Vachellia cornigera , conocida comúnmente como acacia megáfora ( familia Fabaceae ), es un árbol de espinas hinchadasy mirmecófito nativo de México y América Central . El nombre común de "megáfora" se refiere a las espinas agrandadas, ahuecadas e hinchadas (técnicamente llamadas espinas estipulares ) que se presentan en pares en la base de las hojas y se asemejan a los cuernos de un novillo. En Yucatán (una región donde prospera la acacia megáfora) se le llama "subín", en Panamá los lugareños los llaman "cachito" (cuerno pequeño). Los árboles se encuentran comúnmente en tierras bajas húmedas [2]
Las acacias megáforas se encuentran a menudo como árboles de 10 metros (33 pies). Su corteza es de color gris a marrón y tiene pequeños surcos. El nuevo crecimiento de las ramas es de color marrón rojizo y está cubierto de una pubescencia, o una cubierta de pequeños pelos. Las hojas son alternas con un par de espinas estipulares donde la hoja se conecta a la rama. Las espinas pueden variar ampliamente en color desde marrón, rojo y amarillo. [3] Las espinas son el hogar de las hormigas que protegen a la planta de la herbivoría. Los cuerpos de Beltian se pueden encontrar en las puntas de las hojas. Están llenos de grasas y azúcares que alimentan a las hormigas. [2] El árbol también produce néctar rico en carbohidratos de las glándulas en su tallo de la hoja. Este tipo de relación se llama mirmecofilia .
La acacia megáfono es más conocida por su relación simbiótica con Pseudomyrmex ferruginea , una hormiga que vive en sus espinas ahuecadas. A diferencia de otras acacias, las acacias megáfono son deficientes en los alcaloides amargos que suelen encontrarse en las hojas y que las defienden de los insectos y animales devastadores. Las hormigas de la acacia megáfono cumplen esa función.
Las hormigas actúan como un mecanismo de defensa para el árbol, protegiéndolo contra insectos dañinos, animales o humanos que puedan entrar en contacto con él. Las hormigas viven en las espinas. A cambio, el árbol les proporciona cuerpos Beltianos, o nódulos proteínicos - lipídicos , y néctar . Estos cuerpos Beltianos no tienen otra función conocida que la de proporcionar alimento a las hormigas. Las hormigas agresivas liberan una feromona de alarma y salen corriendo de sus "cuarteles" de espinas en gran número.
Según Daniel Janzen , el ganado puede oler la feromona y evitar estas acacias día y noche. [4] Las picaduras en la boca y la lengua son un elemento disuasorio eficaz para que no ramoneen el follaje tierno. Además de proteger a V. conigera de las hormigas cortadoras de hojas y otros herbívoros no deseados , las hormigas también eliminan las plántulas invasoras alrededor de la base del árbol que podrían crecer demasiado y bloquear la vital luz solar.
La fisiología de la acacia megáfora ( Vachellia cornigera ) y la señalización química de las hormigas P. ferrugineus utilizan las vías de señalización de respuesta típicas de los herbívoros expresadas en las plantas. Sin embargo, la acacia megáfora extiende la función de esta señalización para reclutar hormigas que ayuden a protegerse contra los herbívoros. Esto da como resultado que la acacia tenga una relación obligada con las hormigas P. ferrugineus . En esta relación, las plantas proporcionan a las hormigas refugio, en forma de espinas estipulares hinchadas, alimento (en forma de cuerpos de Beltian ricos en proteínas y lípidos) y nectarios extraflorales secretores de azúcar. Los cuerpos de Beltian, pequeñas puntas desprendibles en las pínnulas de la acacia megáfora, han evolucionado hasta convertirse en estructuras multicelulares para proporcionar alimento a las colonias de hormigas protectoras. Las hormigas P. ferrugineus cortan pequeños agujeros en las espinas de la acacia donde ponen huevos y cuidan de las larvas. Estas espinas son impermeables y retienen la humedad que protege a las hormigas.
La comunicación entre la acacia cuerno de toro y las hormigas está mediada por volátiles que surgen de la vegetación dañada. El principal volátil liberado de las hojas aplastadas se identificó mediante cromatografía de gases como trans -2-hexenal . En un experimento de William F. Wood y Brenda J. Wood, se colocaron soluciones de trans -2-hexenal y diclorometano en la acacia cuerno de toro para ver si las hormigas respondían. Los resultados de esto fueron que un número estadísticamente significativo de hormigas mostró un comportamiento más agravado y pululaban el área con trans -2-hexenal que con diclorometano, lo que demuestra que el trans -2-hexenal era el principal volátil utilizado por la acacia cuerno de toro para señalar su angustia a las hormigas. [5] Por lo tanto, la señal inicial de la vía de respuesta al daño es el daño físico de la hoja. Esto conduce a un flujo en los niveles de Ca 2+ en las células de la hoja, generando un potencial de variación. El resultado del potencial de variación es que las hojas dañadas liberan el volátil trans -2-hexenal, que las hormigas detectan y al que responden invadiendo el área dañada para ahuyentar a los herbívoros.
Sin embargo, la liberación de volátiles en respuesta al daño tiene una función secundaria. Un estudio de Hernández-Zepeda et al. reveló que la liberación de volátiles se correspondía con la activación de la vía del ácido jasmónico en las plantas: una vía común en las plantas que se activa en respuesta al daño. Además, la aplicación de ácido jasmónico a las hojas resultó en un aumento en la producción de néctar extrafloral por CWIN (un regulador invertasa de la secreción de néctar que se encuentra en la pared celular). Por lo tanto, se puede entender que cuando se daña, la acacia Bullhorn crea una señal a las hormigas para que la defiendan al mismo tiempo que aumenta la producción de la fuente de alimento de las hormigas. [6]
Los nectarios extraflorales, que son glándulas vegetales secretoras de néctar, se encuentran en los pecíolos de la acacia y son la fuente de alimento de las hormigas. El néctar secretado desempeña un papel importante como defensa indirecta de la planta atrayendo a las hormigas defensoras. Mientras las plantas estén habitadas por hormigas mutualistas, el néctar extrafloral se secretará con un pico diurno agudo (entre las 8 y las 10 a. m.). El nectario es el sitio de síntesis del néctar y los componentes que se sintetizan incluyen azúcar, aminoácidos y nectarinas. La maquinaria metabólica para la producción de néctar extrafloral se sintetiza y se activa durante la secreción y luego se degrada después. La invertasa es una enzima que Orona-Tamayo et al. descubrieron que desempeña un papel importante en la secreción de néctar, ya que se acumula en los nectarios justo antes de la secreción y luego disminuye rápidamente después de la secreción. [7]
La secreción de néctar de los nectarios y cuerpos alimenticios en las hojas y refugios (espinas estipulares huecas en la base de una hoja) se conoce como síndrome de la planta hinchada. Este síndrome es vital para la supervivencia de la planta de acacia porque facilita el mutualismo animal-planta con las hormigas P. ferrugineus . Sin embargo, este síndrome no se desarrolla hasta varias semanas después de la germinación.
Se ha informado que el síndrome de la espina hinchada (producción de rasgos especializados en forma de espinas estipulares huecas, cuerpos de Beltian y nectarios extraflorales) estuvo ausente en el desarrollo temprano de la acacia bullhorn. Leichty y Poethig vincularon la expresión del síndrome de la espina hinchada a un cambio en la expresión de genes en el miR156/miR157 y su correspondiente aumento en sus factores de transcripción SPL objetivo. Específicamente, encontraron que la disminución gradual de miRNA156/157 se correlacionó con el aumento gradual en la longitud de los nectarios extraflorales y un aumento en el número de cuerpos de Beltian. Además, la hinchazón de las estípulas ocurrió en los nodos con los niveles más bajos de estos miRNAs. Sus resultados resaltan que estos rasgos están controlados por la vía miR156/miRNA157-SPL, lo que sugiere que este síndrome es una consecuencia dependiente de la edad (regulada temporalmente) de la regulación genética y no de restricciones pasivas en el desarrollo. [8]
En un estudio realizado por Heil et al. en 2014, [9] el equipo de investigación descubrió que las acacias anfitrionas manipulan a sus hormigas habitantes (pseudomyrmex) inhibiendo su sacarosa invertasa. Esta enzima descompone la sacarosa en las hormigas. La invertasa en las hormigas es inhibida por una proteína de néctar floral adicional (EFN) quitinasa que se encuentra en el néctar proporcionado a las hormigas por la acacia. Al unirse a las enzimas de sacarosa invertasa en las hormigas, la quitinasa evita que las hormigas descompongan los azúcares que contienen sacarosa. La EFN del árbol de acacia no contiene sacarosa, por lo que las hormigas pueden digerir la EFN proporcionada por la acacia, pero ningún otro néctar que contenga sacarosa. Sin que las hormigas lo sepan, esta misma fuente (la EFN) contiene la quitinasa inhibidora. Esta manipulación de la fisiología de las hormigas por la acacia asegura la continuación del comportamiento de defensa de las hormigas.
La relación simbiótica entre la acacia megáfora y las hormigas P. ferrugineus es de naturaleza mutualista para ambas especies. Esta relación tiene muchos factores fisiológicos tanto en la acacia como en las hormigas. Actualmente se sabe que los comportamientos que surgen de estos factores incluyen: la defensa de la acacia por parte de las hormigas y la secreción de néctar por parte de las acacias, lo que da como resultado la manipulación de las hormigas por parte de la acacia.
Las espinas de V. cornigera se usan a menudo para formar collares y cinturones inusuales. En El Salvador, las espinas en forma de cuerno sirven como patas para pequeñas muñecas bailarinas hechas de semillas que se usan como broches decorativos.
Las espinas de V. cornigera también se utilizan en la acupuntura tradicional maya . [10]
Medios relacionados con Vachellia cornigera en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Vachellia cornigera en Wikispecies