La ecdisis es la muda de la cutícula en muchos invertebrados del clado Ecdysozoa . Dado que la cutícula de estos animales suele formar un exoesqueleto en gran medida inelástico , se desprende durante el crecimiento y se forma una cubierta nueva y más grande. [1] Los restos del exoesqueleto viejo y vacío se llaman exuviae . [2]
Después de la muda, un artrópodo se describe como teneral , inmaduro ; es "fresco", pálido y de cuerpo blando. En una o dos horas, la cutícula se endurece y oscurece tras un proceso de curtido análogo a la producción del cuero . [3] Durante esta breve fase, el animal se expande, ya que de lo contrario el crecimiento se ve limitado por la rigidez del exoesqueleto. El crecimiento de las extremidades y otras partes normalmente cubiertas por el exoesqueleto duro se logra mediante la transferencia de fluidos corporales desde las partes blandas antes de que la nueva piel se endurezca. Una araña con un abdomen pequeño puede estar desnutrida, pero lo más probable es que haya sufrido ecdisis recientemente. Algunos artrópodos, especialmente los insectos grandes con respiración traqueal, expanden su nuevo exoesqueleto al tragar o inhalar aire. La maduración de la estructura y coloración del nuevo exoesqueleto podría tardar días o semanas en un insecto longevo; esto puede dificultar la identificación de un individuo si ha sufrido recientemente ecdisis.
La ecdisis permite regenerar o reformar sustancialmente el tejido dañado y las extremidades faltantes. La regeneración completa puede requerir una serie de mudas, y el muñón se vuelve un poco más grande con cada muda hasta que la extremidad alcanza un tamaño normal o casi normal. [4]
El término ecdisis proviene del griego antiguo ἐκδύω ( ekduo ) 'quitarse, desnudarse'. [5]
En preparación para la ecdisis, el artrópodo se vuelve inactivo durante un período de tiempo, sufriendo apólisis o separación del antiguo exoesqueleto de las células epidérmicas subyacentes. Para la mayoría de los organismos, el período de descanso es una etapa de preparación durante la cual se produce la secreción de líquido de las glándulas de muda de la capa epidérmica y el aflojamiento de la parte inferior de la cutícula. Una vez que la cutícula vieja se ha separado de la epidermis, se secreta un líquido de digestión en el espacio entre ellas. Sin embargo, este líquido permanece inactivo hasta que se forma la parte superior de la nueva cutícula. Luego, mediante movimientos de gateo, el organismo empuja hacia adelante el viejo caparazón tegumentario , que se divide por la espalda permitiendo al animal emerger. A menudo, esta grieta inicial es causada por una combinación de movimiento y aumento de la presión arterial dentro del cuerpo, lo que obliga a una expansión a través de su exoesqueleto , lo que lleva a una eventual grieta que permite que ciertos organismos, como las arañas, se liberen. Mientras se digiere la cutícula vieja, se secreta la nueva capa. Todas las estructuras cuticulares se desprenden en la ecdisis, incluidas las partes internas del exoesqueleto, que incluye los revestimientos terminales del tracto alimentario y de las tráqueas , si están presentes.
Cada etapa de desarrollo entre mudas de insectos en el taxón Endopterygota se llama estadio o estadio, y cada etapa entre mudas de insectos en Exopterygota se llama ninfa: puede haber hasta 15 etapas ninfales. Endopterygota tiende a tener sólo cuatro o cinco estadios. Los endopterigotos tienen más alternativas a la muda, como la expansión de la cutícula y el colapso de los sacos de aire para permitir el crecimiento de los órganos internos.
El proceso de muda en los insectos comienza con la separación de la cutícula de las células epidérmicas subyacentes (apólisis) y termina con el desprendimiento de la cutícula vieja (ecdisis). En muchas especies se inicia por un aumento de la hormona ecdisona . Esta hormona causa:
Después de la apólisis, el insecto se conoce como farato . Luego, el líquido de muda se secreta en el espacio exuvial entre la cutícula vieja y la epidermis; este contiene enzimas inactivas que se activan solo después de que se secreta la nueva epicutícula . Esto evita que la nueva procutícula se digiera a medida que se deposita. Las regiones inferiores de la cutícula antigua, la endocutícula y la mesocutícula , son luego digeridas por las enzimas y posteriormente absorbidas. La exocutícula y la epicutícula resisten la digestión y, por tanto, se eliminan en la ecdisis.
Las arañas generalmente cambian de piel por primera vez mientras aún están dentro del saco de huevos, y la cría que emerge se parece mucho al adulto. El número de mudas varía, tanto entre especies como entre sexos, pero generalmente será entre cinco y nueve veces antes de que la araña alcance la madurez. No es sorprendente que, dado que los machos son generalmente más pequeños que las hembras, los machos de muchas especies maduren más rápido y no sufran ecdisis tantas veces como las hembras antes de madurar. Los miembros de Mygalomorphae son muy longevos, a veces 20 años o más; mudan anualmente incluso después de madurar.
Las arañas dejan de alimentarse en algún momento antes de la muda, generalmente durante varios días. Los procesos fisiológicos de liberación del antiguo exoesqueleto de los tejidos subyacentes suelen provocar diversos cambios de color, como el oscurecimiento. Si el antiguo exoesqueleto no es demasiado grueso, es posible que se puedan ver nuevas estructuras, como las setas , desde el exterior. Sin embargo, el contacto entre los nervios y el antiguo exoesqueleto se mantiene hasta una etapa muy avanzada del proceso.
El nuevo exoesqueleto teneral tiene que acomodar un marco más grande que el del estadio anterior , mientras que la araña ha tenido que encajar en el exoesqueleto anterior hasta que se ha desprendido. Esto significa que la araña no llena completamente el nuevo exoesqueleto, por lo que comúnmente parece algo arrugado.
La mayoría de las especies de arañas cuelgan de la seda durante todo el proceso, ya sea colgando de una cuerda o fijando sus garras en fibras palmeadas unidas a una base adecuada. El exoesqueleto seco y desechado generalmente permanece colgado donde fue abandonado una vez que la araña se fue.
Para abrir el antiguo exoesqueleto, la araña generalmente contrae su abdomen ( opistosoma ) para suministrar suficiente líquido para bombear al prosoma con suficiente presión para abrirlo a lo largo de sus líneas de debilidad. El caparazón se levanta desde el frente, como un casco, cuando la piel que lo rodea se rompe, pero permanece adherido por la parte posterior. Ahora la araña libera sus extremidades y normalmente termina colgando de un nuevo hilo de seda adherido a sus propias exuvias, que a su vez cuelgan del accesorio de seda original.
En este punto la araña es inexperta; es teneral y vulnerable. Mientras cuelga, su exoesqueleto se endurece y toma forma. El proceso puede tardar unos minutos en las arañas pequeñas o algunas horas en las migalomorfas más grandes. Algunas arañas, como algunas especies de Synema , miembros de Thomisidae (arañas cangrejo), se aparean mientras la hembra aún está inmaduro, tiempo durante el cual no puede comerse al macho. [6]
Los euriptéridos son un grupo de quelicerados que se extinguieron a finales del Pérmico . Sufrieron ecdisis de manera similar a los quelicerados existentes, y se cree que la mayoría de los fósiles son exuviae, más que cadáveres. [2]
Medios relacionados con la ecdisis en Wikimedia Commons