La coevolución por escape e irradiación es una hipótesis que propone que una "carrera armamentista" coevolutiva entre productores primarios y sus consumidores contribuye a la diversificación de las especies al acelerar las tasas de especiación. El proceso hipotético implica la evolución de nuevas defensas en el huésped, lo que le permite "escape" y luego "irradiar" hacia especies diferentes.
Esta hipótesis se originó en un artículo de 1964 de Paul Ehrlich y Peter Raven , "Mariposas y plantas: un estudio sobre coevolución". [1] Si bien este artículo describió el concepto, el término real "escape e irradiación" no fue acuñado hasta 1989 por John N. Thompson. [2] [ cita requerida ] La teoría ha sido muy influyente en la ecología química y la ecología evolutiva de las plantas, pero sigue siendo controvertida debido a la dificultad de recopilar evidencia decisiva [3] así como a la incertidumbre sobre los mecanismos que vinculan el "escape" ecológico con la diversificación evolutiva . [4]
Una variedad de mecanismos de defensa pueden conducir al escape ecológico de los depredadores. Las plantas utilizan defensas químicas en forma de metabolitos secundarios o aleloquímicos . Estos aleloquímicos inhiben el crecimiento, el comportamiento y la salud de los herbívoros, lo que les permite escapar. [5] Un ejemplo de un aleloquímico vegetal son los alcaloides que pueden inhibir la síntesis de proteínas en los herbívoros. Otras formas de defensa de las plantas incluyen defensas mecánicas como los movimientos de tigmonastia que hacen que las hojas de la planta se cierren en respuesta a la estimulación táctil. Los mecanismos indirectos de las plantas incluyen el desprendimiento de las hojas de la planta para que haya menos hojas disponibles, lo que disuade a los herbívoros, el crecimiento en lugares de difícil acceso e incluso el mimetismo. Para organismos distintos de las plantas, los ejemplos de mecanismos de defensa que permiten el escape incluyen el camuflaje, el aposematismo , [6] sentidos y capacidades físicas agudizados e incluso comportamientos defensivos como fingir la muerte. Un ejemplo de un organismo que utiliza uno de estos mecanismos de defensa es la rana venenosa granular que se defiende a través del aposematismo. Es importante entender que para que se produzca la coevolución de escape e irradiación es necesario que la defensa desarrollada sea novedosa y no una previamente establecida.
La defensa inducida que surge de la plasticidad fenotípica adaptativa puede ayudar a una planta a defenderse contra múltiples enemigos. [7] La plasticidad fenotípica ocurre cuando un organismo sufre un cambio ambiental que fuerza un cambio que altera su comportamiento, fisiología, etc. Estas defensas inducidas permiten que un organismo escape.
La radiación es el proceso evolutivo de diversificación de una sola especie en múltiples formas. Incluye la diversidad fisiológica y ecológica dentro de un linaje que se multiplica rápidamente. [8] Existen muchos tipos de radiación, incluida la radiación adaptativa, concordante y discordante; sin embargo, la coevolución de escape e irradiación no siempre sigue esos tipos específicos.
El artículo original de Ehrlich y Raven no respondió claramente por qué el escape ecológico conduce a una mayor diversificación, sin embargo, se han propuesto varias explicaciones. [4] [9] Una vez que se ha adquirido una nueva defensa, el organismo atacante que había desarrollado adaptaciones que le permitieron depredar se enfrenta ahora a una nueva defensa que aún no ha evolucionado para enfrentar. Esto le da al organismo defensor la ventaja y, por lo tanto, tiempo para multiplicarse rápidamente sin oposición por parte del organismo atacante anterior. Esto, en última instancia, conduce a la diversidad fisiológica y ecológica dentro del linaje que se multiplica rápidamente, de ahí la radiación.
El artículo de Ehrlich y Raven fue muy influyente en una generación de biólogos y contribuyó a la explosión de la investigación sobre las interacciones entre plantas e insectos y la ecología química. La teoría de la coevolución de escape e irradiación pretende explicar por qué vemos una diversidad biológica tan vasta en la Tierra. Después de que el organismo escapa, se irradia en múltiples especies y se extiende geográficamente. La evidencia de la coevolución de escape e irradiación se puede ver a través del efecto de estallido estelar en clados de plantas y herbívoros . [10] Al analizar clados de asociaciones depredador-presa, aunque varía, el efecto de estallido estelar es un buen indicador de que puede estar ocurriendo la coevolución de escape e irradiación. Eventualmente, este ciclo debe llegar a su fin porque las adaptaciones que implican costos (como la asignación de recursos o la vulnerabilidad a otros depredadores) en algún momento superan sus beneficios. [11]
La coevolución de escape e irradiación puede sustentar la cladogénesis paralela, en la que las filogenias de plantas y herbívoros podrían coincidir con insectos ancestrales que explotan plantas ancestrales. Esto es significativo porque permite a los investigadores formular hipótesis sobre las relaciones entre organismos ancestrales. [12] Desafortunadamente, aún no se conocen ejemplos específicos que involucren la coevolución de escape e irradiación para formular hipótesis sobre relaciones ancestrales.
Muchas veces, el organismo que ha "escapado" sufre una presión selectiva continua porque el depredador del que ha escapado evoluciona para crear otra adaptación en respuesta, lo que hace que el proceso continúe. Estos rasgos "ofensivos" desarrollados por los depredadores varían ampliamente. Por ejemplo, los herbívoros pueden desarrollar una adaptación que permita una mejor desintoxicación que les permita superar las defensas de las plantas, lo que hace que continúe la coevolución de escape e irradiación. A menudo se utiliza el término "carrera armamentista evolutiva" para ilustrar la idea de que se necesita una evolución continua para mantener la misma aptitud relativa mientras las dos especies están coevolucionando. Esta idea también se relaciona con la hipótesis de la Reina Roja . Las contraadaptaciones entre dos organismos a través del escape y la coevolución irradiación son una fuerza impulsora importante detrás de la diversidad.
La coevolución por escape y radiación produce mucha más variación biológica que otros mecanismos evolutivos. Por ejemplo, la coevolución por coevolución es importante para la diversidad entre especies que comparten una relación simbiótica, sin embargo, esto no crea tanta diversidad en comparación con el cambio evolutivo recíproco debido a la selección natural. [13] La evidencia de una rápida diversificación después de una nueva adaptación se muestra a través de la evolución de los tubos de canales de resina y látex en 16 linajes diferentes de plantas. Las plantas con canales de resina o látex pueden defenderse fácilmente contra los herbívoros insectos. Cuando se comparan los linajes de plantas con canales con los linajes de plantas sin canales, es evidente que las plantas con canales son mucho más diversas, lo que apoya la coevolución por escape y radiación. [14]
Los ejemplos más conocidos de coevolución por escape y por irradiación son las asociaciones entre plantas y herbívoros. El ejemplo más clásico es el de las mariposas y las plantas, descrito en el artículo original de Ehrlich y Raven, "Mariposas y plantas: un estudio sobre coevolución". Erlich y Raven descubrieron en 1964 que las plantas hospedantes de las mariposas tenían una amplia gama de defensas químicas, lo que les permitía escapar de la herbivoría. Las mariposas que desarrollaron nuevos mecanismos de contradesintoxicación contra las defensas químicas de las plantas hospedantes pudieron utilizar los recursos de las plantas hospedantes. [1] El proceso de adaptación y contraadaptación gradual entre las mariposas y las plantas hospedantes es continuo y crea una gran diversidad.
Los árboles tropicales también pueden escapar y defenderse. Se predijo que los árboles que crecen con mucha luz tendrían pocas defensas químicas, pero una rápida expansión foliar sincrónica y una baja calidad nutricional de las hojas durante la expansión. Las especies que crecen con poca luz tienen altos niveles de diferentes defensas químicas, mala calidad nutricional y expansión foliar asincrónica. Dependiendo del nivel de luz en el que crecían los árboles influía en el tipo de defensas que obtenían, ya sea químicas o a través de la expansión foliar. Los árboles expuestos a menos luz desarrollaron varias sustancias químicas para defenderse de los herbívoros, una defensa que no utiliza la luz. Este estudio fue significativo porque ilustra la separación entre las defensas y su relación con un organismo que escapa y se irradia hacia otras especies. El desarrollo de nuevas defensas no implica necesariamente que el escape sea posible para una especie de planta si los herbívoros se están adaptando a un ritmo más rápido. [15]
Las plantas de algodoncillo contienen canales llenos de látex que disuaden a los insectos herbívoros. El látex del algodoncillo no sólo obstruye las partes bucales de los insectos, sino que también es tóxico porque contiene cardenólidos que alteran los niveles de sodio y potasio al inhibir la enzima esencial, Na + /K + -ATPasa . Esto ha permitido que las plantas de algodoncillo "escapen" y se vuelvan extremadamente diversas. Hay más de 100 especies diferentes de algodoncillo, lo que demuestra lo diversa que es la planta, y la coevolución de escape y radiación juega un papel muy importante en la creación de un número tan alto de especies. [16]
Las adaptaciones clave son adaptaciones que permiten que un grupo de organismos se diversifique. Daphnia lumholtzi es una pulga de agua que puede formar espinas rígidas en la cabeza en respuesta a las sustancias químicas liberadas cuando hay peces presentes. Estos rasgos fenotípicamente plásticos sirven como una defensa inducida contra estos depredadores. Un estudio mostró que Daphnia pulicaria es competitivamente superior a D. lumholtzi en ausencia de depredadores. Sin embargo, en presencia de depredación por parte de peces, la especie invasora formó sus defensas y se convirtió en la pulga de agua dominante en la región. Este cambio en el dominio sugiere que la defensa inducida contra la depredación por parte de peces podría representar una adaptación clave para el éxito de la invasión de D. lumholtzi . Un rasgo defensivo que califica como una adaptación clave es muy probablemente un ejemplo de coevolución de escape e irradiación. [17]
La teoría puede aplicarse a nivel microscópico, por ejemplo, a las relaciones entre bacterias y fagos . Las bacterias pudieron diversificarse y escapar mediante la resistencia a los fagos. La diversidad entre los huéspedes y los parásitos difería según el rango de infección y resistencia. La implicación de este estudio para los humanos es su importancia para comprender la evolución de los organismos infecciosos y prevenir enfermedades. [18]