En biología, la coevolución ocurre cuando dos o más especies afectan recíprocamente la evolución de la otra a través del proceso de selección natural. El término a veces se usa para dos rasgos en la misma especie que afectan la evolución de cada uno, así como la coevolución gen-cultura .
Charles Darwin mencionó las interacciones evolutivas entre plantas con flores e insectos en El origen de las especies (1859). Aunque no utilizó la palabra coevolución, sugirió cómo las plantas y los insectos podrían evolucionar a través de cambios evolutivos recíprocos. Los naturalistas de finales del siglo XIX estudiaron otros ejemplos de cómo las interacciones entre especies podrían dar lugar a un cambio evolutivo recíproco. A partir de la década de 1940, los fitopatólogos desarrollaron programas de mejoramiento que eran ejemplos de coevolución inducida por el hombre. El desarrollo de nuevas variedades de plantas cultivadas que fueran resistentes a algunas enfermedades favoreció la rápida evolución de las poblaciones de patógenos para superar esas defensas de las plantas. Esto, a su vez, requirió el desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes, lo que produjo un ciclo continuo de evolución recíproca en plantas de cultivo y enfermedades que continúa hasta el día de hoy.
La coevolución como tema importante de estudio en la naturaleza se expandió rápidamente a partir de la década de 1960, cuando Daniel H. Janzen mostró la coevolución entre acacias y hormigas (ver más abajo) y Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven sugirieron cómo la coevolución entre plantas y mariposas puede haber contribuido a la diversificación de especies en ambos grupos. Los fundamentos teóricos de la coevolución están ahora bien desarrollados (por ejemplo, la teoría del mosaico geográfico de la coevolución) y demuestran que la coevolución puede desempeñar un papel importante en el impulso de transiciones evolutivas importantes, como la evolución de la reproducción sexual o los cambios en la ploidía . [2] [3] Más recientemente, también se ha demostrado que la coevolución puede influir en la estructura y función de las comunidades ecológicas, la evolución de grupos mutualistas como las plantas y sus polinizadores, y la dinámica de las enfermedades infecciosas. [2] [4]
Cada parte en una relación coevolutiva ejerce presiones selectivas sobre la otra, afectando así la evolución de cada una. La coevolución incluye muchas formas de mutualismo , relaciones huésped-parásito y depredador-presa entre especies, así como competencia dentro o entre especies . En muchos casos, las presiones selectivas impulsan una carrera armamentista evolutiva entre las especies involucradas. La coevolución por pares o específica , entre exactamente dos especies, no es la única posibilidad; En la coevolución multiespecífica , que a veces se denomina coevolución gremial o difusa , varias o muchas especies pueden evolucionar un rasgo o un grupo de rasgos en reciprocidad con un conjunto de rasgos en otra especie, como ha sucedido entre las plantas con flores y los insectos polinizadores como como abejas , moscas y escarabajos . Existe un conjunto de hipótesis específicas sobre los mecanismos mediante los cuales grupos de especies coevolucionan entre sí. [5]
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero los investigadores lo han aplicado por analogía a campos como la informática , la sociología y la astronomía .
La coevolución es la evolución de dos o más especies que se afectan recíprocamente entre sí, creando a veces una relación mutualista entre las especies. Estas relaciones pueden ser de muchos tipos diferentes. [6] [7]
Las flores aparecieron y se diversificaron relativamente repentinamente en el registro fósil, creando lo que Charles Darwin describió como el "abominable misterio" de cómo habían evolucionado tan rápidamente; Consideró si la coevolución podría ser la explicación. [8] [9] Mencionó por primera vez la coevolución como una posibilidad en Sobre el origen de las especies , y desarrolló más el concepto en Fertilización de orquídeas (1862). [7] [10] [11]
Las flores modernas polinizadas por insectos (entomófilas) están notablemente coadaptadas con los insectos para asegurar la polinización y, a cambio, recompensar a los polinizadores con néctar y polen. Los dos grupos han coevolucionado durante más de 100 millones de años, creando una compleja red de interacciones. O evolucionaron juntos, o en algunas etapas posteriores se unieron, probablemente con adaptaciones previas, y se adaptaron mutuamente. [12] [13]
Varios grupos de insectos de gran éxito , especialmente los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y los lepidópteros (mariposas y polillas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos), evolucionaron junto con plantas con flores durante el Cretácico (145 a hace 66 millones de años). Las primeras abejas, importantes polinizadores en la actualidad, aparecieron a principios del Cretácico. [14] Un grupo de avispas hermanas de las abejas evolucionó al mismo tiempo que las plantas con flores, al igual que los lepidópteros. [14] Además, todos los clados principales de abejas aparecieron por primera vez entre el Cretácico medio y tardío, simultáneamente con la radiación adaptativa de las eudicotiledóneas (tres cuartas partes de todas las angiospermas), y en el momento en que las angiospermas se convirtieron en las plantas terrestres dominantes del mundo. . [8]
Al menos tres aspectos de las flores parecen haber coevolucionado entre las plantas con flores y los insectos, porque implican comunicación entre estos organismos. En primer lugar, las flores se comunican con sus polinizadores mediante el olor; Los insectos utilizan este olor para determinar qué tan lejos está una flor, acercarse a ella e identificar dónde aterrizar y finalmente alimentarse. En segundo lugar, las flores atraen a los insectos con patrones de rayas que les dan como recompensa el néctar y el polen, y colores como el azul y el ultravioleta, a los que sus ojos son sensibles; por el contrario, las flores polinizadas por pájaros tienden a ser rojas o anaranjadas. En tercer lugar, flores como algunas orquídeas imitan a las hembras de determinados insectos, engañando a los machos para que realicen una pseudocopulación . [14] [1]
La yuca , Yucca Whipplei , es polinizada exclusivamente por Tegeticula maculata , una polilla de la yuca que depende de la yuca para sobrevivir. [15] La polilla come las semillas de la planta, mientras recolecta polen. El polen ha evolucionado hasta volverse muy pegajoso y permanece en las partes de la boca cuando la polilla pasa a la siguiente flor. La yuca proporciona un lugar para que la polilla ponga sus huevos, en lo profundo de la flor, lejos de posibles depredadores. [dieciséis]
Los colibríes y las flores ornitófilas (polinizadas por aves) han desarrollado una relación mutualista . Las flores tienen un néctar adecuado a la dieta de los pájaros, su color se adapta a la visión de los pájaros y su forma se adapta a la de los picos de los pájaros. También se ha descubierto que las épocas de floración de las flores coinciden con las temporadas de reproducción de los colibríes. Las características florales de las plantas ornitófilas varían mucho entre sí en comparación con las especies estrechamente relacionadas polinizadas por insectos. Estas flores también tienden a ser más ornamentadas, complejas y llamativas que sus contrapartes polinizadas por insectos. En general, se acepta que las plantas formaron relaciones coevolutivas con los insectos primero y que las especies ornitófilas divergieron más tarde. No hay mucho apoyo científico para ejemplos de lo contrario de esta divergencia: de la ornitofilia a la polinización por insectos. La diversidad del fenotipo floral en especies ornitófilas y la relativa consistencia observada en especies polinizadas por abejas pueden atribuirse a la dirección del cambio en la preferencia de los polinizadores. [17]
Las flores han convergido para aprovechar aves similares. [18] Las flores compiten por los polinizadores y las adaptaciones reducen los efectos desfavorables de esta competencia. El hecho de que las aves puedan volar durante las inclemencias del tiempo las convierte en polinizadores más eficientes donde las abejas y otros insectos estarían inactivos. La ornitofilia puede haber surgido por este motivo en ambientes aislados con escasa colonización de insectos o áreas con plantas que florecen en invierno. [18] [19] Las flores polinizadas por aves suelen tener mayores volúmenes de néctar y una mayor producción de azúcar que las polinizadas por insectos. [20] Esto satisface las altas necesidades energéticas de las aves, los determinantes más importantes en la elección de flores. [20] En Mimulus , un aumento en el pigmento rojo en los pétalos y el volumen de néctar de las flores reduce notablemente la proporción de polinización por abejas en comparación con los colibríes; mientras que una mayor superficie floral aumenta la polinización de las abejas. Por lo tanto, los pigmentos rojos en las flores de Mimulus cardinalis pueden funcionar principalmente para desalentar las visitas de las abejas. [21] En Penstemon , los rasgos de las flores que desalientan la polinización de las abejas pueden tener más influencia en el cambio evolutivo de las flores que las adaptaciones "a favor de las aves", pero la adaptación "hacia" las aves y "lejos" de las abejas puede ocurrir simultáneamente. [22] Sin embargo, algunas flores como Heliconia angusta no parecen ser tan específicamente ornitófilas como se suponía: la especie es visitada ocasionalmente (151 visitas en 120 horas de observación) por abejas sin aguijón Trigona . En este caso, estas abejas son principalmente ladrones de polen, pero también pueden servir como polinizadores. [23]
Después de sus respectivas temporadas de reproducción, varias especies de colibríes se encuentran en los mismos lugares de América del Norte , y varias flores de colibrí florecen simultáneamente en estos hábitats. Estas flores han convergido en una morfología y un color comunes porque son eficaces para atraer a las aves. Las diferentes longitudes y curvaturas de los tubos de la corola pueden afectar la eficiencia de la extracción en especies de colibríes en relación con las diferencias en la morfología del pico. Las flores tubulares obligan al pájaro a orientar su pico de una manera particular al sondear la flor, especialmente cuando tanto el pico como la corola están curvados. Esto permite que la planta coloque polen en una determinada parte del cuerpo del ave, permitiendo una variedad de coadaptaciones morfológicas . [20]
Las flores ornitofílicas deben ser llamativas para los pájaros. [20] Las aves tienen su mayor sensibilidad espectral y su mejor discriminación de tonos en el extremo rojo del espectro visual , [20] por lo que el rojo es particularmente llamativo para ellas. Los colibríes también pueden ver "colores" ultravioleta. La prevalencia de patrones ultravioleta y guías de néctar en flores entomófilas (polinizadas por insectos) pobres en néctar advierte al ave que evite estas flores. [20] Cada una de las dos subfamilias de colibríes, los Phaethornithinae (ermitaños) y los Trochilinae , ha evolucionado en conjunto con un conjunto particular de flores. La mayoría de las especies de Phaethornithinae están asociadas con grandes hierbas monocotiledóneas , mientras que las Trochilinae prefieren especies de plantas dicotiledóneas . [20]
El género Ficus está compuesto por 800 especies de enredaderas, arbustos y árboles, incluida la higuera cultivada, definida por su siconia , los vasos con forma de fruta que contienen flores femeninas o polen en su interior. Cada especie de higo tiene su propia avispa que (en la mayoría de los casos) poliniza el higo, por lo que ha evolucionado y persiste una estrecha dependencia mutua en todo el género. [24]
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La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [25] [26] Tal mutualismo no es automático: otras especies de hormigas explotan los árboles sin corresponder, siguiendo diferentes estrategias evolutivas . Estas hormigas tramposas imponen importantes costos al huésped a través del daño a los órganos reproductivos de los árboles, aunque su efecto neto sobre la aptitud del huésped no es necesariamente negativo y, por lo tanto, resulta difícil de pronosticar. [27] [28]
La coevolución huésped-parásito es la coevolución de un huésped y un parásito . [29] Una característica general de muchos virus, como parásitos obligados , es que coevolucionaron junto con sus respectivos huéspedes. Las mutaciones correlacionadas entre las dos especies las introducen en una carrera armamentista evolutiva. Cualquier organismo, huésped o parásito, que no pueda seguir el ritmo del otro será eliminado de su hábitat, ya que sobrevive la especie con mayor aptitud poblacional promedio. Esta carrera se conoce como la hipótesis de la Reina Roja . [30] La hipótesis de la Reina Roja predice que la reproducción sexual permite que un huésped se mantenga justo por delante de su parásito, similar a la carrera de la Reina Roja en A través del espejo : "se necesita correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo lugar". lugar". [31] El huésped se reproduce sexualmente y produce alguna descendencia con inmunidad sobre su parásito, que luego evoluciona en respuesta. [32]
La relación parásito-huésped probablemente impulsó la prevalencia de la reproducción sexual sobre la reproducción asexual, más eficiente. Parece que cuando un parásito infecta a un huésped, la reproducción sexual ofrece una mayor probabilidad de desarrollar resistencia (a través de la variación en la próxima generación), dando a la reproducción sexual una variabilidad de aptitud que no se observa en la reproducción asexual, que produce otra generación del organismo susceptible a infección por el mismo parásito. [33] [34] [35] En consecuencia, la coevolución entre el huésped y el parásito puede ser responsable de gran parte de la diversidad genética observada en las poblaciones normales, incluido el polimorfismo del plasma sanguíneo, el polimorfismo de proteínas y los sistemas de histocompatibilidad. [36]
El parasitismo de cría demuestra una estrecha coevolución entre huésped y parásito, por ejemplo en algunos cucos . Estas aves no construyen sus propios nidos, sino que ponen sus huevos en nidos de otras especies, expulsando o matando los huevos y las crías del huésped y teniendo así un fuerte impacto negativo en la capacidad reproductiva del huésped. Sus huevos están camuflados como huevos de sus anfitriones, lo que implica que los anfitriones pueden distinguir sus propios huevos de los de los intrusos y están en una carrera armamentista evolutiva con el cuco entre el camuflaje y el reconocimiento. Los cucos están contraadaptados para albergar defensas con características como cáscaras de huevo engrosadas, incubación más corta (para que sus crías eclosionen primero) y lomos planos adaptados para sacar los huevos del nido. [37] [38] [39]
La coevolución antagónica se observa en las especies de hormigas recolectoras Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus , en una relación tanto parasitaria como mutualista. Las reinas no pueden producir hormigas obreras al aparearse con su propia especie. Sólo mediante el mestizaje pueden producir trabajadores. Las hembras aladas actúan como parásitos de los machos de otras especies ya que su esperma sólo producirá híbridos estériles. Pero como las colonias dependen totalmente de estos híbridos para sobrevivir, también es mutualista. Si bien no existe intercambio genético entre las especies, no pueden evolucionar en una dirección en la que se vuelvan demasiado diferentes genéticamente, ya que esto haría imposible el cruzamiento. [40]
Los depredadores y las presas interactúan y coevolucionan: el depredador para atrapar a la presa de manera más efectiva, la presa para escapar. La coevolución de ambos se impone mutuamente presiones selectivas . Esto a menudo conduce a una carrera armamentista evolutiva entre presa y depredador, lo que resulta en adaptaciones anti-depredador . [41]
Lo mismo se aplica a los herbívoros , los animales que comen plantas y las plantas que comen. Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964 propusieron la teoría de la coevolución de escape e irradiación para describir la diversificación evolutiva de plantas y mariposas. [42] En las Montañas Rocosas , las ardillas rojas y los piquituertos (aves que se alimentan de semillas) compiten por las semillas del pino torcido . Las ardillas obtienen las semillas de los pinos royendo las escamas cónicas, mientras que los piquituertos las extraen con sus inusuales mandíbulas cruzadas. En áreas donde hay ardillas, los conos del palo contorsionado son más pesados y tienen menos semillas y escamas más delgadas, lo que hace que a las ardillas les resulte más difícil llegar a las semillas. Por el contrario, donde hay piquituertos pero no ardillas, los conos son de construcción más liviana, pero tienen escamas más gruesas, lo que dificulta que los piquituertos lleguen a las semillas. Los conos del lodgepole están en una carrera armamentista evolutiva con los dos tipos de herbívoros. [43]
Tanto la competencia intraespecífica , con características tales como conflicto sexual [44] y selección sexual , [45] como la competencia interespecífica , como entre depredadores, pueden impulsar la coevolución. [46]
La competencia intraespecífica puede resultar en una coevolución sexual antagónica , una relación evolutiva análoga a una carrera armamentista , donde la aptitud evolutiva de los sexos se contrarresta para lograr el máximo éxito reproductivo. Por ejemplo, algunos insectos se reproducen mediante inseminación traumática , lo que resulta perjudicial para la salud de la hembra. Durante el apareamiento, los machos intentan maximizar su aptitud inseminando a tantas hembras como sea posible, pero cuantas más veces se perfora el abdomen de una hembra , es menos probable que sobreviva, lo que reduce su aptitud. [47]
Los tipos de coevolución enumerados hasta ahora se han descrito como si operaran en parejas (también llamada coevolución específica), en la que los rasgos de una especie han evolucionado en respuesta directa a los rasgos de una segunda especie, y viceversa. Este no es siempre el caso. Otro modo evolutivo surge cuando la evolución es recíproca, pero entre un grupo de especies en lugar de exactamente dos. A esto se le llama coevolución gremial o difusa. Por ejemplo, un rasgo de varias especies de plantas con flores , como ofrecer su néctar al final de un tubo largo, puede coevolucionar con un rasgo de una o varias especies de insectos polinizadores, como una probóscide larga. De manera más general, las plantas con flores son polinizadas por insectos de diferentes familias, incluidas abejas , moscas y escarabajos , los cuales forman un amplio gremio de polinizadores que responden al néctar o polen producido por las flores. [48] [49] [50]
La coevolución mosaico es una teoría en la que la ubicación geográfica y la ecología comunitaria dan forma a diferentes coevoluciones entre especies que interactúan fuertemente en múltiples poblaciones. Estas poblaciones pueden estar separadas por espacio y/o tiempo. Dependiendo de las condiciones ecológicas, las interacciones interespecíficas pueden ser mutualistas o antagónicas. [51] En los mutualismos, ambos socios se benefician de la interacción, mientras que uno de los socios generalmente experimenta una menor aptitud en las interacciones antagónicas. Las carreras armamentistas consisten en dos especies que adaptan formas de "superar" a la otra. Varios factores afectan estas relaciones, incluidos los puntos calientes, los puntos fríos y la mezcla de rasgos. [52] La selección recíproca ocurre cuando un cambio en un socio presiona al otro para que cambie en respuesta. Los puntos calientes son áreas de fuerte selección recíproca, mientras que los puntos fríos son áreas sin selección recíproca o donde solo está presente un socio. [52] Los tres componentes de la estructura geográfica que contribuyen a este tipo particular de coevolución son: la selección natural en forma de mosaico geográfico, los puntos calientes a menudo rodeados de puntos fríos y la remezcla de rasgos mediante deriva genética y flujo de genes . [52] El mosaico, junto con la coevolución general, ocurre más comúnmente a nivel de población y está impulsado tanto por el entorno biótico como por el abiótico. Estos factores ambientales pueden limitar la coevolución y afectar hasta qué punto puede intensificarse. [53]
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero se ha aplicado a otros campos por analogía.
Los algoritmos coevolutivos se utilizan para generar vida artificial , así como para optimización, aprendizaje de juegos y aprendizaje automático . [54] [55] [56] [57] [58] Daniel Hillis agregó "parásitos coevolutivos" para evitar que un procedimiento de optimización se atasque en los máximos locales. [59] Karl Sims coevolucionó criaturas virtuales. [60]
El concepto de coevolución fue introducido en la arquitectura por el arquitecto urbanista danés Henrik Valeur como antítesis de la "arquitectura estrella". [61] Como curador del Pabellón Danés en la Bienal de Arquitectura de Venecia de 2006, creó un proyecto de exposición sobre la coevolución en el desarrollo urbano en China; ganó el León de Oro al Mejor Pabellón Nacional. [62] [63] [64] [65]
En la Escuela de Arquitectura, Planificación y Paisaje de la Universidad de Newcastle , un enfoque coevolutivo de la arquitectura se ha definido como una práctica de diseño que involucra a estudiantes, voluntarios y miembros de la comunidad local en un trabajo práctico y experimental destinado a "establecer procesos dinámicos de aprendizaje entre usuarios y diseñadores." [66]
En su libro El universo autoorganizado , Erich Jantsch atribuyó toda la evolución del cosmos a la coevolución.
En astronomía , una teoría emergente propone que los agujeros negros y las galaxias se desarrollan de forma interdependiente análoga a la coevolución biológica. [67]
Desde el año 2000, un número creciente de estudios de gestión y organización discuten la coevolución y los procesos coevolutivos. Aun así, Abatecola el al. (2020) revela una escasez predominante para explicar qué procesos caracterizan sustancialmente la coevolución en estos campos, lo que significa que aún faltan análisis específicos sobre dónde se encuentra esta perspectiva sobre el cambio socioeconómico y hacia dónde podría avanzar en el futuro. [68]
En Desarrollo traicionado: el fin del progreso y una revisión coevolutiva del futuro (1994) [69] Richard Norgaard propone una cosmología coevolutiva para explicar cómo los sistemas sociales y ambientales se influyen y remodelan entre sí. [70] En Economía coevolutiva: la economía, la sociedad y el medio ambiente (1994), John Gowdy sugiere que: "La economía, la sociedad y el medio ambiente están vinculados en una relación coevolutiva". [71]
El software y el hardware pueden considerarse dos componentes separados, pero unidos intrínsecamente por la coevolución. Del mismo modo, sistemas operativos y aplicaciones informáticas , navegadores web y aplicaciones web . Todos estos sistemas dependen unos de otros y avanzan a través de una especie de proceso evolutivo. Los cambios en el hardware, un sistema operativo o un navegador web pueden introducir nuevas funciones que luego se incorporan a las aplicaciones correspondientes que se ejecutan junto con él. [72] La idea está estrechamente relacionada con el concepto de "optimización conjunta" en el análisis y diseño de sistemas sociotécnicos , donde se entiende que un sistema consiste tanto en un "sistema técnico" que abarca las herramientas y el hardware utilizados para la producción y el mantenimiento, como en un "sistema social" de relaciones y procedimientos a través de los cuales la tecnología se vincula a los objetivos del sistema y a todas las demás relaciones humanas y organizativas dentro y fuera del sistema. Estos sistemas funcionan mejor cuando los sistemas técnicos y sociales se desarrollan deliberadamente juntos. [73]
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