata , derivan de los nombres de los productos Kermes en otros idiomas.
Los insectos escamosos varían dramáticamente en apariencia, desde organismos muy pequeños (1 a 2 mm) que crecen bajo cubiertas de cera (algunos con forma de ostras, otros como conchas de mejillón), hasta objetos brillantes parecidos a perlas (alrededor de 5 mm), hasta animales cubiertos de cera harinosa. Las hembras adultas casi siempre están inmóviles (a excepción de las cochinillas ) y permanentemente adheridas a la planta de la que se alimentan. Secretan una capa cerosa para defenderse, lo que les hace parecerse a escamas de reptil o de pez , y les da su nombre común. [2] El carácter clave que distingue a los Coccomorpha de todos los demás hemípteros es el tarso segmentado único en las patas con una sola garra en la punta. [3]
El grupo es extremadamente dimórfico sexualmente ; Las cochinillas hembra, inusualmente para los hemípteros, conservan la morfología externa inmadura incluso cuando son sexualmente maduras, una condición conocida como neotenia . Las hembras adultas tienen forma de pera, elípticas o circulares, sin alas y, por lo general, sin constricción que separe la cabeza del cuerpo. La segmentación del cuerpo es indistinguible, pero puede estar indicada por la presencia de cerdas marginales. Las piernas están ausentes en las hembras de algunas familias y, cuando están presentes, varían desde muñones de un solo segmento hasta extremidades de cinco segmentos. Las cochinillas hembras no tienen ojos compuestos, pero a veces hay ocelos (ojos simples) en Margarodidae , Ortheziidae y Phenacoleachiidae . La familia Beesoniidae carece de antenas , pero otras familias poseen antenas con de uno a trece segmentos. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y chupar. [2]
Los machos adultos, por el contrario, tienen la cabeza, el tórax y el abdomen típicos de otros grupos de insectos, y son tan diferentes de las hembras que emparejarlos como especie es un desafío. Suelen ser insectos esbeltos que se asemejan a pulgones o pequeñas moscas . Tienen antenas con nueve o diez segmentos, ojos compuestos (Margarodidae y Ortheziidae) u ojos simples (la mayoría de las otras familias) y patas con cinco segmentos. La mayoría de las especies tienen alas y, en algunas, las generaciones pueden alternar entre tener alas y carecer de ellas. Los machos adultos no se alimentan y mueren a los dos o tres días de emerger. [2]
En especies con machos alados, generalmente sólo las alas anteriores son completamente funcionales. Esto es inusual entre los insectos; se parece mucho a la situación de las verdaderas moscas , los dípteros. Sin embargo, los dípteros y los hemípteros no están estrechamente relacionados y no se parecen mucho entre sí en morfología ; por ejemplo, los filamentos de la cola de Coccomorpha no se parecen en nada en la morfología de las moscas. Las alas traseras ( metatorácicas ) están reducidas, comúnmente hasta el punto de que pueden pasarse por alto fácilmente. En algunas especies las alas traseras tienen hamuli , ganchos, que acoplan las alas traseras a las alas principales, como en los himenópteros . Las alas vestigiales a menudo se reducen a pseudohalteres , apéndices en forma de maza, pero estos no son homólogos de los órganos de control de Diptera y no está claro si tienen alguna función de control sustancial. [4]
El hermafroditismo es muy raro en los insectos, pero varias especies de Icerya exhiben una forma inusual. El adulto posee un ovotestis, que consta de tejido reproductivo femenino y masculino, y el esperma se transmite a las crías para su uso futuro. El hecho de que un solo individuo pueda fundar una nueva población puede haber contribuido al éxito de la cochinilla algodonosa que se ha extendido por todo el mundo. [5]
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Los insectos escamosos hembras en familias más avanzadas se desarrollan desde el huevo hasta una etapa de primer estadio (rastreador) y una etapa de segundo estadio antes de convertirse en adultos. En familias más primitivas hay una etapa de estadio adicional. Los machos pasan por una etapa de primer y segundo estadio, una etapa de prepupa y una de pupa antes de la edad adulta (en realidad, una pseudopupa, ya que solo los insectos holometábolos tienen una pupa verdadera). [2]
Los primeros estadios de la mayoría de las especies de cochinillas emergen del huevo con patas funcionales y se denominan informalmente "rastreadores". Inmediatamente se arrastran en busca de un lugar adecuado para establecerse y alimentarse. En algunas especies, demoran su asentamiento hasta que mueren de hambre o hasta que el viento los arrastra hacia lo que presumiblemente es otra planta, donde pueden establecer una nueva colonia. Hay muchas variaciones sobre estos temas, como las cochinillas que están asociadas con especies de hormigas que actúan como pastoras y llevan a las crías a sitios protegidos para alimentarse. En cualquier caso, muchas de estas especies de reptadores, cuando mudan, pierden el uso de sus patas si son hembras y permanecen quietas de por vida. Sólo los machos conservan las patas y, en algunas especies, las alas, y las utilizan para buscar hembras. Para ello suelen caminar, ya que su capacidad de volar es limitada, pero pueden dejarse llevar por el viento a nuevos lugares. [2]
Las hembras adultas de las familias Margarodidae, Ortheziidae y Pseudococcidae son móviles y pueden desplazarse a otras partes de la planta huésped o incluso a plantas adyacentes, pero el período de movilidad se limita a un breve período entre mudas. Algunos de estos pasan el invierno en grietas de la corteza o entre la hojarasca de las plantas, y en primavera se trasladan a los tiernos brotes jóvenes. Sin embargo, la mayoría de las hembras de cochinillas son sedentarias en la edad adulta. Su capacidad de dispersión depende de qué tan lejos puede arrastrarse un rastreador antes de necesitar mudar su piel y comenzar a alimentarse. Existen varias estrategias para lidiar con árboles de hoja caduca. En estos, los machos suelen alimentarse de las hojas, normalmente junto a las nervaduras, mientras que las hembras seleccionan las ramitas. Cuando hay varias generaciones en el año, puede haber una retirada general hacia las ramitas a medida que se acerca el otoño. En las ramas, suele preferirse la parte inferior como protección contra la depredación y las inclemencias del tiempo. La cochinilla solenopsis se alimenta del follaje de su huésped en verano y de las raíces en invierno, y un gran número de especies de escamas se alimentan de raíces de forma invisible durante todo el año. [2]
Los insectos escamosos muestran una gama muy amplia de variaciones en la genética de la determinación del sexo y los modos de reproducción. Además de la reproducción sexual , se emplean varias formas diferentes de sistemas reproductivos, incluida la reproducción asexual por partenogénesis . En algunas especies, las poblaciones sexuales y asexuales se encuentran en diferentes lugares y, en general, las especies con un amplio rango geográfico y una diversidad de plantas hospedantes tienen más probabilidades de ser asexuales. Se plantea la hipótesis de que un tamaño de población grande protege a una población asexual de la extinción, pero, sin embargo, la partenogénesis es poco común entre los insectos escamosos, y los comederos generalistas más extendidos se reproducen sexualmente, la mayoría de los cuales son especies de plagas. [6]
Muchas especies tienen el sistema XX-XO donde la hembra es diploide y homogamética mientras que el macho es heterogamético y le falta un cromosoma sexual. En algunos Diaspididae y Pseudococcidae , ambos sexos se producen a partir de huevos fertilizados, pero durante el desarrollo los machos eliminan el genoma paterno y este sistema llamado eliminación del genoma paterno (PGE) se encuentra en casi 14 familias de insectos escamosos. Esta eliminación se consigue con varias variaciones. El más común (conocido como sistema lecanoide) implicaba la desactivación del genoma paterno y la eliminación en el momento de la producción de espermatozoides en los machos, esto se observa en Pseudococcidae, Kerriidae y algunos Eriococcidae . En la otra variante o sistema Comstockiella , las células somáticas tienen el genoma paterno intacto. Una tercera variante encontrada en Diaspididae implica la eliminación completa del genoma paterno en una etapa temprana, lo que hace que los machos sean haploides tanto en células somáticas como germinales, aunque se formen a partir de diploides, es decir, de óvulos fertilizados. Además de esto, también existe una verdadera haplodiploidía con hembras nacidas de huevos fertilizados y machos de huevos no fertilizados. Esto se ve en el género Icerya . En Parthenolecanium , los machos nacen de huevos no fertilizados, pero la diploidía se restablece brevemente mediante la fusión de núcleos de escisión haploides y luego se pierde un cromosoma sexual por heterocromatización. Las hembras pueden reproducirse partenogenéticamente con seis variantes diferentes según si los machos están completamente ausentes o no (partenogénesis obligada versus facultativa); el sexo de los óvulos fertilizados frente a los no fertilizados; y en función de cómo se restablece la diploidía en óvulos no fertilizados. Se cree que la evolución de estos sistemas es el resultado de un conflicto intragenómico , así como posiblemente de un conflicto intergenómico con endosimbiontes bajo diversas presiones de selección. La diversidad de sistemas ha convertido a los insectos escamosos en modelos ideales para la investigación. [7]
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Los insectos escamosos son un grupo antiguo, que se originó en el Cretácico , el período en el que las angiospermas llegaron a dominar entre las plantas, con solo unos pocos grupos de especies encontrados en las gimnospermas . Se alimentan de una amplia variedad de plantas, pero no pueden sobrevivir mucho tiempo lejos de sus huéspedes. Mientras que algunas se especializan en una sola especie de planta (monófagas) y otras en un solo género o familia de plantas (oligófagas), otras son menos especializadas y se alimentan de varios grupos de plantas (polífagas). [2] El biólogo de parásitos Robert Poulin señala que el comportamiento alimentario de los insectos escamosos se parece mucho al de los ectoparásitos , ya que viven en el exterior de su huésped y se alimentan únicamente de ellos, incluso si tradicionalmente no han sido descritos así; en su opinión, aquellas especies que permanecen inmóviles sobre un único huésped y se alimentan únicamente de él se comportan como ectoparásitos obligados. [8] Por ejemplo, las especies de cochinilla están restringidas a los cactus huéspedes, y las Apiomorpha , que inducen agallas, están restringidas a los eucaliptos . Algunas especies tienen ciertos requisitos de hábitat; algunos Ortheziidae se encuentran en prados húmedos, entre musgos y en suelos boscosos, y la escama de enseña boreal ( Newsteadia floccosa ) habita en la hojarasca . [2] Una cochinilla hawaiana, Clavicoccus erinaceus , que se alimentaba únicamente de Abutilon sandwicense, ahora en peligro crítico de extinción, se ha extinguido al igual que otra especie, Phyllococcus oahuensis . [9] Varios otros insectos escamosos monófagos, especialmente los de las islas, están amenazados de coextinción debido a las amenazas que enfrentan sus plantas hospedantes. [10]
La mayoría de los insectos escamosos son herbívoros y se alimentan de la savia del floema extraída directamente del sistema vascular de la planta, pero algunas especies se alimentan de esteras de hongos y hongos , como algunas especies del género Newsteadia de la familia Ortheziidae. La savia vegetal proporciona una dieta líquida rica en azúcar y aminoácidos no esenciales. Para compensar la escasez de aminoácidos esenciales, dependen de proteobacterias endosimbióticas. [11] Las cochinillas secretan una gran cantidad de un líquido viscoso y pegajoso conocido como " melaza ". Esto incluye azúcares, aminoácidos y minerales, y es atractivo para las hormigas, además de actuar como sustrato sobre el que puede crecer la hollín . El moho puede reducir la fotosíntesis de las hojas y resta valor a la apariencia de las plantas ornamentales. Las actividades de la báscula pueden provocar estrés en la planta, provocando un crecimiento reducido y dándole una mayor susceptibilidad a las enfermedades de la planta. [12]
Los insectos escamosos del género Cryptostigma viven dentro de los nidos de especies de hormigas neotropicales. [13] Muchas plantas tropicales necesitan hormigas para sobrevivir, las cuales a su vez cultivan cochinillas formando así una simbiosis tripartita . [14] Algunas hormigas y cochinillas tienen una relación mutualista ; las hormigas se alimentan de la melaza y a cambio protegen las escamas. En un tulipán , se ha observado a las hormigas construyendo una tienda de campaña de papel sobre las escamas. En otros casos, las cochinillas son transportadas dentro del hormiguero; la hormiga Acropyga exsanguis lleva esto al extremo transportando consigo una cochinilla hembra fertilizada en su vuelo nupcial, para poder abastecer el nido que funda. [2] Esto proporciona un medio para que la cochinilla se disperse ampliamente. Las especies de Hippeococcus tienen patas largas y garras para agarrar a las hormigas Dolichoderus que las cuidan; se dejan llevar a la colonia de hormigas. Aquí las cochinillas están a salvo de la depredación y los peligros ambientales, mientras que las hormigas tienen una fuente de alimento. [2] Otra especie de hormiga mantiene una manada de cochinillas dentro de los tallos huecos de un árbol de Barteria ; las cochinillas se alimentan de la savia y las hormigas, aprovechando la melaza, ahuyentan del árbol a otros insectos herbívoros e impiden que las enredaderas lo sofoquen. [15]
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Los insectos escamosos tienen varios enemigos naturales y la investigación en este campo se dirige en gran medida a las especies que son plagas de cultivos. Los hongos entomopatógenos pueden atacar las escamas adecuadas y crecer demasiado. La identidad del huésped no siempre es evidente, ya que muchos hongos son específicos del huésped y pueden destruir todas las escamas de una especie presente en una hoja sin afectar a otra especie. [16] Los hongos del género Septobasidium tienen una relación mutualista más compleja con las cochinillas. El hongo vive en los árboles donde forma una estera que cubre las escamas, reduciendo el crecimiento de las escamas parasitadas individuales y, a veces, volviéndolas infértiles, pero protegiendo a la colonia de escamas de las condiciones ambientales y los depredadores. El hongo se beneficia metabolizando la savia extraída del árbol por los insectos. [17]
Los enemigos naturales incluyen avispas parasitoides , principalmente de las familias Encyrtidae y Eulophidae , y escarabajos depredadores como los gorgojos de los hongos , las mariquitas y los escarabajos de la savia . [2] Las mariquitas se alimentan de pulgones e insectos escamosos y ponen sus huevos cerca de sus presas para garantizar que sus larvas tengan acceso inmediato a los alimentos. La mariquita Cryptolaemus montrouzieri es conocida como la "destructora de cochinillas" porque tanto los adultos como las larvas se alimentan de cochinillas y de algunas escamas blandas. [18] Las hormigas que cuidan de sus proveedores de melaza tienden a ahuyentar a los depredadores, pero el destructor de la cochinilla ha burlado a las hormigas desarrollando un camuflaje críptico, con sus larvas imitando a las larvas de escamas. [2]
Muchas especies de escamas son plagas graves para los cultivos y son particularmente problemáticas por su capacidad para evadir las medidas de cuarentena . [19] [20] En 1990, causaron alrededor de 5 mil millones de dólares en daños a los cultivos en los Estados Unidos. [21] La cubierta cerosa de muchas especies de escamas protege eficazmente a sus adultos de los insecticidas de contacto , que sólo son eficaces contra la etapa de ninfa de primer estadio conocida como reptador . Sin embargo, las escamas a menudo se pueden controlar utilizando aceites hortícolas que las asfixian , pesticidas sistémicos que envenenan la savia de las plantas hospedantes o agentes de control biológico como pequeñas avispas parasitoides y mariquitas. También se puede utilizar jabón insecticida contra las escamas. [22]
Una especie, la cochinilla algodonosa, es una plaga comercial grave que afecta a 65 familias de plantas leñosas, incluidas las frutas cítricas . Se ha extendido por todo el mundo desde Australia. [23] [24]
Al mismo tiempo, algunos tipos de cochinillas son útiles como agentes de control biológico de plantas plaga, como varias especies de cochinillas que atacan a especies invasoras de tuna , que se extienden ampliamente, especialmente en Australia y África. [25] [26]
Algunos tipos de cochinillas son económicamente valiosos por las sustancias que pueden producir si se cultivan adecuadamente. Algunas, como la cochinilla , la cochinilla , la laca , la cochinilla armenia y la cochinilla polaca , se han utilizado para producir tintes rojos para colorear alimentos y teñir telas. [27] [28] [29] Tanto el nombre del color " carmesí " como el nombre genérico Kermes son del italiano carmesi o cremesi para el tinte utilizado para los textiles de seda italianos, a su vez del persa [30] qirmizī (قرمز), que significa tanto el color como el insecto. [31] El nombre del color " escarlata " se deriva de manera similar del árabe siklāt , que denota sedas de lujo extremadamente caras teñidas de rojo usando kermes. [32]
Algunas especies de escamas cerosas de los géneros Ceroplastes y Ericerus producen materiales como la cera china , [33] y varios géneros de escamas de laca producen goma laca . [34]
El grupo contenedor de cochinillas se trataba anteriormente como la superfamilia Coccoidea, pero las incertidumbres taxonómicas han llevado a los investigadores a preferir el uso del infraorden Coccomorpha como nombre preferido para el grupo. [35] Los insectos escamosos son miembros de Sternorrhyncha . La filogenia de los grupos existentes, inferida del análisis del ARN ribosómico de la subunidad pequeña (18S) , se muestra en el primer cladograma . [ cita necesaria ]
La diversificación filogenética dentro de los Coccomorpha ha sido analizada por la taxónoma Isabelle Vea y el entomólogo David Grimaldi en 2016, combinando ADN (3 regiones genéticas) y 174 caracteres morfológicos (para permitir la incorporación de evidencia fósil ). Demostraron que los principales linajes de insectos escamosos divergieron antes que sus huéspedes angiospermas, y sugirieron que los insectos dejaron de alimentarse de gimnospermas una vez que las angiospermas se volvieron comunes y extendidas en el Cretácico. Los Coccomorpha aparecieron al comienzo del período Triásico , hace unos 245 millones de años ; los neococoides hace unos 185 millones de años. Los insectos escamosos están muy bien representados en el registro fósil y se conservan abundantemente en ámbar desde el Cretácico Inferior, hace 130 millones de años, en adelante; ya estaban muy diversificados en la época del Cretácico. Todas las familias fueron monofiléticas excepto Eriococcidae . Los Coccomorpha se dividen en dos clados: "Arqueococcoides" y "Neococcoides". Las familias de arqueococos tienen machos adultos con ojos compuestos o una hilera de ojos unicornios y tienen espiráculos abdominales en las hembras. En los neocoides, las hembras no tienen espiráculos abdominales. [37] En el cladograma siguiente, el género Pityococcus se traslada a los "Neococoides". A continuación se muestra un cladograma que muestra las principales familias que utilizan esta metodología. [38]
El reconocimiento de las familias de insectos escamosos ha fluctuado con el tiempo, y la validez de muchas permanece en constante cambio, [39] [40] con varias familias reconocidas no incluidas en la filogenia presentada anteriormente, incluidos grupos extintos, que se enumeran a continuación: [41] [42] [ 43]
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En el sitio web de Criaturas destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias :