Passiflora , conocida también como pasionaria o pasionaria , es un género de alrededor de 550 especies de plantas con flores , el género tipo de la familia Passifloraceae .
En su mayoría son enredaderas que llevan zarcillos , y algunas son arbustos o árboles . Pueden ser leñosas o herbáceas . [2]
Las pasifloras producen flores regulares y generalmente vistosas con una corona distintiva . Puede haber hasta ocho series coronales, como en el caso de P. xiikzodz . [2] La flor es pentámera y madura hasta convertirse en un fruto indehiscente con numerosas semillas.
Passiflora tiene una distribución mayoritariamente neotrópica , a diferencia de otros géneros de la familia Passifloraceae , que incluye más especies del Viejo Mundo (como el género Adenia ). La gran mayoría de Passiflora se encuentran en México , Centroamérica , Estados Unidos y Sudamérica , aunque existen representantes adicionales en el Sudeste Asiático y Oceanía . [3] Se siguen identificando nuevas especies: por ejemplo, P. xishuangbannaensis y P. pardifolia sólo son conocidas por la comunidad científica desde 2005 y 2006, respectivamente.
Algunas especies de Passiflora se han naturalizado más allá de sus áreas nativas. Por ejemplo, la pasionaria azul ( P. caerulea ) crece ahora de forma silvestre en España. [4] La maracuyá morada ( P. edulis ) y su pariente amarilla flavicarpa se han introducido en muchas regiones tropicales como cultivos comerciales.
Las pasifloras tienen estructuras florales adaptadas para la polinización biótica . Los polinizadores de Passiflora incluyen abejorros , abejas carpinteras (p. ej., Xylocopa sonorina ), avispas , murciélagos y colibríes (especialmente ermitaños como Phaethornis ); algunos otros también son capaces de autopolinizarse . La pasiflora a menudo exhibe altos niveles de especificidad de polinizador, lo que ha llevado a una coevolución frecuente en todo el género. El colibrí pico espada ( Ensifera ensifera ) es un ejemplo notable: con su pico inmensamente alargado, es el único polinizador de 37 especies de Passiflora altoandina en la supersección Tacsonia . [5]
Las hojas se utilizan para alimentarse de las larvas de varias especies de lepidópteros . Es sabido que son el objetivo exclusivo de muchas especies de mariposas de la tribu Heliconiini . Las muchas adaptaciones defensivas visibles en Passiflora incluyen diversas formas de hojas (que ayudan a disfrazar su identidad), protuberancias de colores (que imitan los huevos de mariposa y pueden disuadir a los heliconianos de ovipositar en una hoja aparentemente abarrotada), nectarios extraflorales , tricomas , variegación y defensas químicas. [6] Estos, combinados con adaptaciones por parte de las mariposas, fueron importantes en la base de la teoría coevolutiva . [7] [8]
Estudios recientes han demostrado que la pasiflora crece más rápido y se protege mejor en suelos con alto contenido de nitrógeno. En ambientes bajos en nitrógeno, la pasiflora se centra en el crecimiento en lugar de la defensa y es más vulnerable a los herbívoros. [9]
Se sabe que las siguientes larvas de lepidópteros se alimentan de Passiflora :
La especificidad generalmente alta de polinizadores y parásitos en Passiflora puede haber llevado a la tremenda variación morfológica en el género. Se cree que tiene una de las mayores diversidades foliares entre todos los géneros de plantas, [15] con formas de hojas que van desde las sin lóbulos hasta las de cinco lóbulos que se encuentran con frecuencia en la misma planta. [16] La coevolución puede ser un importante impulsor de la especiación y puede ser responsable de la radiación de ciertos clados de Passiflora como Tacsonia .
Las brácteas de la apestosa pasiflora están cubiertas por pelos que exudan un líquido pegajoso. Muchos insectos pequeños se quedan atrapados en esto y las proteasas y fosfatasas ácidas los digieren hasta convertirlos en una sustancia viscosa rica en nutrientes . Dado que los insectos que normalmente se matan rara vez son plagas importantes , esta flor de la pasión parece ser una planta protocarnívora . [17]
La pasiflora del plátano o "banana poka" ( P. tarminiana ), originaria del centro de Brasil , es una maleza invasora , especialmente en las islas de Hawái . Comúnmente se transmite por cerdos salvajes que comen las frutas. Crece demasiado y sofoca los rodales de vegetación endémica , principalmente a los lados de las carreteras. La pasiflora azul ( P. caerulea ) es una especie invasora en España y se considera que amenaza los ecosistemas allí. [4]
Por otro lado, algunas especies están en peligro debido a la tala insostenible y otras formas de destrucción de su hábitat . Por ejemplo, la pasiflora chilena ( P. pinnatistipula ) es una rara enredadera que crece en los Andes tropicales al sur de Venezuela , entre 2.500 y 3.800 metros (8.200 y 12.500 pies) de altitud, y en la costa central de Chile, donde solo se encuentra en unos pocos decenas de kilómetros cuadrados de bosque de niebla junto al mar, cerca de Zapallar. P. pinnatistipula tiene un fruto redondo, inusual en especies del grupo Tacsonia como la pasiflora del plátano y P. mixta , con sus tubos alargados y pétalos de color rojo brillante a rosa.
Patógenos notables y a veces económicamente significativos de Passiflora son varios hongos del género Septoria (incluido S. passiflorae ), la proteobacteria no descrita llamada " Pseudomonas tomate " ( pv. passiflorae ), el virus de la madera de la maracuyá Potyvirus y el virus latente Carlavirus Passiflora .
Varias especies de Passiflora se cultivan fuera de su área de distribución natural tanto por sus flores como por sus frutos. Se han nombrado cientos de híbridos; Actualmente se está realizando ampliamente la hibridación de flores, follaje y frutos. Los siguientes híbridos y cultivares han ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society :
Durante la época victoriana, la flor (que en todas las especies, salvo en unas pocas, dura sólo un día) era muy popular, y se crearon muchos híbridos utilizando la pasionaria de tallo alado ( P. alata ), la pasiflora azul (P. caerulea) y la pasionaria azul ( P. caerulea ). y otras especies tropicales.
Muchas pasifloras de crecimiento fresco de las montañas de los Andes se pueden cultivar con éxito por sus hermosas flores y frutos en climas mediterráneos más fríos, como la Bahía de Monterey y San Francisco en California y a lo largo de la costa occidental de los EE. UU. hasta Canadá . Una pasiflora azul o un híbrido incluso creció hasta alcanzar un gran tamaño en la estación central de Malmö, en Suecia . [21]
Las pasifloras han sido objeto de estudios que investigan la herencia extranuclear ; En este género se ha documentado la herencia paterna del ADN del cloroplasto . [22] Se ha secuenciado el plastoma de la pasiflora de dos flores ( P. biflora ) .
La mayoría de las especies tienen frutos comestibles redondos o alargados de 50 a 200 milímetros (2 a 8 pulgadas) de largo y de 25 a 50 mm (1 a 2 pulgadas) de ancho, según la especie o cultivar .
Una fuente nativa de beta-carbolinas (por ejemplo, flor de la pasión en América del Norte) se mezcla con la corteza de la raíz de Desmanthus illinoensis (flor de Illinois) para producir una bebida alucinógena llamada prairiehuasca, que es un análogo de la bebida chamánica ayahuasca . [27]
Las hojas y raíces de P. incarnata (maypop) tienen una larga historia de uso como medicina tradicional por parte de los nativos americanos en América del Norte y fueron adaptadas por los colonos europeos . [28] [29] Las hojas frescas o secas de maypop se utilizan para hacer un té que se utiliza como sedante . [28] La pasiflora en forma de polvo seco o extracto se utiliza como suplemento dietético . [28] No hay evidencia clínica suficiente para el uso de pasiflora para tratar cualquier condición médica. [28] [29]
La pasiflora está clasificada como generalmente reconocida como segura (GRAS) para su uso como ingrediente alimentario en los Estados Unidos. [30]
La pasiflora no se recomienda durante el embarazo porque puede provocar contracciones. [28] [29] El consumo de productos de flor de la pasión puede causar somnolencia, náuseas , mareos, ritmos cardíacos anormales , asma o rinitis . [28] [29]
Se ha descubierto que muchas especies de Passiflora contienen alcaloides betacarbolina harmala , [29] [31] [32] algunos de los cuales son inhibidores de la MAO . La flor y el fruto sólo tienen trazas de estos químicos, pero las hojas y las raíces suelen contener más. [32] El más común de estos alcaloides es harman , pero también están presentes harmalina , harmalol , harmina y harmol . [29] [31] Las especies que se sabe que contienen tales alcaloides incluyen: P. actinia , P. alata (flor de la pasión de tallo alado), P. alba , P. bryonioides (flor de la pasión ahuecada), P. caerulea (flor de la pasión azul ), P. capsularis , P. decaisneana , P. edulis (maracuyá), P. eichleriana , P. foetida (pasiflora apestosa), P. incarnata (maypop), P. quadrangularis (granadilla gigante), P. suberosa , P. subpeltata y P. warmingii . [31]
Otros compuestos que se encuentran en las pasifloras son las cumarinas (p. ej., escopoletina y umbeliferona ), maltol , fitoesteroles (p. ej., lutenina) y glucósidos cianogénicos (p. ej., ginocardina), que hacen que algunas especies, como P. adenopoda , sean algo venenosas. Se han encontrado muchos flavonoides y sus glucósidos en Passiflora , incluyendo apigenina , benzoflavona , homoorientina , 7-isoorientina, isoshaftósido, isovitexina (o saponaretina ), kaempferol , lucenina, luteolina , n- orientina , pasiflorina (llamada así por el género), quercetina , rutina , saponarina , ejeósido, vicenina y vitexina . Maypop, pasiflora azul ( P. caerulea ) y quizás otras contienen la flavona crisina . También se ha documentado que se encuentran al menos en algunas pasifloras en cantidad el hidrocarburo nonacosano y la antocianidina pelargonidina -3-diglicósido. [29] [31] [33]
El género es rico en ácidos orgánicos , incluidos los ácidos fórmico , butírico , linoleico , linolénico , málico , mirístico , oleico y palmítico , así como compuestos fenólicos y el aminoácido α- alanina . Los ésteres como el butirato de etilo , el caproato de etilo , el butirato de n -hexilo y el caproato de n -hexilo dan a las frutas su sabor y olor apetitoso. Los azúcares contenidos principalmente en la fruta son principalmente la d- fructosa , la d- glucosa y la rafinosa . Entre las enzimas , se encontró que Passiflora es rica en catalasa , pectina metilesterasa y fenolasa . [29] [31]
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La pasión en pasiflora hace referencia a la pasión de Jesús en la teología cristiana ; [34] la palabra pasión proviene del latín passio , que significa 'sufrimiento'. En los siglos XV y XVI, los misioneros cristianos españoles adoptaron las estructuras físicas únicas de esta planta, particularmente los números de sus diversas partes florales, como símbolos de los últimos días de Jesús y especialmente de su crucifixión : [35]
La flor ha recibido nombres relacionados con este simbolismo en toda Europa desde el siglo XV. En España se la conoce como espina de Cristo. Los nombres germánicos más antiguos [37] incluyen Christus-Krone ('corona de Cristo'), Christus-Strauss ('ramo de Cristo'), [38] Dorn-Krone ('corona de espinas'), Jesus-Lijden ('pasión de Jesús' ), Marter ('pasión') [39] o Muttergottes-Stern ('Estrella de la Madre de Dios'). [40]
Fuera del corazón católico romano, las flores de formas regulares han recordado a la gente la esfera de un reloj . En Israel se les conoce como "flor de reloj" ( שעונית ) y en Grecia como "planta de reloj" ( ρολογιά ); También en Japón se les conoce como tokeisō (時計草, 'planta de reloj') . En hawaiano se les llama lilikoʻi ; [41] lī es una cuerda que se usa para atar telas, como el cordón de un zapato , y liko significa 'brotar hojas'. [42]
En la India , se le conoce como Krishnakamala por su color azul violeta oscuro que se asemeja a Bhagwan Krishna .
Passiflora es el género más rico en especies tanto de la familia Passifloraceae como de la tribu Passifloreae. Con más de 550 especies, se requiere una extensa jerarquía de rangos infragenéricos para representar las relaciones de las especies. La clasificación infragenérica de Passiflora no sólo utiliza los rangos ampliamente utilizados de subgénero, sección y serie, sino también el rango de supersección.
Las especies de Passiflora del Nuevo Mundo fueron divididas por primera vez en 22 subgéneros por Killip (1938) en la primera monografía del género. [15] Un trabajo más reciente los ha reducido a 4, que son comúnmente aceptados hoy en día (en orden desde la ramificación más basal hasta la más reciente): [43]
Algunos estudios han demostrado que los géneros segregados del Viejo Mundo Hollrungia y Tetrapathaea están anidados dentro de Passiflora y forman un quinto subgénero ( Tetrapathaea ). [44] Otros estudios apoyan la clasificación actual de cuatro subgéneros. [45]
Las relaciones por debajo del nivel de subgénero no se conocen con certeza y son un área activa de investigación. Las especies del Viejo Mundo forman dos clados: la supersección Disemma (parte del subgénero Decaloba ) y el subgénero Tetrapathaea . El primero está compuesto por 21 especies divididas en las secciones Disemma (tres especies australianas), Holrungiella (una especie de Nueva Guinea) y Octandranthus (diecisiete especies del sur y este de Asia). [46]
Las especies restantes (del Nuevo Mundo) del subgénero Decaloba se dividen en siete supersecciones. La supersección Pterosperma incluye cuatro especies de Centroamérica y el sur de México. La supersección Hahniopathanthus incluye cinco especies de Centroamérica, México y el extremo norte de Sudamérica. La supersección Cicea incluye diecinueve especies, con flores apétalas. La supersección Bryonioides incluye veintiún especies, con una distribución centrada en México. La supersección Auriculata incluye ocho especies de América del Sur, una de las cuales también se encuentra en América Central. La supersección Multiflora incluye diecinueve especies. La supersección Decaloba incluye 123 especies. [47]
