Coccinellidae ( / ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ d iː / ) [3] es una familia muy extendida de pequeños escarabajos . Se les conoce comúnmente como mariquitas en Norteamérica y mariquitas en el Reino Unido; "señora" se refiere a la madre María . Los entomólogos usan los nombres de mariquitas o mariquitas para evitar confusiones con verdaderos insectos . Las más de 6.000 especies descritas tienen una distribución global y se encuentran en una variedad de hábitats. Son escarabajos ovalados con el dorso abovedado y la parte inferior plana. Muchas de las especies tienen colores y patrones aposemáticos (de advertencia) llamativos, como el rojo con manchas negras, que advierten a los depredadores potenciales que saben mal.
La mayoría de las especies de coccinélidos son depredadores carnívoros que se alimentan de insectos como pulgones y cochinillas . Se sabe que otras especies consumen materia no animal, incluidas plantas y hongos. Son reproductores promiscuos y se reproducen en primavera y verano en regiones templadas y durante la estación húmeda en regiones tropicales. Muchas especies depredadoras ponen sus huevos cerca de colonias de presas, proporcionando a sus larvas una fuente de alimento. Como la mayoría de los insectos, se desarrollan desde larva hasta pupa y adulto. Las especies templadas hibernan y hacen diapausa durante el invierno; las especies tropicales permanecen inactivas durante la estación seca . Los coccinélidos migran entre los sitios de latencia y reproducción.
Las especies que se alimentan de plagas agrícolas se consideran insectos beneficiosos . Varias especies han sido introducidas fuera de su área de distribución como agentes de control biológico , con distintos grados de éxito. Algunas especies son plagas en sí mismas y atacan los cultivos agrícolas o pueden infestar los hogares de las personas, especialmente en invierno. Especies invasoras como Harmonia axyridis pueden representar una amenaza ecológica para las especies nativas de coccinélidos. Otras amenazas a los coccinélidos incluyen el cambio climático y la destrucción del hábitat . Estos insectos han desempeñado papeles en el folclore , la religión y la poesía, y son particularmente populares en las canciones infantiles .
El nombre Coccinellidae , creado por Pierre André Latreille en 1807, [4] se deriva de la palabra latina coccineus que significa ' escarlata ' . [5] El nombre común en inglés de mariquita se originó en Gran Bretaña, donde los insectos se conocieron como "pájaros de Nuestra Señora". [6] [7] María ("Nuestra Señora") a menudo era representada con un manto rojo en el arte temprano, y se decía que las siete manchas de la especie Coccinella septempunctata (la más común en Europa) representaban sus siete alegrías y sus siete tristezas. . [8] En Estados Unidos, el nombre se adaptó popularmente a mariquita . [9] Los entomólogos prefieren los nombres mariquitas o mariquitas para evitar confusiones con insectos verdaderos . [9] [10] [11] [12] Los nombres en algunos otros países pueden ser similares; por ejemplo, en Alemania se les conoce como Marienkäfer que significa ' Marybeetle ' o ' mariquita ' . [9]
Los coccinélidos varían en tamaño de 0,8 a 18 mm (0,03 a 0,7 pulgadas). [13] Son sexualmente dimórficos ; las hembras adultas tienden a ser un poco más grandes que los machos. [14] Generalmente son ovalados con la parte posterior abovedada y la parte inferior aplanada. [7] Tienen grandes ojos compuestos y antenas en forma de maza con siete a once segmentos. Las poderosas mandíbulas (equivalentes a las mandíbulas) suelen tener pares de "dientes" enfrentados entre sí. [15] El protórax del coccinélido (parte frontal del tórax) es ancho y convexo y puede cubrir la parte posterior de la cabeza. [16] [17] Al ser escarabajos, tienen alas anteriores endurecidas y no superpuestas , conocidas como élitros , que cubren las alas traseras más frágiles cuando los insectos no están en vuelo. Sus patas son relativamente cortas, [16] con una fórmula tarsal de 4-4-4 o 3-3-3. [18] El tarso (extremo de la pierna) tiene dos garras en la punta. [dieciséis]
Como adultos, estos escarabajos se diferencian de sus parientes más cercanos por las siguientes características morfológicas : [18]
Los coccinélidos suelen tener colores y patrones distintivos. El élitrón puede ser claro con manchas oscuras u oscuro con manchas claras. Las áreas claras suelen ser amarillas, rojas, naranjas o marrones, y las manchas varían en tamaño, forma y número. Algunas especies tienen patrones de rayas o cuadros . El pigmento caroteno crea los colores más claros y las melaninas crean los colores más oscuros. Otras partes del cuerpo también varían en coloración. [7] [19] Estos patrones de color normalmente sirven como coloración de advertencia , pero algunos pueden actuar como camuflaje , atraer parejas o incluso regular el calor. [7] [20] Varias especies individuales pueden mostrar polimorfismo e incluso cambiar de color entre estaciones. [7]
Las larvas de coccinélidos son alargadas con cabezas cuadradas. [21] Están cubiertos de pelos o setas , los segmentos abdominales, en particular, tienen cada uno seis divididos en pares y de una a tres antenas segmentadas. [18] [7] Su coloración varía desde gris, gris azulado, marrón grisáceo o marrón y manchada de blanco, amarillo, rojo o naranja. Suelen aclararse a medida que se acercan a la edad adulta. [22]
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Se han descrito más de 6.000 especies vivas de Coccinellidae. [13] Están escasamente conservados en el registro fósil. [23] Aunque las estimaciones del reloj molecular han situado su origen en el Cretácico , los fósiles más antiguos del grupo se conocen del ámbar de Oise de Francia, que data del Eoceno temprano ( Ypresiano ) hace unos 53 millones de años, que pertenecen a los géneros existentes. Rhyzobius y Nephus . [24] El mayor número de fósiles proviene del ámbar báltico del Eoceno más joven , incluidos miembros de los géneros existentes Serangium [25] y Rhyzobius , así como géneros extintos pertenecientes a las tribus Microweiseini ( Baltosidis ) [26] y Sticholotidini ( Electrolotis ). [23]
Los Coccinellidae están dentro de la superfamilia Coccinelloidea , que a su vez forma parte del infraorden Cucujiformia , grupo que contiene a la mayoría de los escarabajos herbívoros. Las mariquitas forman la mayoría de las especies de Coccinelloidea; muchos de los demás son escarabajos carroñeros o que se alimentan de hongos . [27]
Los Coccinellidae se han dividido históricamente en hasta siete subfamilias ( Chilocorinae , Coccidulinae , Coccinellinae , Epilachninae , Microweiseinae , Scymninae y Sticholotidinae ) y 35 tribus según su morfología. Sin embargo, los estudios genéticos han puesto en duda la monofilia (ascendencia única) de la mayoría de estas subfamilias. La monofilia de Coccinellinae tiene el mayor apoyo. [28] [29]
Un estudio genético de 2021 que tomó muestras de muchas especies identificó tres subfamilias, Microweiseinae (con tres tribus), Coccinellinae (26 tribus) y un grupo recientemente identificado, Monocoryninae (una tribu). Las tres subfamilias recibieron un fuerte apoyo, pero el estudio señaló que, aunque las tribus son en su mayoría monofiléticas, sus relaciones sólo cuentan con un apoyo débil. El estudio sugiere que el grupo de la corona apareció hace unos 143 millones de años en el Cretácico Inferior , y que el grupo se diversificó rápidamente durante el Cretácico Superior, tal vez porque el crecimiento en la diversidad de las plantas angiospermas fomentó la radiación de insectos del clado Sternorrhyncha como los pulgones . del que podían alimentarse las mariquitas. [30]
Un estudio anterior de 2009 concluyó que el consumo de cochinillas es la dieta más básica de Coccinellidae. El consumo de pulgones evolucionó tres veces distintas y el consumo de hojas evolucionó dos veces, una de las cuales evolucionó a partir de un clado que contiene tanto el consumo de pulgones como el de polen . El consumo de hongos también evolucionó a partir del consumo de pulgones. [28]
Los coccinélidos vuelan principalmente durante el día. [31] Las venas cilíndricas y elásticas de las alas traseras se endurecen cuando vuelan y se doblan al plegarse. El plegado de las alas se ve favorecido aún más por los pliegues de la membrana. [32] Estos escarabajos pueden migrar largas distancias a sitios de hibernación y reproducción, y a áreas con más alimento. Parecen sentirse atraídos por puntos de referencia reconocibles. [33] Cuanto más poblada está un área, más individuos se van, pero permanecerán si hay suficientes especies de presas de las que alimentarse. [34] Los "vuelos triviales" se refieren a volar mientras buscan alimento o cuando encuentran un lugar para poner huevos. [33] Un estudio de especies en Gran Bretaña encontró que los coccinélidos pueden volar hasta 120 km (75 millas). Volaban a velocidades de 30 km/h (19 mph) y podían alcanzar altitudes cercanas a los 1.100 m (3.600 pies). [35]
En climas templados, los coccinélidos suelen reproducirse desde finales de la primavera hasta principios del verano. En las regiones templadas más cálidas, la reproducción puede ocurrir en primavera, otoño e invierno; Las especies tropicales se reproducen durante la estación húmeda . [7] [36] El apareamiento es promiscuo . En algunas especies, las hembras parecen ser selectivas con sus parejas, prefiriendo machos de cierto tamaño y color. Los machos producen paquetes de esperma cada uno con 14.000 espermatozoides e insertan tres de ellos en la hembra, aunque ella sólo puede contener 18.000 espermatozoides. Probablemente se trate de una forma de competencia de espermatozoides . [7] [37] Al igual que otros insectos, los coccinélidos se desarrollan desde el huevo hasta la larva, la pupa y finalmente el adulto. Los huevos tienden a ser de color amarillo brillante y las hembras los ponen muy juntos, de pie y cerca de donde pueden acceder a la comida. [7] La cantidad de huevos en un grupo puede variar según la especie; normalmente es de dos dígitos, pero algunas especies pueden poner más de mil huevos a lo largo de su vida. [38]
Después de la eclosión, las larvas comenzarán a comer, incluidos los otros huevos de su nidada. [7] Ciertas especies ponen huevos tróficos extra infértiles con los huevos fértiles, proporcionando una fuente de alimento de respaldo para las larvas cuando eclosionan. La proporción entre huevos infértiles y fértiles aumenta con la escasez de alimento en el momento de la puesta. [39] Las larvas suelen tener cuatro estadios con tres mudas entre ellos. [40] La larva eventualmente se convierte en pupa; que implica el desarrollo de una joroba, la fusión de las piernas con el cuerpo y la unión de la parte posterior a la superficie. [7] [18] [40]
Las pupas pueden estar descubiertas, parcialmente cubiertas o completamente cubiertas por piel larvaria según la especie. La pupa está mayoritariamente inmóvil, pero la cabeza puede moverse en respuesta a la irritación. Cuando el adulto emerge, tiene sus alas traseras, mientras que el élitrón comienza siendo más suave y de color más claro, sin patrones. [41] La duración de cada etapa de desarrollo varía según el clima y entre especies. Para Adalia bipunctata , los huevos eclosionan después de cuatro a ocho días, la etapa de larva dura alrededor de tres semanas y la pupa dura de siete a diez días. [7] Los coccinélidos adultos desarrollan gran parte de su coloración final en cuestión de horas, pero es posible que no se oscurezcan por completo durante semanas o meses. [42] La esperanza de vida de un adulto alcanza hasta un año. [7]
En zonas templadas, los coccinélidos pueden hibernar o entrar en diapausa durante el invierno. Los individuos durante este período se reúnen en grupos, grandes o pequeños según la especie. Los insectos que pasan el invierno se pueden encontrar tanto en zonas de tierras bajas, agregándose bajo la vegetación muerta, como en las cimas de las colinas, hibernando bajo rocas y matas de pasto . [43] En áreas con veranos particularmente calurosos, los insectos experimentan letargo o estivación estival ; En los trópicos, los coccinélidos entran en estado de letargo durante la estación seca . [7]
Los coccinélidos actúan como depredadores, presas y huéspedes parásitos en las redes alimentarias . [44] La mayoría de los coccinélidos son carnívoros y depredadores , y normalmente se alimentan de insectos Sternorrhyncha como pulgones, cochinillas, moscas blancas , psílidos y adelgidos . Algunas especies se alimentan de larvas de polillas y otros escarabajos, así como de ácaros . Dado que gran parte de sus presas son plagas agrícolas, los coccinélidos se consideran insectos beneficiosos . [45] [46] [47] Un metaestudio de 2009 realizado por Hodek y Honěk encontró que los comedores de pulgones constituían alrededor del 68 por ciento de las especies que viven en áreas templadas, pero solo el 20 por ciento de las especies en todo el mundo. Alrededor del 36 por ciento del total de especies se alimentan principalmente de cochinillas. [47] Las larvas y los adultos comen los mismos alimentos, a diferencia de otros grupos de insectos. [7]
Las especies de mariquitas varían en cuanto a la especificidad dietética . Un ejemplo de especies especializadas son las del género Stethorus , que se alimentan de arañas rojas . Los consumidores de pulgones tienden a ser generalistas; tienen una gran voracidad y pueden multiplicarse rápidamente en respuesta a los brotes, y cambiar a otras presas cuando los pulgones efímeros escasean. Los depredadores de las cochinillas tienden a ser menos voraces y se reproducen y desarrollan más lentamente; igualando a su presa. [48] Bajo la presión de la depredación de los coccinélidos, las especies de pulgones han evolucionado para volverse más tóxicas, lo que ha obligado a los coccinélidos a desarrollar inmunidades. [49] Los coccinélidos depredadores de pulgones necesitan defenderse contra las hormigas que cuidan y defienden a los pulgones por su melaza, [50] y los huevos de coccinélidos depositados cerca de los pulgones se eliminan. [44] Algunas especies, incluidas Coccinella magnifica y Diomus, se han adaptado para crecer dentro de hormigueros como larvas, y algunas, como Diomus thoracicus, son depredadores de la cría de la hormiga Wasmannia auropunctata . [51] [52]
Se ha registrado canibalismo en varias especies; que incluye larvas que comen huevos u otras larvas, y adultos que se alimentan de individuos en cualquier etapa de su vida. [53] Algunos coccinélidos son en su mayoría no depredadores, como algunas especies de los géneros Epilachna y Henosepilachna . [54] [55] La mayoría de las especies depredadoras también pueden complementar su dieta con otras fuentes de alimento tanto en su etapa larvaria como adulta. [56] La materia no animal consumida incluye hojas, polen, néctar , savia , hongos y melaza . [45] [56] [57] Los miembros de la tribu Halyziini de la subfamilia Coccinellinae se alimentan obligatoriamente de hongos. [58]
Los coccinélidos de cualquier etapa de la vida son presa de depredadores como pájaros, arañas, hormigas y crisopas . [59] También son huéspedes de parásitos, incluidas algunas moscas , garrapatas , ácaros, himenópteros y nematodos , y patógenos, incluidas bacterias, hongos y protozoos . [44] [60] La bacteria Wolbachia infecta los óvulos y mata los cigotos masculinos. [61] La promiscuidad de los coccinélidos ha llevado a que se vean afectados por infecciones de transmisión sexual . [62]
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La brillante coloración de advertencia de muchos coccinélidos desalienta a los depredadores potenciales , advirtiendo de su toxicidad . Un estudio realizado en 2015 sobre cinco especies de mariquitas encontró que su coloración indicaba honestamente su toxicidad, lo que implica que la advertencia es genuina. Las especies con más contraste con el entorno de fondo tendían a ser más tóxicas. [63] La hemolinfa (sangre) de los coccinélidos contiene alcaloides tóxicos , azamacrólidos y poliaminas , así como pirazinas malolientes . [64] Los coccinélidos pueden producir al menos 50 tipos de alcaloides. Cuando se las molesta, las mariquitas se defienden aún más con sangrado reflejo , exudando gotas de sus articulaciones tibio-femorales (rodilla), presentando efectivamente a los depredadores una muestra de su fluido corporal tóxico y amargo. [59] Los venenos que disuaden a los depredadores son particularmente importantes para la pupa inmóvil. [65] El acceso a los alimentos puede afectar la concentración tanto de pigmentos como de toxinas. [66]
La similitud del patrón de los coccinélidos en rojo y naranja con marcas negras ha llevado a sugerir que ellos y algunas especies de crisomélidos [67] forman anillos de mimetismo mülleriano [68] particularmente para defenderlos de las aves. [69] A pesar de sus defensas químicas, los coccinélidos son presa de algunos escarabajos cléridos del género Enoclerus , varias especies de las cuales tienen colores brillantes en rojo y negro, y que posiblemente secuestran las toxinas de la presa para defenderse de otros depredadores. [70]
Como defensa contra los depredadores, las arañas del género Eresus , conocidas como arañas mariquita, han evolucionado para replicar los patrones de los coccinélidos. Esta es una forma de mimetismo batesiano , ya que las arañas carecen de sustancias químicas. Este parecido se limita a las arañas macho adultas que buscan activamente a las hembras y se exponen, a diferencia de las hembras y las crías, que permanecen refugiadas en madrigueras. [71]
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Los coccinellidae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. [72] Las especies asiáticas y africanas están menos estudiadas que otras. [73] Los coccinélidos se pueden encontrar en una variedad de hábitats, tanto en el suelo como en los árboles. Pueden especializarse en el uso de determinadas plantas. Algunas especies pueden vivir en ambientes extremos como altas montañas, desiertos áridos y regiones frías. [74] Varias de las especies más famosas tienen amplias áreas de distribución, pero otras son más endémicas y posiblemente amenazadas. [73]
Las amenazas a los coccinélidos incluyen el cambio climático , la agricultura, la urbanización y las especies invasoras . La biodiversidad de los coccinélidos probablemente se verá afectada por el aumento tanto de las temperaturas medias como de las fluctuaciones de calor. El cambio climático puede provocar larvas más pequeñas, así como aumentar las necesidades energéticas y metabólicas y la depredación interespecífica. La agricultura y la urbanización amenazan a estos insectos mediante la destrucción y homogeneización del hábitat y el uso de pesticidas . Las amenazas invasoras incluyen otros coccinélidos, en particular C. septempunctata en América del Norte y H. axyridis a nivel mundial. [73] Estos invasores superan a las especies nativas y se comen sus huevos. [73] [75]
A partir de 2022, la Lista Roja de la UICN no incluye el estado de conservación de ningún coccinélido, aunque existe un Grupo de especialistas en mariquitas de la UICN SSC. Los conservacionistas han sugerido varias medidas para proteger a los insectos, incluidos programas de educación y ciencia ciudadana , preservación y restauración del hábitat, prevención de la propagación de especies invasoras y un programa de monitoreo global. [73]
Los coccinélidos han sido valorados en el control biológico de plagas , ya que se alimentan de plagas agrícolas como pulgones y cochinillas. Su importancia en el control de plagas se observó ya en 1814 en Inglaterra. [7] Su eficiencia puede variar: a veces tienen un efecto relativamente pequeño sobre las poblaciones de pulgones; en otros, provocan importantes descensos estacionales. [76]
Varias especies han sido introducidas en áreas fuera de su área de distribución nativa; el primero es el escarabajo vedalia, Novius cardinalis . [7] La larva de la especie fue introducida en California en 1887 desde Australia, para proteger los árboles de cítricos de la escama algodonosa . El proyecto fue notablemente exitoso y costó 1.500 dólares en 1889, [77] lo que lo convierte en "un ejemplo de libro de texto del gran potencial del control biológico clásico como táctica para suprimir plagas invasoras". Luego, el escarabajo se utilizó en 29 países, nuevamente con éxito; Las razones de esto incluyen su alta especificidad de presa, desarrollo rápido, múltiples generaciones cada año, descubrimiento eficiente de parches de huéspedes y desarrollo larvario completado en un solo insecto huésped. [78]
Ha habido muchos intentos adicionales de utilizar especies de mariquitas contra las plagas, con distintos grados de éxito. [79] [7] Los coccinélidos que se alimentan de insectos escamosos se han utilizado con más éxito que los depredadores de pulgones. [7] De 155 introducciones deliberadas destinadas a controlar los pulgones en el año 2000, sólo una se consideró "sustancialmente exitosa". Esto se debe a que las especies que se alimentan de pulgones se reproducen rápidamente, son generalistas y voraces y, por tanto, difíciles de controlar. [80]
Los coccinélidos también pueden actuar como plagas. Harmonia axyridis es originaria del este de Asia, pero se ha introducido en América, Europa y África. [73] En América del Norte, esta especie comienza a aparecer en interiores en otoño, cuando abandonan sus lugares de alimentación de verano para buscar lugares donde pasar el invierno. Por lo general, cuando las temperaturas alcanzan los 60 °F (alrededor de 18 °C) al final de la tarde, pululan hacia o dentro de edificios iluminados por el sol desde campos y bosques cercanos. [81] [82] Después de un período anormalmente largo de clima cálido y seco en el verano de 1976 en el Reino Unido , un marcado aumento en la población de pulgones fue seguido por una "plaga" de la nativa Coccinella septempunctata ; Hubo muchos informes de personas picadas a medida que disminuía el suministro de pulgones. [83] [84] [85]
H. axyridis , C. septempunctata e Hippodamia convergens son las causas más comunes del olor a mariquita en el vino. Tan solo de 1,3 a 1,5 coccinélidos por 1 kilogramo (2,2 libras) de uvas pueden afectar la calidad del vino cuando están presentes durante el proceso de elaboración del vino. [86] El escarabajo mexicano del frijol es una plaga agrícola ya que se alimenta principalmente de plantas, especialmente leguminosas , en lugar de insectos. [87]
Los coccinélidos han tenido papeles importantes en la cultura y la religión, asociándose con la suerte, el amor, la fertilidad y la profecía. "Mariquita" es un término cariñoso para alguien, como un ser querido. En el folclore europeo , un insecto actúa como casamentero, arrastrándose sobre una mujer y luego volando hacia su verdadero amor. Se ha dicho que los coccinélidos predicen el futuro, particularmente las condiciones climáticas y qué tan bien crecerán los cultivos. [88] [89]
En el cristianismo, los coccinélidos han sido vistos literalmente como los guardianes del cielo. El nombre sueco para los insectos, Himmelska nycla , significa "llaves del cielo". Los judíos se han referido a los insectos como la "Vaca de Moisés nuestro Maestro". Los Cherokee los han reverenciado como la "Gran Mujer Amada"; esto se usaba como título para la mujer de más alto rango en el gobierno, que sería pintada con los colores y patrones del insecto durante las ceremonias. [90]
Los coccinélidos han aparecido popularmente en poemas y canciones infantiles , ¡la más famosa es Ladybird! ¡Mariquita! . Esto se ha presentado en varias formas, entre ellas: [91]
Mariquita, mariquita, vuela a casa,
Tu casa está en llamas, todos tus hijos deambulan,
Excepto la pequeña Nan, que se sienta en su sartén ,
Tejiendo cordones de oro tan rápido como puede.
coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ sustantivo escarabajo de una familia (coccinelidae) que incluye a las mariquitas
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Datos relacionados con Coccinellidae en Wikispecies
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