Fasciola hepatica , también conocida como duela hepática común o duela hepática ovina , es un trematodo parásito (duela o platelminto , un tipo de helminto ) de la clase Trematoda , filo Platyhelminthes . Infecta los hígados de varios mamíferos , incluidos los humanos, y se transmite de ovejas y ganado a humanos en todo el mundo. La enfermedad causada por la duela se llama fasciolosis o fascioliasis, que es un tipo de helmintiasis y ha sido clasificada como una enfermedad tropical desatendida . [2] La fasciolosis se clasifica actualmente como una infección por trematodos transmitida por plantas/alimentos, a menudo adquirida al comer las metacercarias del parásito enquistadas en las plantas. [3] F. hepatica , que se distribuye en todo el mundo, ha sido conocido como un parásito importante de ovejas y ganado durante décadas y causa pérdidas económicas significativas en estas especies de ganado, hasta £ 23 millones solo en el Reino Unido. [4] Debido a su tamaño relativamente grande y su importancia económica, ha sido objeto de muchas investigaciones científicas y puede ser la especie de trematodo más conocida.El pariente más cercano de F. hepatica es Fasciola gigantica . Estas dos duelas son especies hermanas; comparten muchas características morfológicas y pueden aparearse entre sí. [5]
Fasciola hepatica se encuentra en el hígado de un huésped definitivo y su ciclo de vida es indirecto. Los huéspedes definitivos de la duela son el ganado vacuno , las ovejas y los búfalos . Los rumiantes salvajes y otros mamíferos, incluidos los humanos, también pueden actuar como huéspedes definitivos. [6] El ciclo de vida de F. hepatica pasa por el huésped intermediario y varias etapas larvarias ambientales. [7] Los huéspedes intermediarios de F. hepatica son caracoles de agua dulce que respiran aire de la familia Lymnaeidae . Aunque se han descrito varias especies de linnaeidos susceptibles a F. hepatica , el parásito se desarrolla solo en una o dos especies principales en cada continente. Galba truncatula es el principal huésped de caracol en Europa, en parte en Asia, África y Sudamérica. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella y L. cubensis son los huéspedes intermediarios más comunes en América Central y del Sur. [5] [8] [6] Varios otros caracoles limneidos pueden ser infectados de forma natural o experimental con F. hepatica , pero su papel en la transmisión del parásito es bajo. [5] La lista de caracoles limneidos que pueden servir como huéspedes intermediarios naturales o experimentales de F. hepatica incluye: [9]
Las metacercarias se liberan del caracol de agua dulce como cercarias y forman quistes en varias superficies, incluida la vegetación acuática . El huésped mamífero luego come esta vegetación y puede infectarse. Los humanos a menudo pueden adquirir estas infecciones al beber agua contaminada y comer plantas de agua dulce como el berro . Dentro del duodeno del huésped mamífero , las metacercarias se liberan desde dentro de sus quistes. Desde el duodeno , excavan a través del revestimiento del intestino y hacia la cavidad peritoneal . Luego migran a través de los intestinos y el hígado , y hacia los conductos biliares . Dentro de los conductos biliares , se desarrollan en un trematodo adulto . [10] En los humanos, el tiempo que tarda F. hepatica en madurar de metacercarias a trematodo adulto es de aproximadamente 3 a 4 meses. Los trematodos adultos pueden producir hasta 25.000 huevos por trematodo por día. [11] Estos huevos se eliminan a través de las heces y en el agua dulce. Una vez en agua dulce, los huevos se embrionan , lo que les permite eclosionar como miracidios , que luego encuentran un caracol huésped intermediario adecuado de la familia Lymnaeidae . Dentro de este caracol, los miracidios se convierten en esporocistos , luego en redias y luego en cercarias . Las cercarias se liberan del caracol para formar metacercarias y el ciclo de vida comienza de nuevo. [10]
Fasciola hepatica es una de las duelas más grandes del mundo, alcanzando una longitud de 30 mm y una anchura de 13 mm ( Fasciola gigantica , sin embargo, es incluso más grande y puede alcanzar hasta 75 mm). [12] Tiene forma de hoja, puntiaguda en la parte posterior (posteriormente) y ancha en la parte delantera (anteriormente). La ventosa oral es pequeña pero potente y está situada al final de una proyección en forma de cono en el extremo anterior. El acetábulo es una ventosa más grande que la ventosa oral y está situada en el extremo anterior. [10]
La superficie exterior de la duela se llama tegumento . Está compuesta de escleroproteína y su función principal es proteger a la duela del sistema digestivo destructivo del huésped. [13] También se utiliza para la renovación de la membrana plasmática superficial y la absorción activa de nutrientes, y la absorción de algunos compuestos (por ejemplo, la taurina) hace que las duelas sean aún más resistentes a ser eliminadas por el sistema digestivo del huésped. [14] [15] En la superficie del tegumento también hay pequeñas espinas. Inicialmente, estas espinas son de una sola punta, luego, justo antes de que la duela ingrese a los conductos biliares , se vuelven multipuntudas. En el extremo anterior de la duela , las espinas tienen entre 10 y 15 puntas, mientras que en el extremo posterior, tienen hasta 30 puntas. [16] El tegumento es un epitelio sincitial . Esto significa que está hecho de la fusión de muchas células, cada una con un núcleo , para producir una membrana celular multinucleada . En el caso de F. hepatica , no hay núcleos en el citoplasma externo entre las membranas basal y apical. Por lo tanto, esta región se conoce como anucleada. En cambio, los núcleos se encuentran en los cuerpos celulares, también conocidos como células tegumentales, que se conectan al citoplasma externo a través de hebras citoplasmáticas delgadas . Las células tegumentales contienen los orgánulos citoplasmáticos habituales ( mitocondrias , cuerpos de Golgi y retículo endoplasmático ). [17] El tegumento juega un papel clave en la infección del huésped por la duela. Los estudios han demostrado que ciertas partes del tegumento (en este caso, el antígeno llamado Teg) pueden realmente suprimir la respuesta inmune del huésped mamífero . Esto significa que la duela puede debilitar la respuesta inmune y aumentar sus posibilidades de una infección exitosa. Se necesita una infección exitosa para que la duela tenga tiempo suficiente para desarrollarse en un adulto y continuar su ciclo de vida. [18]
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El tubo digestivo de F. hepatica tiene una sola boca que conduce al intestino ciego ; no tiene ano . La boca está ubicada dentro de la ventosa anterior en el lado ventral de la duela. Esta boca conduce a la faringe , que luego es seguida por un esófago estrecho . El esófago, que está revestido con una fina capa de células epiteliales , luego se abre hacia el intestino grueso . Como no hay ano presente, el intestino se ramifica, y cada rama termina ciegamente cerca del extremo posterior del cuerpo. [19] Las duelas migran a capilares más pequeños y conductos biliares cuando se alimentan dentro del huésped. Usan sus ventosas bucales para arrancar y succionar comida, bilis , linfa y trozos de tejido de las paredes de los conductos biliares. [19] F. hepatica depende de la digestión extracelular que ocurre dentro del intestino del huésped. Los materiales de desecho se egieren a través de la boca. La materia no residual se adsorbe nuevamente a través del tegumento y la superficie general de la duela. El tegumento facilita esta adsorción al contener muchos pliegues pequeños para aumentar el área de superficie. [19]
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F. hepatica no tiene órganos respiratorios : los trematodos adultos respiran anaeróbicamente (sin oxígeno). El glucógeno tomado del interior del huésped se descompone por glucólisis para producir dióxido de carbono y ácidos grasos . Este proceso proporciona energía al trematodo. [20] En contraste, las etapas de vida libre del parásito, en las que se encuentran los miracidios , generalmente se desarrollan en ambientes ricos en oxígeno. Se cree que las etapas de vida libre del parásito respiran aeróbicamente para obtener la mayor cantidad de energía de su entorno. [21]
El sistema excretor de F. hepatica contiene una red de túbulos que rodean un canal excretor principal . Este canal conduce al poro excretor en el extremo posterior de la duela. Este canal principal se ramifica en cuatro secciones dentro de las regiones dorsal y ventral del cuerpo. La función del sistema excretor de F. hepatica es la excreción y la osmorregulación . [20] Cada túbulo dentro del sistema excretor está conectado a una célula de llama , también conocida como protonefridia . Estas células son células del parénquima modificado. En F. hepatica , su función es realizar la excreción, pero más importante aún, funciones osmorreguladoras. Por lo tanto, las células de llama se utilizan principalmente para eliminar el exceso de agua. [20]
El sistema nervioso de F. hepatica consta de un par de ganglios nerviosos , cada uno de ellos situado a cada lado del esófago . Alrededor del esófago hay un anillo nervioso que conecta los dos ganglios nerviosos . Los nervios se originan en este anillo y llegan al extremo posterior del cuerpo. En el extremo posterior, un par de nervios se vuelve más grueso que los demás; estos se conocen como cordones nerviosos laterales. A partir de estos cordones nerviosos laterales se ramifican los demás nervios. Los órganos sensoriales están ausentes en F. hepatica . [22] [23]
Los trematodos adultos de F. hepatica son hermafroditas ; cada uno contiene órganos reproductores masculinos y femeninos. Los órganos reproductores masculinos y femeninos se abren a la misma cámara dentro del cuerpo, que se llama atrio genital . El atrio genital es un saco ectodérmico que se abre al exterior del trematodo a través de un poro genital . [22] Los testículos están formados por dos túbulos ramificados, estos se encuentran en las regiones media y posterior del cuerpo. Desde el revestimiento epitelial de los túbulos, se produce el esperma . El esperma luego pasa al conducto deferente y luego a la vesícula seminal . Desde la vesícula seminal proyecta el conducto eyaculador , y este se abre hacia el atrio genital, y muchas glándulas prostáticas rodean esta abertura. [22] El lado derecho del testículo anterior tiene un ovario tubular ramificado . Desde aquí, un oviducto corto pasa al conducto vitelino . Este conducto conecta, a través de una unión, los ovarios, el útero y el reservorio vitelino. Desde esta unión, el útero se abre hacia la aurícula genital ; esta abertura está rodeada por glándulas de Mehlis . En algunas duelas, el extremo terminal del útero está reforzado con músculos y espinas . [22]
F. hepatica se reproduce tanto sexualmente, a través de los gusanos adultos hermafroditas , como asexualmente . Los miracidios pueden reproducirse asexualmente dentro del caracol huésped intermediario. [24]
Con su borrador de la secuencia genómica publicada en 2015, se sabe que F. hepatica tiene el tamaño de genoma nuclear más grande entre los trematodos secuenciados hasta ahora. Es de aproximadamente 1,3 Gb, [25] que es dos veces el de Opisthorchis viverrini con 634,5 Mb, el segundo genoma más grande entre los trematodos. [26] El genoma está contenido en 10 pares de cromosomas. La secuencia codificante de proteínas cubre aproximadamente 21,8 Mb y la secuencia repetitiva de ADN alrededor del 32% del genoma total. [25] El número de genes previstos es 14.642. [27] El genoma mitocondrial consta de 14.462 pb, que contiene 12 genes codificantes de proteínas, 2 ribosómicos y 22 de ARN de transferencia. [28]
En la actualidad, F. hepatica tiene una de las mayores distribuciones geográficas de todas las enfermedades parasitarias y transmitidas por vectores. Originaria de Europa, se ha expandido hasta colonizar más de 50 países, cubriendo todos los continentes excepto la Antártida . [31] Por el contrario, F. gigantica se considera generalmente más restringida geográficamente a las regiones tropicales de África , Asia y Oriente Medio , con cierta superposición entre las dos especies. [29]
El clima afecta tanto a F. hepatica como a su huésped intermediario , el caracol. Por ejemplo, el desarrollo de los miracidios y larvas de F. hepatica , y la reproducción de Galba truncatula , requieren un rango de temperatura de 10 a 25 °C. Además, ambos requieren altos niveles de humedad en el aire, ya que ambos corren el riesgo de desecarse . Debido a esto, la prevalencia , junto con la intensidad de la infección, de F. hepatica depende principalmente de los niveles de lluvia y la temperatura. [31]
El tegumento de F. hepatica lo protege de las enzimas del sistema digestivo del huésped , al mismo tiempo que permite que el agua pase a través de él. [15] Las larvas que nadan libremente tienen cilios y las cercarias tienen una cola muscular que las ayuda a nadar a través del entorno acuático y también les permite alcanzar las plantas en las que forman un quiste. [30] Para adherirse al huésped, F. hepatica tiene ventosas orales y espinas corporales. Sus faringes también las ayudan a succionar los tejidos dentro del cuerpo, particularmente dentro de los conductos biliares . [32] La respiración de la duela adulta es anaeróbica; esto es ideal, ya que no hay oxígeno disponible en el hígado . [20] F. hepatica está adaptada para producir una gran cantidad de huevos, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia, ya que muchos huevos se destruyen al liberarlos al medio ambiente. Además, F. hepatica es hermafrodita , por lo que todas las duelas pueden producir huevos, lo que aumenta el número de crías producidas por la población. [22]
El genoma de F. hepatica se publicó en 2015. [33] Con 1,3 Gb, su genoma es uno de los genomas de patógenos más grandes conocidos . El genoma contiene muchos polimorfismos , y esto representa el potencial de la duela para evolucionar y adaptarse rápidamente a los cambios en el entorno, como la disponibilidad del huésped y las intervenciones con medicamentos o vacunas . [25]
Para obtener más información sobre la epidemiología, consulte la página de la enfermedad, fasciolosis.
La infección comienza cuando se ingiere vegetación acuática cubierta de quistes o se bebe agua que contiene metacercarias. En el Reino Unido , F. hepatica causa frecuentemente enfermedad en rumiantes , más comúnmente entre marzo y diciembre. [34]
Los humanos se infectan al comer berros o beber emoliente, una bebida peruana que utiliza gotas de jugo de berros. El ganado vacuno y ovino se infectan cuando consumen la fase infecciosa del parásito en pastizales bajos y pantanosos . [34]
Se han notificado casos de infecciones humanas en más de 75 países de todo el mundo. En Asia y África, las personas se infectan tanto por F. hepatica como por F. gigantica , mientras que la fasciolosis humana es causada únicamente por F. hepatica en América del Sur, América Central y Europa. [35]
La presencia de F. hepatica puede interferir en la detección de la tuberculosis bovina en el ganado. El ganado coinfectado con F. hepatica , en comparación con el infectado únicamente con M. bovis , reacciona débilmente a la prueba de tuberculina cervical comparativa intradérmica simple (SICCT). [36] Por lo tanto, una infección por F. hepatica puede dificultar la detección de la tuberculosis bovina ; esto es, por supuesto, un problema importante en la industria ganadera. [37]
Tanto F. hepatica como F. gigantica pueden causar fasciolosis. Los síntomas humanos varían dependiendo de si la enfermedad es crónica o aguda. Durante la fase aguda, los gusanos inmaduros comienzan a penetrar el intestino, causando síntomas de fiebre, náuseas, hígado hinchado (causado por Fh8 ), erupciones cutáneas y dolor abdominal extremo. [38] La fase crónica ocurre cuando los gusanos maduran en el conducto biliar y pueden causar síntomas de dolor intermitente, ictericia y anemia. [38] En el ganado vacuno y ovino, los signos clásicos de fasciolosis incluyen diarrea persistente, pérdida de peso crónica, anemia y reducción de la producción de leche. [39] Algunos permanecen asintomáticos. F. hepatica puede causar muerte súbita tanto en ovejas como en ganado vacuno, debido a hemorragia interna y daño hepático. [4]
La fasciolosis es una causa importante de pérdidas tanto productivas como económicas en las industrias lácteas y cárnicas. Con el paso de los años, la prevalencia ha aumentado y es probable que siga aumentando en el futuro. [40] El ganado suele ser tratado con fluquicidas, productos químicos tóxicos para los trematodos, incluidos bromofenofos , [41] [42] triclabendazol y bitionol . La ivermectina , que se usa ampliamente para muchos parásitos helmínticos , tiene baja efectividad contra F. hepatica , al igual que el praziquantel . [43] [44] Para los humanos, el tipo de control depende del entorno. Un método importante es a través del control estricto sobre el crecimiento y las ventas de plantas acuáticas comestibles como el berro . Esto es particularmente importante en áreas altamente endémicas . Algunas granjas se riegan con agua contaminada , por lo tanto, las verduras cultivadas en esas tierras deben lavarse y cocinarse completamente antes de consumirse. [10]
La mejor manera de prevenir la fasciolosis es reduciendo la población de caracoles limneidos o separando el ganado de las áreas donde hay estos caracoles. [39] Estos dos métodos no siempre son los más prácticos, por lo que el control mediante el tratamiento del rebaño antes de que se infecte potencialmente se practica comúnmente.
El diagnóstico se puede realizar al encontrar huevos de color marrón amarillento en las heces. Son indistinguibles de los huevos de Fascioloides magna , aunque los huevos de F. magna rara vez se excretan en ovejas, cabras o ganado vacuno. Si un paciente ha ingerido hígado infectado y los huevos pasan a través del cuerpo y salen a través de las heces, puede producirse un resultado falso positivo en la prueba. El examen diario durante una dieta sin hígado desenmascarará este diagnóstico falso. [45]
La prueba de diagnóstico de elección es el ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas (ELISA) . El ELISA está disponible comercialmente y puede detectar anticuerpos antihepatica en suero y leche; se están desarrollando nuevas pruebas destinadas a su uso en muestras fecales. [46] El uso de ELISA es más específico que el uso de Western blot o inmunodifusión Arc2 . [34] Las proteasas secretadas por F. hepatica se han utilizado experimentalmente para inmunizar antígenos. [47]
