Vachellia collinsii , anteriormente Acacia collinsii , es una especie de planta con flores nativa de América Central y partes de África . [2]
Vachellia collinsii es originaria de América Central y partes de África. En el sur de América Central, donde hay ecosistemas estacionalmente secos, este árbol crece en sucesión secundaria , prefiriendo climas similares a la sabana . A las acacias les gusta el pleno sol y rara vez se encuentran en el sotobosque trófico de muchas selvas . Las acacias pueden prosperar en climas con mayor humedad, por encima del 70% de humedad. La Vachellia collinsii tiene una amplia distribución en todo el mundo en comparación con otras acacias, así como una amplia distribución ecológica, considerando que puede crecer desde el nivel del mar hasta los 1000 metros de altitud. [2]
La Vachellia collinsii puede crecer más de 40 pies de altura. El árbol crece relativamente recto con espinas generosamente distribuidas a través de las ramas. Las hojas pequeñas y pinnadas crecen opuestas entre sí de manera similar a una Mimosa . Dado que esta especie tiene una distribución geológica y ecológica diversa, tiene una gama más amplia de rasgos morfológicos . No obstante, las diferencias con otras acacias antimicrobianas se pueden ver a través de inflorescencias cilíndricas alargadas , espinas estipulares algo pequeñas, espinas teretes (cilíndricas) que envuelven una sección transversal, 3-5 glándulas peciolares a menudo en forma de cúpula , falta de glándulas del raquis y folíolos con venas laterales . [2] En los pecíolos, hay protuberancias verdes llamadas nectarios extraflorales que crean azúcar para las hormigas simbióticas . De arriba a abajo en estos árboles, hay menos supresión del crecimiento lateral, lo que permite ramas más numerosas y completas cerca de la base del árbol, creando una forma de pirámide con un tronco central fuerte . Si bien la mayoría de las especies de árboles suelen tener auxinas que crecen hacia abajo, suprimiendo el crecimiento de las ramas en los lados, este no es el caso de Vachellia Collinsii, ya que carece de un meristemo apical fuerte . Esto da como resultado una ramificación en toda la longitud del árbol. Son extraflorales porque las verdaderas flores amarillas producen un tipo diferente de néctar. Las puntas de los folíolos pueden producir cuerpos de Beltian , cuerpos alimenticios que son ricos en proteínas y lípidos. Estos también se crean como parte de su relación simbiótica con las hormigas. [3]
Vachellia collinsii exhibe una relación simbiótica con varias especies de hormigas. Algunas especies conocidas incluyen Pseudomyrmex spinicola y Pseudomyrmex ferruginea . El sistema hormiga-Vachellia que involucra a esta especie ha sido estudiado por ecólogos como Daniel Janzen en el Parque Nacional Palo Verde y el Parque Nacional Santa Rosa , ambos ubicados en la provincia de Guanacaste , Costa Rica . Las hormigas mastican agujeros en las puntas de las espinas estipulares huecas , conocidas como domatia , para poder entrar y crear su colonia en el interior. Una sola colonia de hormigas puede abarcar varios árboles de V. collinsii . Los herbívoros de tamaño mediano a menudo se disuaden solo por las espinas, pero las hormigas ayudan a proteger los árboles de otros animales potencialmente amenazantes. Los animales más pequeños, como las orugas, no tienen problemas para evitar las espinas, y los animales más grandes, como los elefantes, se ven menos afectados por estas espinas. Cuando un depredador roza y sacude las espinas de la planta en un intento de alimentarse, las hormigas se perturban, corren afuera y liberan feromonas de alarma para alertar a otras hormigas. Todas las hormigas que entran en contacto con las feromonas de alarma se vuelven agresivas y atacan al animal mordiendo y picando. Además de defender los árboles de los herbívoros, las hormigas que ocupan árboles V. collinsii pueden incluso cortar la vegetación circundante y podar las ramas invasoras de otras plantas. Esto proporciona a V. collinsii un espacio valioso y un acceso sin impacto a la luz solar, lo que permite que los árboles prosperen. A cambio, V. collinsii no solo proporciona a las hormigas espinas huecas en las que vivir, sino que también produce cuerpos alimenticios ricos en lípidos y proteínas, conocidos como cuerpos de Beltian , en las puntas de los nuevos folíolos. Estos cuerpos son consumidos por las hormigas, proporcionando nutrientes críticos para la colonia. Cuando se ve privada de nutrientes, V. collinsii produce más cuerpos de Beltian para alentar la presencia de hormigas. Cuando el árbol tiene suficientes nutrientes adicionales, creará menos cuerpos de Beltia. Este comportamiento sugiere un ciclo de retroalimentación . Vachellia collinsii también proporciona a las hormigas néctar rico en azúcar de los nectarios extraflorales ubicados en el pecíolo de la hoja . Dado que hay varias especies de hormigas que pueden ocupar una V. collinsii , se han observado interacciones intraespecíficas entre estas especies de hormigas, especialmente entre Pseudomyrmex spinicola y Crematogaster brevispinosa . C. brevispinosa puede apoderarse de árboles ocupados por Pseudomyrmex spinicola oPseudomyrmex nigrocinctus . C. brevispinosa también ocupará árboles que se están muriendo o que están muy dañados, o árboles que estuvieron habitados anteriormente. [4] Además, un beneficio hipotético de albergar colonias de hormigas es que la acacia puede tener receptores dentro de los domatios para las heces de las hormigas que desencadenan vías de absorción para la absorción adicional de nutrientes en las extremidades del tejido del tallo de la planta. Cuando las hormigas defecan en los domatios, sus heces contienen nutrientes de su comida que podrían ser buenos para la planta. Esto le permite a la planta obtener nutrientes adicionales y en un período de tiempo más corto, ya que los nutrientes no necesitan viajar hasta arriba comenzando desde las raíces. [ cita requerida ]
Las hormigas simbióticas que viven en este árbol se alarman cuando los herbívoros, como el escarabajo Pelidnota punctulate , alteran los tejidos de las hojas de la planta . Este escarabajo solo se alimenta de acacias y está protegido por su gruesa cutícula. La alteración de los tejidos de las hojas del árbol libera trans -2-hexenal, un compuesto que las hormigas detectan como una kairomona. Al exponerse a muestras de prueba de este compuesto, las hormigas se alarman y muestran un comportamiento de alarma. [5] Este compuesto no se encuentra en las secreciones de la glándula mandibular de las hormigas de acacia costarricense, que probablemente sean la fuente de las feromonas de alarma de las hormigas. [6]
Profundizando en el porqué la acacia collinsii produce rasgos del “síndrome de la espina hinchada”, el mecanismo y las vías aún son desconocidas pero ha habido experimentos y evidencia sólida relacionada con un cambio en la expresión génica de los factores de transcripción miR156 /miR157 y SPL , en diferentes condiciones ambientales. La producción de cuerpos alimenticios ricos en proteínas y lípidos así como nectarios extraflorales es muy costosa por lo que la planta debe tener alguna indicación de cuándo empezar a producir esos rasgos. Generalmente, una acacia no producirá estos rasgos inmediatamente después de germinar por lo que depende de la edad y los nectarios extraflorales se producirán primero alrededor de los 50-75 días de edad, luego estípulas hinchadas y alargadas, seguidas de cuerpos beltianos completos. Junto con la producción de estos rasgos, hay disminuciones en los genes miR156/miR157. [7] Se sabe que la vía miR156-SPL en muchas plantas coordina el momento de la floración y el desarrollo de la planta junto con la tolerancia al estrés. En una Arabidopsis , el miR156 mantendrá a la planta juvenil, luego se suprimirá cuando esté en las condiciones adecuadas para desarrollar aún más los rasgos adultos. [8] Cuando se coloca en condiciones de poca luz, hay un mayor miR156/miR157, así como un retraso en los rasgos del síndrome de espina hinchada. Lo contrario también es cierto en el sentido de que cuando se coloca en condiciones bien iluminadas, como el entorno natural, hay una baja expresión de los genes miR156/miR157 cuando la planta está produciendo nectarios extraflorales, estípulas hinchadas y cuerpos beltianos. Aunque se desconoce cómo se relaciona la expresión de los rasgos con los genes miR156/miR157, las hipótesis incluyen una coordinación o regulación temporal donde los miR156/157 se activan y desactivan siguiendo un patrón para activar los genes que provocan el síndrome de la espina hinchada (que aún se desconocen). También hay evidencia de que estos rasgos son parte de su mecanismo de defensa y que la secreción de néctar de los nectarios extraflorales depende del ácido jasmónico , pero se desconoce el mecanismo, ya que el ácido jasmónico podría tener una función diferente aquí que en una planta típica. El momento del desarrollo del “síndrome de la espina hinchada” también puede verse influenciado por la selección natural. Es necesario realizar más investigaciones sobre las limitaciones y factores del desarrollo que pueden haber influido en el desarrollo posterior de estos rasgos. [7]
