Los euriptéridos , a menudo llamados informalmente escorpiones marinos , son un grupo de artrópodos extintos que forman el orden Eurypterida . Los primeros euriptéridos conocidos datan de la etapa Darriwiliana del período Ordovícico hace 467,3 millones de años . Es probable que el grupo haya aparecido por primera vez durante el período Ordovícico temprano o el Cámbrico tardío . Con aproximadamente 250 especies, los euriptéridos son el orden de quelicerados paleozoicos más diverso . Después de su aparición durante el Ordovícico, los euriptéridos se convirtieron en componentes principales de las faunas marinas durante el Silúrico , del cual se han descrito la mayoría de las especies de euriptéridos. El género silúrico Eurypterus representa más del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Aunque el grupo continuó diversificándose durante el período Devónico posterior , los euriptéridos se vieron gravemente afectados por el evento de extinción del Devónico tardío . Disminuyeron en número y diversidad hasta extinguirse durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (o en algún momento poco antes) hace 251,9 millones de años.
Aunque popularmente se los denominaba «escorpiones marinos», solo los primeros euriptéridos eran marinos ; muchas formas posteriores vivían en agua dulce o salobre , y no eran verdaderos escorpiones . Algunos estudios sugieren que tenían un sistema respiratorio dual , lo que les habría permitido vivir cortos períodos de tiempo en ambientes terrestres. El nombre Eurypterida proviene de las palabras griegas antiguas εὐρύς ( eurús ), que significa «ancho» o «ancho», y πτερόν ( pterón ), que significa «ala», en referencia al par de apéndices anchos para nadar presentes en muchos miembros del grupo.
El orden de los euriptéridos incluye los artrópodos más grandes conocidos que hayan vivido jamás. El más grande, Jaekelopterus , alcanzó los 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. Los euriptéridos no eran uniformemente grandes y la mayoría de las especies medían menos de 20 centímetros (8 pulgadas) de largo; el euriptérido más pequeño, Alkenopterus , medía solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de largo. Se han recuperado fósiles de euriptéridos de todos los continentes. La mayoría de los fósiles provienen de yacimientos de fósiles en América del Norte y Europa porque el grupo vivió principalmente en las aguas alrededor y dentro del antiguo supercontinente de Euramérica . Solo un puñado de grupos de euriptéridos se extendieron más allá de los confines de Euramérica y unos pocos géneros, como Adelophthalmus y Pterygotus , lograron una distribución cosmopolita con fósiles que se encuentran en todo el mundo.
Al igual que todos los demás artrópodos , los euriptéridos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . Al igual que en otros quelicerados , el cuerpo estaba dividido en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). [1] El prosoma estaba cubierto por un caparazón (a veces llamado "escudo prosomal") en el que se ubicaban tanto los ojos compuestos como los ocelos (órganos sensoriales simples similares a ojos). [2]
El prosoma también tenía seis pares de apéndices, a los que se suele denominar pares de apéndices I a VI. El primer par de apéndices, el único par situado delante de la boca, se llama quelíceros ( homólogo de los colmillos de las arañas). Estaban equipados con pequeñas pinzas que se utilizaban para manipular fragmentos de comida y empujarlos hacia la boca. [2] En un linaje, los Pterygotidae , los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). [3] Los pares de apéndices posteriores, los números II a VI, poseían gnatobases (o "placas dentales") en las coxas (segmentos de las extremidades) que se utilizaban para alimentarse. Estos apéndices eran generalmente patas para caminar que tenían forma cilíndrica y estaban cubiertas de espinas en algunas especies. En la mayoría de los linajes, las extremidades tendían a hacerse más grandes cuanto más atrás estaban. En el suborden Eurypterina , el más grande de los dos subórdenes euriptéridos, el sexto par de apéndices también fue modificado para formar una paleta de natación que ayudaba a atravesar ambientes acuáticos. [2]
El opistosoma comprendía 12 segmentos y el telson , la división más posterior del cuerpo, que en la mayoría de las especies tenía forma de cuchilla. [2] En algunos linajes, en particular los Pterygotioidea , los Hibbertopteridae y los Mycteroptidae , el telson era aplanado y pudo haber sido utilizado como timón al nadar. Algunos géneros dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea , en particular Eusarcana , tenían un telson similar al de los escorpiones modernos y pudieron haber sido capaces de usarlo para inyectar veneno . [4] [5] Las coxas del sexto par de apéndices estaban recubiertas por una placa que se conoce como metastoma, originalmente derivada de un segmento completo del exoesqueleto. El opistosoma en sí puede dividirse en un " mesosoma " (que comprende los segmentos 1 a 6) y un " metamosoma " (que comprende los segmentos 7 a 12) o en un "preabdomen" (que generalmente comprende los segmentos 1 a 7) y un "postabdomen" (que generalmente comprende los segmentos 8 a 12). [2]
La parte inferior del opistosoma estaba cubierta de estructuras que evolucionaron a partir de apéndices opistosomales modificados. A lo largo del opistosoma, estas estructuras formaban estructuras en forma de placa denominadas Blattfüsse ( lit. ' pies de hoja ' en alemán). [6] Estas creaban una cámara branquial (tracto branquial) entre el Blattfüsse anterior y la superficie ventral del propio opistosoma, que contenía los órganos respiratorios. Los segmentos opistosomales segundo a sexto también contenían órganos ovalados o triangulares que se han interpretado como órganos que ayudan en la respiración. Estos órganos, denominados Kiemenplatten o "tractos branquiales", potencialmente habrían ayudado a los euriptéridos a respirar aire sobre el agua, mientras que los Blattfüssen , similares a los órganos de los cangrejos herradura modernos , cubrirían las partes que sirven para la respiración submarina . [2]
Los apéndices de los segmentos opistosómicos 1 y 2 (el séptimo y octavo segmentos en total) se fusionaron en una estructura denominada opérculo genital, que ocupaba la mayor parte de la parte inferior del segmento opistosómico 2. Cerca del margen anterior de esta estructura, sobresalía el apéndice genital (también llamado Zipfel o apéndice abdominal medio). Este apéndice, que a menudo se conserva de forma muy prominente, se ha interpretado de forma consistente como parte del sistema reproductivo y se presenta en dos tipos reconocidos, que se supone corresponden al macho y a la hembra. [2]
Los euriptéridos variaban mucho en tamaño, dependiendo de factores como el estilo de vida, el entorno en el que vivían y la afinidad taxonómica . Los tamaños de alrededor de 100 centímetros (3,3 pies) son comunes en la mayoría de los grupos de euriptéridos. [7] El euriptérido más pequeño, Alkenopterus burglahrensis , medía solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de largo. [8]
El euriptérido más grande, y el artrópodo más grande conocido que haya vivido, es Jaekelopterus rhenaniae . Un quelícero de la Formación Klerf del Emsiano de Willwerath, Alemania , medía 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero le falta una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas) de largo. Si las proporciones entre la longitud del cuerpo y los quelíceros coinciden con las de sus parientes más cercanos, donde la relación entre el tamaño de las garras y la longitud del cuerpo es relativamente consistente, el espécimen de Jaekelopterus que poseía los quelíceros en cuestión habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies), un promedio de 2,5 metros (8,2 pies), de largo. Con los quelíceros extendidos, se agregaría otro metro (3,28 pies) a esta longitud. Esta estimación excede el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro (1,64 pies) incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. [9] También se ha estimado que otros dos euriptéridos alcanzaron longitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (estrechamente relacionado con Jaekelopterus ) y Hibbertopterus wittebergensis , pero E. grandis es muy fragmentario y la estimación del tamaño de H. wittenbergensis se basa en evidencia de huellas, no en restos fósiles. [10]
La familia de Jaekelopterus , los Pterygotidae, se caracteriza por varias especies inusualmente grandes. Tanto Acutiramus , cuyo miembro más grande , A. bohemicus, medía 2,1 metros (6,9 pies), como Pterygotus , cuya especie más grande, P. grandidentatus , medía 1,75 metros (5,7 pies), eran gigantescos. [9] Se han sugerido varios factores diferentes que contribuyen al gran tamaño de los pterigótidos, incluido el comportamiento de cortejo, la depredación y la competencia por los recursos ambientales. [11]
Los euriptéridos gigantes no se limitaban a la familia Pterygotidae. Un metastoma fósil aislado de 12,7 centímetros (5,0 pulgadas) de largo del euriptérido carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica que el animal habría alcanzado una longitud de 2,2 metros (7,2 pies) en vida, rivalizando con los pterigótidos en tamaño. [12] Otro gigante fue Pentecopterus decorahensis , un carcinosomatoideo primitivo, que se estima que alcanzó longitudes de 1,7 metros (5,6 pies). [13]
Una característica típica de los grandes euriptéridos es su constitución ligera. Factores como la locomoción, los costes energéticos en la muda y la respiración, así como las propiedades físicas reales del exoesqueleto , limitan el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Una construcción ligera disminuye significativamente la influencia de estos factores. Los pterigotidos eran particularmente ligeros, y la mayoría de los segmentos corporales grandes fosilizados se conservaban delgados y sin mineralizar. [9] Las adaptaciones ligeras también están presentes en otros artrópodos paleozoicos gigantes, como el milpiés gigante Arthropleura , y posiblemente sean vitales para la evolución del tamaño gigante en los artrópodos. [9] [14]
Además de los euriptéridos gigantes y ligeros, algunas formas de cuerpo profundo de la familia Hibbertopteridae también eran muy grandes. Un caparazón del Carbonífero de Escocia que hace referencia a la especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm (26 pulgadas) de ancho. Como Hibbertopterus era muy ancho en comparación con su longitud, el animal en cuestión posiblemente podría haber medido poco menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud. Más robusto que los pterigótidos, este Hibbertopterus gigante posiblemente habría rivalizado con los pterigótidos más grandes en peso, si no los hubiera superado, y como tal estaría entre los artrópodos más pesados. [15]
Los dos subórdenes de euriptéridos, Eurypterina y Stylonurina , se distinguen principalmente por la morfología de su par final de apéndices. En Stylonurina, este apéndice toma la forma de una pata larga y delgada para caminar, mientras que en Eurypterina, la pata está modificada y ensanchada en una paleta para nadar. [16] Aparte de la paleta para nadar, las patas de muchos euriptéridos eran demasiado pequeñas para hacer mucho más que permitirles arrastrarse por el fondo marino . En contraste, varios estilonurinas tenían patas alargadas y poderosas que podrían haberles permitido caminar sobre la tierra (similar a los cangrejos modernos ). [17]
En 2005 se descubrió una pista fósil en depósitos fósiles de Escocia del Carbonífero. Se atribuyó al euriptérido estilonurina Hibbertopterus debido a un tamaño coincidente (se estimó que el autor de la pista medía alrededor de 1,6 metros (5,2 pies) de largo) y a la anatomía de la pata inferida. Es la pista terrestre más grande (mide 6 metros (20 pies) de largo y 95 centímetros (3,12 pies) de ancho en promedio) hecha por un artrópodo encontrado hasta ahora. Es el primer registro de locomoción terrestre de un euriptérido. La pista proporciona evidencia de que algunos euriptéridos podrían sobrevivir en entornos terrestres, al menos durante períodos cortos de tiempo, y revela información sobre la marcha del estilonurina. En Hibbertopterus , como en la mayoría de los euriptéridos, los pares de apéndices son de diferente tamaño (lo que se conoce como condición de extremidad heteropoda). Estos pares de diferentes tamaños se habrían movido en fase, y la corta longitud de la zancada indica que Hibbertopterus se arrastraba a una velocidad excepcionalmente lenta, al menos en tierra. El gran telson se arrastraba por el suelo y dejaba un gran surco central detrás del animal. Las pendientes en las huellas a intervalos aleatorios sugieren que el movimiento era espasmódico. [18] La marcha de los estilonúrinos más pequeños, como Parastylonurus , probablemente era más rápida y precisa. [19]
La funcionalidad de las palas de natación de los euripterinos variaba de un grupo a otro. En los euripteroideos , las palas tenían una forma similar a los remos. La condición de las articulaciones en sus apéndices aseguraba que sus palas solo pudieran moverse en planos casi horizontales, no hacia arriba o hacia abajo. Algunos otros grupos, como los pterigotioideos, no habrían poseído esta condición y probablemente podían nadar más rápido. [20] En general, se acepta que la mayoría de los euripterinos utilizaron un tipo de propulsión de remo similar al de los cangrejos y los escarabajos acuáticos . Los individuos más grandes pueden haber sido capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ) en el que el movimiento y la forma de las palas son suficientes para generar sustentación , similar a la natación de las tortugas marinas y los leones marinos . Este tipo de movimiento tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen palas proporcionalmente más pequeñas que los juveniles. Sin embargo, dado que los tamaños más grandes de los adultos implican un coeficiente de arrastre más alto , el uso de este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. [21]
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Algunos euripterinos, como Mixopterus (como se deduce de las huellas fósiles atribuidas), no eran necesariamente buenos nadadores. Probablemente se mantenía la mayor parte del tiempo en el fondo, utilizando sus palas para nadar en ráfagas ocasionales de movimientos verticales, con el cuarto y quinto pares de apéndices colocados hacia atrás para producir un movimiento menor hacia adelante. Al caminar, probablemente utilizaba un andar como el de la mayoría de los insectos modernos. El peso de su largo abdomen habría sido equilibrado por dos apéndices frontales pesados y especializados, y el centro de gravedad podría haber sido ajustable levantando y posicionando la cola. [22]
Las huellas fosilizadas de euriptéridos preservadas tienden a ser grandes y heterópodas y a menudo tienen una marca de arrastre de Telson asociada a lo largo de la línea media (como con la huella del Hibbertopterus escocés ). Tales huellas se han descubierto en todos los continentes excepto en Sudamérica. En algunos lugares donde los restos fósiles de euriptéridos son raros, como en Sudáfrica y el resto del antiguo supercontinente Gondwana , los descubrimientos de huellas son anteriores y superiores en número a los fósiles de cuerpos de euriptéridos. [23] Las huellas de euriptéridos se han referido a varios icnogéneros, más notablemente Palmichnium (definido como una serie de cuatro huellas a menudo con una marca de arrastre asociada en la línea media), [24] donde el holotipo de la icnoespecie P. kosinkiorum preserva las huellas de euriptéridos más grandes conocidas hasta la fecha con las huellas encontradas midiendo cada una alrededor de 7,6 centímetros (3,0 pulgadas) de diámetro. [25] Otros icnogéneros euriptéridos incluyen Merostomichnites (aunque es probable que muchos especímenes en realidad representen huellas de crustáceos) y Arcuites (que conserva surcos hechos por los apéndices nadadores). [24] [26] [27]
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En los euriptéridos, los órganos respiratorios se ubicaban en la pared ventral del cuerpo (la parte inferior del opistosoma). Los Blattfüsse , que evolucionaron a partir de apéndices opistosomales, cubrían la parte inferior y creaban una cámara branquial donde se ubicaban los "tractos branquiales". [2] Dependiendo de la especie, el tracto branquial de los euriptéridos tenía forma triangular u ovalada y posiblemente se elevaba hasta un estado similar a un cojín. La superficie de este tracto branquial tenía varias espínulas (pequeñas espinas), lo que resultó en una superficie agrandada. Estaba compuesto de tejido esponjoso debido a muchas invaginaciones en la estructura. [28]
Aunque se hace referencia a la Kiemenplatte como "tracto branquial", es posible que no haya funcionado necesariamente como branquias reales. En otros animales, las branquias se utilizan para la absorción de oxígeno del agua y son excrecencias de la pared corporal. A pesar de que los euriptéridos son claramente animales principalmente acuáticos que casi con certeza evolucionaron bajo el agua (algunos euriptéridos, como los pterigótidos, incluso habrían sido físicamente incapaces de caminar sobre la tierra), es poco probable que el "tracto branquial" contuviera branquias funcionales al comparar el órgano con las branquias de otros invertebrados e incluso peces. Las interpretaciones anteriores a menudo identificaban las "branquias" de los euriptéridos como homólogas a las de otros grupos (de ahí la terminología), con un intercambio de gases que ocurre dentro del tracto esponjoso y un patrón de venas branquiocardíacas y dendríticas (como en grupos relacionados) que transportan sangre oxigenada al cuerpo. La analogía principal utilizada en estudios anteriores ha sido la de los cangrejos herradura, aunque su estructura branquial y la de los euriptéridos son notablemente diferentes. En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por muchas láminas (placas) que proporcionan una mayor superficie utilizada para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para soportarlos si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio también muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño del cuerpo. [29]
Se ha sugerido en cambio que el "tracto branquial" era un órgano para respirar aire, tal vez en realidad un pulmón , plastrón o una pseudotráquea. [30] Los plastrones son órganos que algunos artrópodos desarrollaron de forma secundaria para respirar aire bajo el agua. Esta se considera una explicación poco probable, ya que los euriptéridos habían evolucionado en el agua desde el principio y no tendrían órganos evolucionados a partir de órganos de respiración aérea presentes. Además, los plastrones generalmente están expuestos en las partes externas del cuerpo, mientras que el tracto branquial de los euriptéridos se encuentra detrás del Blattfüssen . [31] En cambio, entre los órganos respiratorios de los artrópodos, los tractos branquiales de los euriptéridos se parecen más a las pseudotráqueas que se encuentran en los isópodos modernos . Estos órganos, llamados pseudotráqueas, debido a cierta semejanza con las tráqueas (conductos de aire) de los organismos que respiran aire, son similares a los pulmones y están presentes dentro de los pleópodos (patas traseras) de los isópodos. La estructura de las pseudotraqueas se ha comparado con la estructura esponjosa de los tractos branquiales de los euriptéridos. Es posible que ambos órganos funcionaran de la misma manera. [32]
Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pueden haberse adaptado a un estilo de vida anfibio, utilizando la estructura completa del tracto branquial como branquias y las invaginaciones dentro de él como pseudotráqueas. Sin embargo, este modo de vida puede no haber sido fisiológicamente posible, ya que la presión del agua habría forzado el agua hacia las invaginaciones, lo que provocó asfixia . Además, la mayoría de los euriptéridos habrían sido acuáticos durante toda su vida. No importa cuánto tiempo pasaron en la tierra, los órganos para la respiración en entornos submarinos deben haber estado presentes. Las branquias verdaderas, que se espera que hayan estado ubicadas dentro de la cámara branquial dentro del Blattfüssen , siguen siendo desconocidas en los euriptéridos. [32]
Al igual que todos los artrópodos, los euriptéridos maduraron y crecieron a través de etapas de desarrollo estáticas conocidas como estadios . Estos estadios estaban puntuados por períodos durante los cuales los euriptéridos pasaban por la ecdisis (muda de la cutícula) después de la cual experimentaban un crecimiento rápido e inmediato. Algunos artrópodos, como los insectos y muchos crustáceos, experimentan cambios extremos a lo largo de la maduración. Los quelicerados, incluidos los euriptéridos, en general se consideran desarrolladores directos, que no experimentan cambios extremos después de la eclosión (aunque se pueden obtener segmentos corporales y extremidades adicionales durante el curso de la ontogenia en algunos linajes, como los xifosuros y las arañas marinas ). Si los euriptéridos eran verdaderos desarrolladores directos (con crías más o menos idénticas a los adultos) o desarrolladores directos hemianamórficos (con segmentos y extremidades adicionales que potencialmente se agregaban durante la ontogenia) ha sido controvertido en el pasado. [33]
Se ha observado un desarrollo directo hemianamórfico en muchos grupos de artrópodos, como los trilobites , los megacheiras , los crustáceos basales y los miriápodos basales . En ocasiones se ha hecho referencia al verdadero desarrollo directo como un rasgo exclusivo de los arácnidos . Ha habido pocos estudios sobre la ontogenia de los euriptéridos, ya que existe una falta general de especímenes en el registro fósil que puedan afirmarse con seguridad que representan ejemplares juveniles. [33] Es posible que muchas especies de euriptéridos que se pensaba que eran distintas en realidad representen ejemplares juveniles de otras especies, y que los paleontólogos rara vez consideren la influencia de la ontogenia al describir nuevas especies. [34]
Estudios sobre un conjunto fósil bien conservado de euriptéridos de la Formación Beartooth Butte de la edad Pragiense en Cottonwood Canyon, Wyoming , compuesto por múltiples especímenes de varias etapas de desarrollo de los euriptéridos Jaekelopterus y Strobilopterus , revelaron que la ontogenia de los euriptéridos era más o menos paralela y similar a la de los xifosuranos extintos y actuales, con la mayor excepción de que los euriptéridos eclosionaban con un conjunto completo de apéndices y segmentos opistosomales. Por lo tanto, los euriptéridos no eran desarrolladores directos hemianamórficos, sino verdaderos desarrolladores directos como los arácnidos modernos. [35]
El cambio observado con mayor frecuencia durante la ontogenia (excepto en algunos géneros, como Eurypterus , que parece haber sido estático) es que el metastoma se vuelve proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontogénico se ha observado en miembros de varias superfamilias, como Eurypteroidea, Pterygotioidea y Moselopteroidea . [36]
No se conocen fósiles del contenido intestinal de los euriptéridos, por lo que faltan pruebas directas de su dieta. La biología de los euriptéridos es particularmente sugestiva de un estilo de vida carnívoro. No solo muchos eran grandes (en general, la mayoría de los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas), sino que tenían visión estereoscópica (la capacidad de percibir la profundidad). [37] Las patas de muchos euriptéridos estaban cubiertas de espinas delgadas, utilizadas tanto para la locomoción como para la recolección de alimentos. En algunos grupos, estos apéndices espinosos se volvieron muy especializados. En algunos euriptéridos de Carcinosomatoidea, los apéndices frontales eran grandes y poseían espinas enormemente alargadas (como en Mixopterus y Megalograptus ). En los miembros derivados de Pterygotioidea, los apéndices carecían por completo de espinas, pero en su lugar tenían garras especializadas. [38] Otros euriptéridos, que carecían de estos apéndices especializados, probablemente se alimentaban de manera similar a los cangrejos herradura modernos, agarrando y triturando la comida con sus apéndices antes de empujarla hacia su boca usando sus quelíceros. [39]
Se han encontrado fósiles que conservan el tracto digestivo en fósiles de varios euriptéridos, entre ellos Carcinosoma , Acutiramus y Eurypterus . Aunque se ha informado de una posible apertura anal en el telson de un espécimen de Buffalopterus , es más probable que el ano se abriera a través de la cutícula delgada entre el último segmento antes del telson y el telson mismo, como en los cangrejos herradura modernos. [37]
Se ha sugerido que los coprolitos euriptéridos descubiertos en depósitos de la era Ordovícica en Ohio que contienen fragmentos de un trilobite y un euriptérido Megalograptus ohioensis en asociación con especímenes completos de la misma especie euriptérida representan evidencia de canibalismo . Coprolitos similares referidos a la especie Lanarkopterus dolichoschelus del Ordovícico de Ohio contienen fragmentos de peces sin mandíbula y fragmentos de especímenes más pequeños del propio Lanarkopterus . [37]
Aunque los roles de depredadores máximos se habrían limitado a los euriptéridos más grandes, los euriptéridos más pequeños probablemente eran depredadores formidables por derecho propio, al igual que sus parientes más grandes. [7]
Como en muchos otros grupos totalmente extintos, comprender e investigar la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos es difícil, ya que solo se conocen a partir de conchas y caparazones fosilizados. En algunos casos, puede que no haya suficientes diferencias aparentes para separar los sexos basándose únicamente en la morfología. [17] A veces, dos sexos de la misma especie se han interpretado como dos especies diferentes, como fue el caso de dos especies de Drepanopterus ( D. bembycoides y D. lobatus ). [40]
El prosoma de los euriptéridos está formado por los seis primeros segmentos del exoesqueleto fusionados para formar una estructura más grande. El séptimo segmento (por lo tanto, el primer segmento opistosómico) se denomina metastoma y el octavo segmento (con una forma distintiva de placa) se denomina opérculo y contiene la abertura genital. La parte inferior de este segmento está ocupada por el opérculo genital, una estructura que evolucionó originalmente a partir de los pares de apéndices séptimo y octavo de los euriptéridos. En su centro, como en los cangrejos herradura modernos, hay un apéndice genital. Este apéndice, una varilla alargada con un conducto interno, se encuentra en dos formas distintas, generalmente denominadas "tipo A" y "tipo B". [17] Estos apéndices genitales a menudo se conservan de forma destacada en los fósiles y han sido objeto de diversas interpretaciones de la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos. [41]
Los apéndices de tipo A son generalmente más largos que los de tipo B. En algunos géneros se dividen en diferentes números de secciones, como en Eurypterus donde el apéndice de tipo A se divide en tres, pero el apéndice de tipo B en solo dos. [42] Tal división del apéndice genital es común en los euriptéridos, pero el número no es universal; por ejemplo, los apéndices de ambos tipos en la familia Pterygotidae no están divididos. [43] El apéndice de tipo A también está armado con dos espinas curvas llamadas furca (lit. 'tenedor' en latín). La presencia de furca en el apéndice de tipo B también es posible y la estructura puede representar las puntas no fusionadas de los apéndices. Ubicado entre las superficies dorsal y ventral del Blattfüsse asociado con los apéndices de tipo A hay un conjunto de órganos tradicionalmente descritos como "órganos tubulares" u "órganos córneos". Estos órganos se interpretan con mayor frecuencia como espermatecas (órganos para almacenar esperma ), aunque esta función aún debe probarse de manera concluyente. [44] En los artrópodos, las espermatecas se utilizan para almacenar el espermatóforo recibido de los machos. Esto implicaría que el apéndice de tipo A es el morfo femenino y el apéndice de tipo B es el masculino. [17] Otra evidencia de que los apéndices de tipo A representan el morfo femenino de los apéndices genitales viene en su construcción más compleja (una tendencia general para los genitales de los artrópodos femeninos). Es posible que la mayor longitud del apéndice de tipo A signifique que se utilizó como ovipositor (utilizado para depositar huevos). [45] Los diferentes tipos de apéndices genitales no son necesariamente la única característica que distingue entre los sexos de los euriptéridos. Dependiendo del género y la especie en cuestión, otras características como el tamaño, la cantidad de ornamentación y el ancho proporcional del cuerpo pueden ser el resultado del dimorfismo sexual. [2] En general, los euriptéridos con apéndices de tipo B (machos) parecen haber sido proporcionalmente más anchos que los euriptéridos con apéndices de tipo A (hembras) del mismo género. [46]
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La función principal de los largos apéndices de tipo A, supuestamente femeninos, era probablemente la de recoger el espermatóforo del sustrato y llevarlo al tracto reproductivo en lugar de servir como ovipositor, ya que los ovipositores de los artrópodos son generalmente más largos que los apéndices de tipo A de los euriptéridos. Al rotar los lados del opérculo, habría sido posible bajar el apéndice del cuerpo. Debido a la forma en que se superponen diferentes placas en su ubicación, el apéndice habría sido imposible de mover sin contracciones musculares que se movieran alrededor del opérculo. Se habría mantenido en su lugar cuando no estaba en uso. La furca de los apéndices de tipo A puede haber ayudado a abrir el espermatóforo para liberar el esperma libre en el interior para su absorción. Se cree que los "órganos córneos", posiblemente espermatecas, han estado conectados directamente al apéndice a través de tractos, pero estos supuestos tractos siguen sin conservarse en el material fósil disponible. [47]
Los apéndices de tipo B, que se supone que son masculinos, habrían producido, almacenado y tal vez dado forma a los espermatóforos en una estructura con forma de corazón en la superficie dorsal del apéndice. Una amplia abertura genital habría permitido que se liberaran grandes cantidades de espermatóforos a la vez. La larga furca asociada a los apéndices de tipo B, tal vez capaz de descender como el apéndice de tipo A, podría haberse utilizado para detectar si un sustrato era adecuado para la deposición de espermatóforos. [48]
Hasta 1882 no se conocían euriptéridos anteriores al Silúrico. Los descubrimientos contemporáneos desde la década de 1880 han ampliado el conocimiento de los primeros euriptéridos del período Ordovícico . [49] Los primeros euriptéridos conocidos hoy, el megalográptido Pentecopterus , datan de la etapa Darriwiliana del Ordovícico Medio, hace 467,3 millones de años . [50] También hay informes de euriptéridos fósiles incluso más antiguos en la biota de Fezouata de la era Tremadociense tardía (Ordovícico temprano) en Marruecos , pero aún deben estudiarse a fondo, [51] y es probable que sean apéndices de peitoiidos .
Pentecopterus era un euriptérido relativamente derivado, parte de la familia megalográptida dentro de la superfamilia carcinosomatoide. Su posición derivada sugiere que la mayoría de los clados de euriptéridos, al menos dentro del suborden euriptérico, ya se habían establecido en este punto durante el Ordovícico Medio. [52] El euriptérido estilonurinario más antiguo conocido, Brachyopterus , [7] también es del Ordovícico Medio. La presencia de miembros de ambos subórdenes indica que los euriptéridos primitivos los habrían precedido, aunque estos son hasta ahora desconocidos en el registro fósil. La presencia de varios clados de euriptéridos durante el Ordovícico Medio sugiere que los euriptéridos se originaron durante el Ordovícico Temprano y experimentaron una rápida y explosiva radiación y diversificación poco después de que evolucionaran las primeras formas, o que el grupo se originó mucho antes, quizás durante el período Cámbrico . [52]
Por ello, el momento exacto de origen de los euriptéridos sigue siendo desconocido. Aunque se han descrito fósiles denominados "euriptéridos primitivos" en ocasiones a partir de depósitos de la era cámbrica o incluso precámbrica , [53] hoy en día no se los reconoce como euriptéridos y, a veces, ni siquiera como formas relacionadas. Algunos animales que antes se consideraban euriptéridos primitivos, como el género Strabops del Cámbrico de Missouri , [54] ahora se clasifican como aglaspídidos o estrabópidos . Los aglaspídidos, que antes se consideraban quelicerados primitivos, ahora se consideran un grupo más estrechamente relacionado con los trilobites. [55]
El registro fósil de los euriptéridos del Ordovícico es bastante pobre. La mayoría de los euriptéridos que alguna vez se supo que eran del Ordovícico han resultado ser desde entonces identificaciones erróneas o pseudofósiles . Hoy en día, solo 11 especies pueden identificarse con seguridad como representantes de los euriptéridos del Ordovícico. Estos taxones se dividen en dos categorías ecológicas distintas: depredadores grandes y activos del antiguo continente de Laurentia , y animales demersales (que viven en el fondo marino ) y basales de los continentes Avalonia y Gondwana. [50] Es probable que los depredadores de Laurentia, clasificados en la familia Megalograptidae (que comprende los géneros Echinognathus , Megalograptus y Pentecopterus ), representen el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso, experimentando una pequeña radiación durante el Ordovícico Superior. [56]
Los euriptéridos fueron más diversos y abundantes entre el Silúrico medio y el Devónico temprano, con un pico absoluto en diversidad durante la época de Pridoli , hace 423 a 419,2 millones de años, del Silúrico más tardío. [16] Este pico en diversidad ha sido reconocido desde principios del siglo XX; de las aproximadamente 150 especies de euriptéridos conocidas en 1916, más de la mitad eran del Silúrico y un tercio eran solo del Silúrico tardío. [49]
Aunque los euriptéridos estilonurinos generalmente permanecieron raros y bajos en número, como había sido el caso durante el Ordovícico precedente, los euriptéridos euripterinos experimentaron un rápido aumento en diversidad y número. [57] En la mayoría de los yacimientos fósiles del Silúrico, los euriptéridos euripterinos representan el 90% de todos los euriptéridos presentes. [58] Aunque algunos probablemente ya estaban presentes en el Ordovícico Tardío (simplemente faltaban en el registro fósil hasta ahora), [52] una gran mayoría de los grupos de euriptéridos se registran por primera vez en estratos de la era Silúrica. Estos incluyen tanto grupos estilonurinos como Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea como grupos euripterinos como Pterygotioidea, Eurypteroidea y Waeringopteroidea . [59]
El euriptérido más exitoso con diferencia fue Eurypterus , del Silúrico medio a tardío , un generalista , igualmente probable que se dedicara a la depredación o al carroñeo . Se piensa que cazaba principalmente invertebrados pequeños y de cuerpo blando, como gusanos , [60] las especies del género (de las cuales la más común es la especie tipo, E. remipes ) representan más del 90% (quizás hasta el 95%) de todos los especímenes fósiles de euriptéridos conocidos. [58] A pesar de su gran número, Eurypterus solo se conoce a partir de un rango temporal relativamente corto, apareciendo por primera vez durante la época Llandovery tardía (hace alrededor de 432 millones de años) y extinguiéndose al final de la época Pridoli. [61] Eurypterus también estaba restringido al continente Euramérica (compuesto por los continentes ecuatoriales Avalonia, Baltica y Laurentia), que había sido completamente colonizado por el género durante su fusión y no podía cruzar las vastas extensiones de océano que separaban este continente de otras partes del mundo, como el supercontinente meridional Gondwana. Como tal, Eurypterus estaba limitado geográficamente a las costas y los mares interiores poco profundos de Euramérica. [58] [62]
Durante el Silúrico Tardío aparecieron los euriptéridos pterigótidos, formas grandes y especializadas con varias adaptaciones nuevas, como telsons grandes y aplanados capaces de usarse como timones, y quelíceros grandes y especializados con pinzas agrandadas para manipular (y potencialmente en algunos casos matar) a las presas. [3] [4] Aunque los miembros más grandes de la familia aparecieron en el Devónico, los pterigótidos grandes de dos metros (6,5+ pies) como Acutiramus ya estaban presentes durante el Silúrico Tardío. [10] Su ecología variaba desde el comportamiento depredador generalizado hasta la depredación por emboscada y algunos, como el propio Pterygotus , eran depredadores de ápice activos en los ecosistemas marinos del Silúrico Tardío. [63] Los pterigótidos también eran evidentemente capaces de cruzar océanos, convirtiéndose en uno de los dos únicos grupos de euriptéridos en lograr una distribución cosmopolita . [64]
Aunque los euriptéridos continuaron siendo abundantes y diversificándose durante el Devónico temprano (por ejemplo, lo que llevó a la evolución del pterigótido Jaekelopterus , el más grande de todos los artrópodos), el grupo fue uno de los muchos que se vieron gravemente afectados por la extinción del Devónico tardío . El evento de extinción, que solo se sabe que afectó a la vida marina (en particular, a los trilobites, braquiópodos y organismos constructores de arrecifes ), paralizó efectivamente la abundancia y diversidad observadas anteriormente dentro de los euriptéridos. [65]
Una importante disminución en la diversidad ya había comenzado durante el Devónico Temprano y los euriptéridos eran raros en ambientes marinos en el Devónico Tardío. Durante la etapa Frasniana cuatro familias se extinguieron, y el Fameniano posterior vio la extinción de cinco familias adicionales. [65] Como los grupos marinos fueron los más afectados, los euriptéridos se vieron afectados principalmente dentro del suborden euripterinos. Solo un grupo de estilonurinos (la familia Parastylonuridae ) se extinguió en el Devónico Temprano. Solo dos familias de euriptéridos sobrevivieron hasta el Devónico Tardío ( Adelophthalmidae y Waeringopteridae). Los euriptéridos experimentaron sus mayores disminuciones en el Devónico Temprano, durante el cual se perdió más del 50% de su diversidad en solo 10 millones de años. Los estilonurinos, por otra parte, persistieron durante el período con una diversidad y abundancia más o menos consistentes, pero se vieron afectados durante el Devónico tardío, cuando muchos de los grupos más antiguos fueron reemplazados por nuevas formas en las familias Mycteroptidae y Hibbertopteridae. [66]
Es posible que los patrones de extinción catastróficos observados en el suborden euriptérico estuvieran relacionados con la aparición de más peces derivados. El declive de los euriptéricos comenzó en el momento en que los peces sin mandíbulas se volvieron más desarrollados y coincide con la aparición de los placodermos (peces acorazados) tanto en América del Norte como en Europa. [67]
Los estilonurinos de las familias supervivientes de hibertoptéridos y micteróptidos evitaron por completo la competencia con los peces y evolucionaron hacia un nicho ecológico nuevo y distinto. Estas familias experimentaron una radiación y diversificación a lo largo del Devónico tardío y el Carbonífero temprano, la última radiación de los euriptéridos, que dio lugar a varias formas nuevas capaces de "alimentarse barriendo" (rastrillar el sustrato en busca de presas). [68]
Solo tres familias de euriptéridos (Adelophthalmidae, Hibbertopteridae y Mycteroptidae) sobrevivieron al evento de extinción en su totalidad. Se asumió que todos estos eran animales de agua dulce, lo que habría extinguido a los euriptéridos en ambientes marinos, [65] y con los depredadores euriptéridos marinos desaparecidos, los sarcopterigios , como los rhizodonts , fueron los nuevos depredadores de ápice en ambientes marinos. [67] Sin embargo, varios hallazgos recientes plantean dudas sobre esto y sugieren que estos euriptéridos eran formas eurihalinas que vivían en ambientes marinos marginales, como estuarios, deltas, lagunas y estanques costeros. Un argumento es paleobiogeográfico; la distribución pterigoidea parece requerir dispersión oceánica. [69] Una revisión reciente de Adelophthalmoidea admitió que "Hay mucha más influencia marina en muchas de las secciones que producen Adelophthalmus de lo que se había reconocido anteriormente". [70] De manera similar, un estudio del euriptérido Hibbertopterus del Carbonífero de Nuevo México concluyó que el hábitat de algunos euriptéridos "puede necesitar ser reevaluado". [71] La única familia de euriptéridos superviviente, Adelophthalmidae, estaba representada por un solo género, Adelophthalmus . Los hibertoptéridos, mycteroptids y Adelophthalmus sobrevivieron hasta el Pérmico. [72]
Adelophthalmus se convirtió en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico tardío, existiendo en mayor número y diversidad que los estilonurinos supervivientes, y se diversificó en ausencia de otros euriptéridos. [73] De las 33 especies a las que se hace referencia con Adelophthalmus , 23 (69%) son solo del Carbonífero. [74] [75] El género alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero tardío. Aunque Adelophthalmus ya había estado relativamente extendido y representado en todas las principales masas de tierra en el Devónico tardío, la amalgama de Pangea en un supercontinente global en el transcurso de los dos últimos períodos del Paleozoico permitió a Adelophthalmus obtener una distribución casi mundial. [58]
Durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, Adelophthalmus estaba muy extendido y vivía principalmente en ambientes salobres y de agua dulce adyacentes a las llanuras costeras. Estos ambientes se mantuvieron gracias a las condiciones climáticas favorables. No persistieron, ya que los cambios climáticos debidos a la formación de Pangea alteraron los patrones de sedimentación y vegetación en todo el mundo. Al desaparecer su hábitat, Adelophthalmus disminuyó en número y ya se había extinguido en la etapa Leonardiana del Pérmico Temprano. [76]
Los micteróptidos y los hibertoptéridos continuaron sobreviviendo durante algún tiempo, con un género de cada grupo conocido en los estratos del Pérmico: Hastimima y Campylocephalus respectivamente. [77] Hastimima se extinguió durante el Pérmico Temprano, [78] como lo había hecho Adelophthalmus , mientras que Campylocephalus persistió por más tiempo. Un caparazón incompleto masivo de depósitos pérmicos en Rusia representa los únicos restos fósiles de la especie C. permianus , que podría haber alcanzado 1,4 metros (4,6 pies) de longitud, aunque originalmente se consideró que tenía una edad del Pérmico Tardío [10] otras fuentes sugieren una edad Kunguriana - Roadiana (hace ~283-267 millones de años) para el espécimen. [79] Un fragmento de cutícula de euriptérido, al que se le dio el nombre de especie Woodwardopterus freemanorum , se conoce del Pérmico terminal de Australia, que representa el euriptérido más joven conocido. [79] No se conocen euriptéridos de yacimientos fósiles superiores al Pérmico. Esto indica que los últimos euriptéridos murieron en el catastrófico evento de extinción al final de este o en algún momento poco antes. Este evento de extinción, la extinción masiva del Pérmico-Triásico , es la más devastadora registrada y extinguió a muchos otros grupos exitosos del Paleozoico, como los trilobites. [80]
El primer ejemplar conocido de euriptérido fue descubierto en las rocas de la era silúrica de Nueva York , hasta el día de hoy uno de los yacimientos de fósiles de euriptéridos más ricos. Samuel L. Mitchill describió el ejemplar, descubierto cerca de Westmoreland en el condado de Oneida en 1818. Identificó erróneamente el fósil como un ejemplo del pez Silurus , probablemente debido a la extraña apariencia del caparazón, similar a la de un bagre. Siete años después, en 1825, James E. DeKay examinó el fósil y lo reconoció como claramente perteneciente a un artrópodo. Pensó que el fósil, al que llamó Eurypterus remipes , representaba un crustáceo del orden Branchiopoda , y sugirió que podría representar un eslabón perdido entre los trilobites y los branquiópodos más derivados. [81] El nombre Eurypterus deriva del griego eurús ( εὐρύς 'ancho, ancho') y pteron ( πτερόν 'ala'). [82]
En 1843, Hermann Burmeister publicó su visión sobre la taxonomía de los trilobites y cómo el grupo se relacionaba con otros organismos, vivos y extintos, en la obra Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Consideró a los trilobites como crustáceos, como lo habían hecho autores anteriores, y los clasificó junto con lo que asumió que eran sus parientes más cercanos, Eurypterus y el género Cytherina , dentro de un clado que llamó "Palaeadae". Dentro de Palaeadae, Burmeister erigió tres familias: los "Trilobitae" (compuestos por todos los trilobites), los "Cytherinidae" (compuestos solo por Cytherina , un animal que hoy se considera un ostrácodo ) y los Eurypteridae (compuestos por Eurypterus , que entonces incluía tres especies). [83]
El cuarto género de euriptéridos en ser descrito (después de Hibbertopterus en 1836 y Campylocephalus en 1838, no identificados como euriptéridos hasta más tarde), de aquellos que todavía se consideran taxonómicamente válidos en los tiempos modernos, fue Pterygotus ( lit. ' alado ' ), descrito por Louis Agassiz en 1839. [84] Pterygotus era considerablemente más grande en tamaño que Eurypterus y cuando los primeros fósiles fueron descubiertos por canteros en Escocia, los trabajadores se refirieron a ellos como " serafines ". Agassiz primero pensó que los fósiles representaban restos de peces, y solo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844. [85]
En 1849, Frederick M'Coy clasificó a Pterygotus junto con Eurypterus y Belinurus (un género que hoy se considera un xifosuro) dentro de Eurypteridae de Burmeister. M'Coy consideró a Eurypteridae como un grupo de crustáceos dentro del orden Entomostraca , estrechamente relacionado con los cangrejos herradura. [86] Un cuarto género, Slimonia , basado en restos fósiles previamente asignados a una nueva especie de Pterygotus , fue referido a Eurypteridae en 1856 por David Page . [87]
En De Euryptero Remipede (1858) , Jan Nieszkowski presentó una descripción extensa de Eurypterus fischeri (ahora considerado sinónimo de otra especie de Eurypterus , E. tetragonophthalmus ), que, junto con la monografía On the Genus Pterygotus de Thomas Henry Huxley y John William Salter , y una descripción exhaustiva de los diversos euriptéridos de Nueva York en el Volumen 3 de la Paleontología de Nueva York (1859) de James Hall , contribuyeron enormemente a la comprensión de la diversidad y biología de los euriptéridos. Estas publicaciones fueron las primeras en describir completamente toda la anatomía de los euriptéridos, reconociendo el número completo de apéndices prosomales y el número de segmentos preabdominales y postabdominales. Tanto Nieszkowski como Hall reconocieron que los euriptéridos estaban estrechamente relacionados con los quelicerados modernos, como los cangrejos herradura. [88]
En 1865, Henry Woodward describió el género Stylonurus (nombrado y figurado, pero no descrito a fondo, por David Page en 1856) y elevó el rango de Eurypteridae al de orden, creando efectivamente a Eurypterida como la unidad taxonómica que se considera hoy. [89] En la obra Anatomy and Relations of the Eurypterida (1893), Malcolm Laurie contribuyó considerablemente al conocimiento y la discusión de la anatomía y las relaciones de los euriptéridos. Se centró en cómo se relacionaban los euriptéridos entre sí y con los trilobites, crustáceos, escorpiones, otros arácnidos y cangrejos herradura. La descripción de Eurypterus fischeri por Gerhard Holm en 1896 fue tan elaborada que la especie se convirtió en uno de los animales extintos más completamente conocidos, tanto que el conocimiento de E. fischeri era comparable con el conocimiento de sus parientes modernos (como el cangrejo herradura del Atlántico ). La descripción también ayudó a solidificar la estrecha relación entre los euriptéridos y otros quelicerados al mostrar numerosas homologías entre los dos grupos. [90]
En 1912, John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann publicaron The Eurypterida of New York en el que se discutían todas las especies de euriptéridos recuperadas hasta el momento de los depósitos fósiles allí. Clarke y Ruedemann crearon uno de los primeros árboles filogenéticos de los euriptéridos, dividiendo el orden en dos familias; Eurypteridae (que se distingue por los ojos lisos e incluye a Eurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , Onychopterus y Drepanopterus ) y Pterygotidae (que se distingue por los ojos facetados e incluye a Pterygotus , Erettopterus , Slimonia y Hughmilleria ). Se consideró que ambas familias descendían de un ancestro común, Strabops . [91] En línea con autores anteriores, Clarke y Ruedemann también apoyaron una relación estrecha entre los euriptéridos y los cangrejos herradura (unidos bajo la clase Merostomata), pero también discutieron hipótesis alternativas como una relación más estrecha con los arácnidos. [92]
Históricamente, la mayoría de los investigadores han asumido una relación estrecha entre los euriptéridos y los xifosuros (como el cangrejo herradura del Atlántico moderno). Varias homologías alientan esta opinión, como la correlación de los segmentos de los apéndices y el prosoma. Además, la presencia de apéndices en forma de placa que llevan los "tractos branquiales" en los apéndices del opistosoma (los Blattfüssen ) se citó tempranamente como una homología importante. En las últimas décadas del siglo XIX, se establecieron otras homologías, como las estructuras similares de los ojos compuestos de Pterygotus y los cangrejos herradura (consideradas especialmente decisivas ya que se pensaba que el ojo del cangrejo herradura poseía una estructura casi única) y similitudes en la ontogenia dentro de ambos grupos. [93] Estas similitudes ontogenéticas se observaron como más evidentes al estudiar las etapas nepiónicas (la etapa de desarrollo inmediatamente posterior a la etapa embrionaria) en ambos grupos, durante las cuales tanto los xifosuros como los euriptéridos tienen un caparazón proporcionalmente más grande que los adultos, son generalmente más anchos, poseen una cresta distintiva en el medio, tienen un menor número de segmentos que carecen de diferenciación y tienen un telson subdesarrollado. [94]
Debido a estas similitudes, los xifosuros y los euriptéridos a menudo se han unido bajo una sola clase o subclase llamada Merostomata (erigida para albergar a ambos grupos por Henry Woodward en 1866). Aunque los xifosuros (como los euriptéridos) fueron vistos históricamente como crustáceos debido a su sistema respiratorio y su estilo de vida acuático, esta hipótesis fue desacreditada después de que se descubrieran numerosas similitudes entre los cangrejos herradura y los arácnidos. [94] Algunos autores, como John Sterling Kingsley en 1894, clasificaron a los Merostomata como un grupo hermano de los Arachnida bajo la clase "Acerata" dentro de un subfilo "Branchiata". Otros, como Ray Lankester en 1909, fueron más allá y clasificaron a los Merostomata como una subclase dentro de los Arachnida, elevada al rango de clase. [95]
En 1866, Ernst Haeckel clasificó a Merostomata (que contiene prácticamente solo a Eurypterida) y Xiphosura dentro de un grupo que denominó Gigantostraca dentro de los crustáceos. Aunque Haeckel no designó ningún rango taxonómico para este clado, investigadores posteriores, como John Sterling Kinsgsley, lo interpretaron como equivalente al rango de subclase, como Malacostraca y Entomostraca. [96] En investigaciones posteriores, Gigantostraca ha sido tratado como sinónimo de Merostomata (raramente) y Eurypterida en sí (más comúnmente). [97] [98] Un análisis filogenético (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) realizado por James Lamsdell en 2013 sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que estaban representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no era un grupo filogenético válido. [99] Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleroforados y chasmataspidids ). Lamsdell señaló que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata, ya que el sistema reproductivo, la característica definitoria principal de los escleroforados, no ha sido estudiado en profundidad en los chasmataspidids. Dekatriata es, a su vez, parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo monofilético de xifosuranos) y otros géneros primarios. [100]
La clasificación interna de los euriptéridos dentro de Eurypterida se basa principalmente en once caracteres establecidos. Estos se han utilizado a lo largo de la historia de la investigación de los euriptéridos para establecer clados y géneros. Estos caracteres incluyen: la forma del prosoma, la forma del metastoma, la forma y posición de los ojos, los tipos de apéndices prosomales, los tipos de pata natatoria, la estructura del doublure (la franja del exoesqueleto dorsal), la estructura del opitosoma, la estructura de los apéndices genitales, la forma del telson y el tipo de ornamentación presente. Vale la pena señalar que no todos estos caracteres tienen la misma importancia taxonómica. [101] Tampoco son aplicables a todos los euriptéridos; los euriptéridos estilonurinarios carecen por completo de pata natatoria. [16] Algunos caracteres, incluidas las formas del prosoma y el metastoma y la posición y forma de los ojos, se consideran importantes solo para la distinción entre diferentes géneros. [102] La mayoría de las superfamilias y familias se definen en función de la morfología de los apéndices. [103]
El carácter más importante utilizado en la taxonomía de los euriptéridos es el tipo de apéndices prosomales, ya que este carácter se utiliza para definir subórdenes enteros. La anatomía general de las patas también se puede utilizar para definir superfamilias y familias. Históricamente, los quelíceros se consideraban los apéndices más importantes desde un punto de vista taxonómico, ya que solo se presentaban en dos tipos generales: un tipo euriptérido con pinzas pequeñas y desdentadas y un tipo pterigótido con pinzas y dientes grandes. Esta distinción se ha utilizado históricamente para dividir a los euriptéridos en los dos subórdenes Eurypterina (quelíceros pequeños) y "Pterygotina" (quelíceros grandes y poderosos). [104] Este esquema de clasificación no está exento de problemas. En la revisión taxonómica de Eurypterida de 1989 de Victor Tollerton, con los subórdenes Eurypterina y Pterygotina reconocidos, varios clados de euriptéridos hoy reconocidos como estilonurinos (incluidos los hibertoptéridos y los micteróptidos) fueron reclasificados como no euriptéridos en el nuevo orden separado "Cyrtoctenida" sobre la base de inconsistencias percibidas en los apéndices prosomales. [105]
La investigación moderna favorece en cambio una clasificación en los subórdenes Eurypterina y Stylonurina, apoyada por análisis filogenéticos. [106] [36] En particular, los euriptéridos pterigótidos comparten una serie de homologías con los euriptéridos euripterinos derivados, como los adeloftálmidos, y por lo tanto se clasifican mejor como miembros derivados del mismo suborden. [107] En Stylonurina, el sexto par de apéndices está representado por patas largas y delgadas para caminar y carece de una espina modificada (conocida como podómero 7a). En la mayoría de los euriptéridos de Eurypterina, el sexto par de apéndices se ensancha en paletas para nadar y siempre tiene un podómero 7a. El 75% de las especies de euriptéridos son euripterinos y representan el 99% de todos los especímenes fósiles de euriptéridos. [16] De todos los clados de euriptéridos, el Pterygotioidea es el más rico en especies, con más de 50 especies. El segundo clado más rico en especies es el Adelophthalmoidea, con más de 40 especies. [58]
El cladograma que se presenta a continuación, que abarca todas las familias de euriptéridos reconocidas actualmente, sigue un estudio de 2007 realizado por O. Erik Tetlie. [108] El suborden estilonurina sigue un estudio de 2010 realizado por James Lamsdell, Simon J. Braddy y Tetlie. [109] La superfamilia "Megalograptoidea", reconocida por Tetlie en 2007 y luego ubicada entre Onychopterelloidea y Eurypteroidea, ha sido omitida ya que estudios más recientes sugieren que los megalográptidos eran miembros de la superfamilia Carcinosomatoidea. Como tal, la filogenia de Carcinosomatoidea sigue un estudio de 2015 realizado por Lamsdell y colegas. [110]
