Bombus hortorum , el abejorro de jardín o abejorro pequeño de jardín , es una especie de abejorro que se encuentra en la mayor parte de Europa al norte hasta los 70° N, así como en partes de Asia y Nueva Zelanda. [2] Se distingue de la mayoría de los demás abejorros por su lengua larga que utiliza para alimentarse de polen en plantas de flores profundas. [3] En consecuencia, este abejorro visita principalmente flores con corolas profundas , como ortigas muertas , hiedra terrestre , arvejas , tréboles , consuelda , dedalera y cardos . [4] Tienen una buena memoria visual, que les ayuda a navegar por el territorio cercano a su hábitat y a buscar fuentes de alimento. [5]
Bombus hortorum pertenece al género Bombus o abejorro . Es uno de los seis abejorros más comunes en toda Europa. [3] De las seis especies más comunes, solo dos tienen la lengua larga: B. hortorum y B. pascuorum . [6]
Su pariente cercano Bombus ruderatus también tiene una lengua larga, pero es mucho menos común. Bombus hortorum y Bombus ruderatus son casi idénticos en apariencia , pero los datos de la secuencia de ADN los distinguen como especies claramente separadas. [7]
Este abejorro tiene una cabeza oblonga y una lengua muy larga, de unos 15 mm (0,59 pulgadas), y en algunos casos incluso de 20 mm (0,79 pulgadas). La lengua es tan larga que la abeja a menudo vuela con ella extendida cuando recolecta néctar . [8] La reina es variable en tamaño, con longitudes corporales de entre 19 y 22 mm (0,75 y 0,87 pulgadas), y envergaduras de alas de 35 a 38 mm (1,4 a 1,5 pulgadas). Las obreras son casi tan grandes, las más grandes superponiéndose a las reinas más pequeñas. Su color es negro con un collar amarillo, una estrecha banda amarilla en el escutelo y una tercera banda amarilla en los terga (segmentos abdominales) 1 y 2. La cola es blanca. Las formas más oscuras, con poco amarillo en su pelaje, son comunes. [4]
Los ojos compuestos de Bombus hortorum son dos estructuras ovaladas oscuras situadas en el eje dorsoventral de su cabeza. [5] Carecen de pelos interfaciales y presentan una córnea relativamente gruesa y células retinianas grandes. Se identificaron tres tipos de células sensibles al espectro: UV con una sensibilidad máxima a la luz de longitud de onda de 353 nm, receptores sensibles al azul y al verde con sensibilidades máximas a longitudes de onda de 430 nm y 548 nm, respectivamente. Las proporciones de estos tres tipos de células fueron 1:1:6. La sensibilidad a la polarización se produjo principalmente en los tipos de células UV. Se encontró que el ocelo medio poseía un ángulo de aceptación mucho más amplio y una proporción de células receptoras UV:verdes más alta que el ojo compuesto. [5]
Esta especie se encuentra en Europa hasta el norte de los 70ºN (en Escandinavia , al sur de la tundra ). En el oeste, su distribución llega hasta Islandia , donde probablemente ha sido introducida. En el sur, se extiende hasta el centro de la península Ibérica , al sur de Italia ( Calabria ), norte de Turquía y a las islas mediterráneas excepto Córcega , Sicilia y (probablemente) Cerdeña . Continúa en el norte y centro de Asia a través de Siberia hasta los montes Altái , y, en el sureste, hasta el norte de Irán . [2] En 1885, fue introducida en Nueva Zelanda , donde todavía existe, pero sin ser particularmente común. [9] : 219–220 También se encuentra en América, particularmente en Florida. Se encuentra en todas las Islas Británicas , incluyendo Orcadas y Shetland . [4] Bombus hortorum se encuentra comúnmente en entornos de pastizales con abundantes flores de las que puede alimentarse. [3]
En un estudio que analiza los patrones espaciales de Bombus en diferentes hábitats, se descubrió que B. hortorum es más abundante en pastizales recientemente pastoreados por ganado, en comparación con parcelas de tierra cultivable, pastoreadas por ovejas, no gestionadas y perturbadas. El ganado desempeña un papel importante en el hábitat de las especies de Bombus porque sus acciones de alimentación en los pastizales provocan un entorno floral más diverso, que es el preferido por los abejorros para su propio comportamiento de búsqueda de alimento. [10]
Debido a su estilo de vida localizado y la destrucción y pérdida de hábitats de pastizales, se espera que las poblaciones de Bombus hortorum disminuyan en el futuro. [3] Para abordar la conservación de Bombus hortorum , es importante que grandes áreas de diversidad de plantas de alimentación y sitios de anidación no reciban ninguna intervención para fomentar un hábitat natural, o sean pastoreadas extensivamente por el ganado durante el verano para promover la diversidad de plantas y crear un ambiente rico en flores preferidas por Bombus . [10]
Las reinas de Bombus hortorum que buscan lugares para construir un nido se encuentran con mayor frecuencia a lo largo de los límites de los bosques y los campos y en campos abiertos sin cultivar. [11] B. hortorum generalmente construye sus nidos bajo el suelo. Necesitan que haya musgo y hierba seca en sus hábitats para poder construir con éxito sus hogares. Por lo tanto, prefieren hábitats de pastizales con abundante luz solar que llegue a la tierra para garantizar nidos seguros y cálidos debajo del suelo. [10] Se sabe que tanto esta especie como Bombus pratorum construyen sus nidos en lugares inusuales. [12]
Una sola reina inicia una nueva colonia en primavera. B. hortorum suele ser la última de las especies comunes de Bombus en Europa en emerger después de la hibernación. Las reinas realizan todas las tareas necesarias por sí mismas durante más de un mes hasta que el primer grupo de trabajadores se desarrolla a partir de larvas. A finales del verano y principios del otoño, emergen nuevas hembras y machos reproductores. Los machos no regresan al nido después de haberse desarrollado. En cambio, se cuidan a sí mismos de forma independiente. [6] El tamaño de la colonia de Bombus hortorum es pequeño en comparación con otras colonias de abejorros. [3] Se considera que una colonia grande de abejorros tiene varios cientos de individuos. La temporada típica de abejorros dura desde mediados de marzo hasta octubre, y el verano muestra el mayor tamaño de población. [6]
Al final de la temporada de la especie en el invierno, las reinas apareadas buscan sitios de hibernación bajo tierra mientras el resto de la colonia muere. [6]
La modernización de la agricultura y la demanda de cultivos para alimentar a la población humana ha provocado un aumento significativo en el uso de pesticidas. Esto tiene un efecto adverso en el género Bombus . Los pesticidas pueden afectar a las colonias de B. hortorum al reducir el desarrollo de la cría y también afectar negativamente a su memoria, impidiéndoles recordar las ubicaciones de sus sitios de alimentación y nidos. Cuando una sola reina establece su colonia por primera vez al comienzo de la temporada, los riesgos de los pesticidas podrían suponer consecuencias para el desarrollo y el tamaño de la colonia, lo que daría lugar a una disminución de la misma. Sin embargo, esta especie en general no está en peligro de extinción, a pesar de este uso de pesticidas. [13]
Los Bombus hortorum no se comunican fácilmente con otros cuando buscan alimento. [6] En cambio, recolectan alimento de forma independiente utilizando un método llamado " trampa ", en el que los individuos siguen una ruta regular y visitan las mismas flores cada vez que buscan alimento. [6]
Las hembras de Bombus hortorum se aparean una sola vez, lo que aumenta el parentesco general de los individuos de su colonia. Al final de la temporada, a finales del verano, las hembras se aparean y luego almacenan el esperma en la espermateca durante su período de hibernación. Luego, al comienzo de la temporada, cuando la reina emerge para comenzar su colonia, utiliza el esperma almacenado para fertilizar sus huevos y producir obreras. El tamaño promedio del eyaculado en B. hortorum es de 6.800 espermatozoides, que es relativamente pequeño en comparación con otras especies de Bombus . [14] Como ocurre con la mayoría de los abejorros, los machos de esta especie patrullan un circuito fijo, marcando objetos a lo largo de la ruta, aproximadamente a un metro por encima del suelo, con una feromona para atraer a las reinas. Este comportamiento fue observado por Darwin en 1886 en su propio jardín. [9] : 47
Se ha descubierto que Bombus hortorum se alimenta de plantas del género Aquilegia ; específicamente de las especies A. vulgaris en Bélgica y A. chrysantha en América del Norte y Bélgica. En lo que respecta a la alimentación de Aquilegia , Bombus hortorum no muestra ninguna preferencia en el color de las flores.
Cuando las obreras de Bombus se disponen a buscar alimento, normalmente se limitan a la recolección de polen o de néctar de una especie de planta específica. Por otro lado, las reinas combinan la recolección de polen y néctar en una sola expedición y visitan múltiples especies de plantas. [15] Las reinas utilizan su lengua y mandíbulas para agarrar los estambres y pétalos de las flores y recolectar alimento. Mientras que varias otras especies de Bombus perforan las flores cuando buscan alimento, Bombus hortorum no perfora las flores de las que se alimenta. [15] Se cree que esta falta de perforación se atribuye a la longitud extremadamente larga de la lengua de la especie, que alcanza el néctar sin ningún problema.
Los individuos de Bombus se alimentan en áreas pequeñas de varios metros cuadrados durante muchos días. Se ha encontrado que las áreas pequeñas en las que se alimentan están comúnmente separadas por matorrales de los espacios vecinos. En un estudio que examinó las preferencias dietéticas de Bombus hortorum , se determinó que el comportamiento de alimentación de los abejorros individuales afecta el aislamiento y la hibridación de las plantas con flores. Al comparar las opciones de especies de plantas de Rhinanthus , las reinas y obreras de B. hortorum mostraron una fuerte preferencia por R. serotinus , que tiene una corola larga, pero que se alcanza fácilmente con la lengua larga de B. hortorum . [16] Las observaciones de los patrones de alimentación de B. hortorum revelan que son polinizadores nototribios o erguidos. Por lo tanto, cuando se alimentan, el polen se deposita en su cabeza y tórax en lugar de en sus patas y la parte inferior de su abdomen como se ve en los recolectores esternotribios o invertidos. Cuando se alimentan de plantas en rápida continuación, los abejorros tienen su probóscide extendida a medida que se acercan a la flor. Los datos de este estudio revelan que, al polinizar, Bombus hortorum visita dieciocho flores por minuto, lo que supone una cantidad superior a la de otras especies. Esta gran cantidad se debe probablemente a la mayor eficiencia que experimenta B. hortorum al tener lenguas más largas. B. hortorum desempeña un papel destacado en la polinización cruzada de las flores de Rhinanthus y, por tanto, hace posible la hibridación. [16]
La mayor parte del polen que recolectan proviene de las flores de plantas de la familia Fabaceae . A Bombus hortorum le gusta especialmente una especie de Fabaceae, el trébol rojo, Trifolium pratense . [3] La preferencia por Trifolium pratense está relacionada con la lengua muy larga de B. hortorum . [10] Debido a que T. pratense es una especie de flor con una profundidad de tubo de corola larga, B. hortorum puede alcanzar fácilmente el néctar y el polen dentro del tubo. [10]
Los abejorros tienden a preferir las flores perennes, que tienden a producir más néctar que las especies anuales. [6]
Las abejas B. hortorum compiten por el néctar con las abejas melíferas , que hacen agujeros en las flores del trébol rojo para poder alcanzar el néctar con sus cortas lenguas. Como las abejas B. hortorum tienen una mejor sensibilidad visual en comparación con otras abejas, pueden empezar a buscar alimento más temprano por la mañana y regresar a sus nidos más tarde durante el día. [5] De esta manera se evita la competencia directa; los abejorros buscan alimento temprano por la mañana y por la noche, mientras que las abejas melíferas lo hacen durante la tarde. [6]
B. hortorum presenta polinización por zumbido, un comportamiento de búsqueda de alimento en el que generan vibraciones que se transmiten a las anteras de las flores, expulsando así el polen que recogen y luego consumen. En un estudio que comparó otras especies de Bombus , se descubrió que B. hortorum creaba amplitudes de zumbido más altas, lo que las hacía más eficientes en la recolección de polen. [17]
B. hortorum exhibe un comportamiento de búsqueda de alimento en el que visitan las mismas áreas de alimentación utilizando rutas regulares que repiten durante varios días. Las rutas son exclusivas de cada abeja. Utilizando sus rutas preferidas, los individuos de Bombus se mueven entre grupos de plantas y parches de forraje mientras buscan polen y néctar para consumir. La dirección de vuelo entre estas rutas es a menudo irreversible, a menos que interfieran factores ambientales como el viento. [18]
Se ha descubierto que B. hortorum puede volar distancias de hasta 2,5 kilómetros en un período de tiempo relativamente corto, aproximadamente de uno a cuatro días. Las reinas, en particular, recorren largas distancias en vuelos de dispersión; esto aumenta el flujo genético dentro de la especie. Cuando recorren distancias más largas, los abejorros se detienen ocasionalmente para descansar, a menudo descansando sobre estructuras prominentes en su paisaje, como árboles. [19]
En un estudio que evaluó el comportamiento de movimiento y las distancias de vuelo de Bombus hortorum, se utilizó el seguimiento por radio como método para recopilar datos sobre las rutas de las abejas. Para llevar a cabo esta investigación, se colocaron transmisores en los cuerpos de los abejorros, directamente sobre su abdomen. Las abejas tomaron períodos inusualmente largos de descanso y limpieza en medio de su vuelo (un individuo tomó descansos de más de cuarenta y cinco minutos) en respuesta al peso adicional y la perturbación. [19]
B. hortorum utiliza zumbidos defensivos como señales de advertencia y para mostrar agresividad. Son más fuertes y se producen con mucha más potencia que otros zumbidos. [17]
En 1988 se descubrió que un nuevo patógeno afectaba a las obreras y reinas de B. hortorum , provocando la aparición de esporas inusuales en los abejorros. Las investigaciones confirmaron que un nuevo protozoo parásito perteneciente al orden Neogregarinida causaba la infección; esto se atribuyó al tipo de esporas y al ciclo de vida asociado con el protozoo. Se presume que el parásito está ampliamente distribuido por toda Europa. [13]
Bombus hortorum sirve como hospedador para Crithidia bombi , un parásito intestinal muy extendido que está presente en muchas especies de abejorros. Los patógenos afectan negativamente la aptitud reproductiva de las reinas de Bombus , ya que afectan su desarrollo ovárico, así como el establecimiento temprano de la colonia después de que las reinas emergen de la hibernación. Las reinas que hibernan bajo tierra durante el invierno no se ven afectadas directamente por el parásito. La ruta dominante de infección de C. bombi en los individuos de Bombus es por ingestión de los agentes infecciosos por las larvas de las obreras que las alimentan. Este proceso se conoce como transmisión vertical y está muy influenciado por la cantidad de individuos disponibles que pueden servir como vectores potenciales. También ocurre la transmisión horizontal, en la que las abejas obreras que buscan alimento contraen infecciones dejadas en las flores por otras abejas. Mientras están dentro de sus cuerpos hospedadores, se ha descubierto que Crithidia bombi se reproduce tanto clonal como sexualmente. Después de ser ingerido, el genotipo del hospedador puede desempeñar un papel destacado en el desarrollo del parásito. Las colonias de abejorros que presentan poca variedad en su acervo genético, como resultado de la endogamia, tienden a tener una mayor incidencia de C. bombi en comparación con las poblaciones de Bombus con altos niveles de heterocigosidad. Además, el genotipo del hospedador puede afectar la respuesta al parásito al activar el sistema inmunológico innato de la abeja, que regula positivamente los genes efectores que defienden al hospedador. [20]
Bombus hortorum es un polinizador frecuente de muchos cultivos, incluidos girasoles, fresas, manzanas y tomates.
La modernización de la agricultura y la demanda de cultivos para alimentar a la población humana ha provocado un aumento significativo en el uso de pesticidas. Esto tiene un efecto adverso sobre el género Bombus . Las abejas están expuestas directamente a los productos químicos de dos maneras: al consumir néctar que ha sido tratado directamente con pesticidas, o a través del contacto físico con plantas y flores tratadas. Los pesticidas pueden afectar a las colonias de B. hortorum al reducir el desarrollo de la cría y también perjudicar su memoria, impidiéndoles recordar las ubicaciones de sus sitios de alimentación y nidos. Además, cuando una sola reina está estableciendo su colonia al comienzo de la temporada, los riesgos de los pesticidas podrían tener consecuencias para el desarrollo y el tamaño de la colonia. [13]