Los copépodos ( / ˈ k oʊ p ə p ɒ d / ; que significa "pies de remo") son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en casi todos los hábitats de agua dulce y salada . Algunas especies son planctónicas (viven en la columna de agua), otras son bentónicas (viven en los sedimentos), varias especies tienen fases parásitas y algunas especies continentales pueden vivir en hábitats limnoterrestres y otros lugares terrestres húmedos, como pantanos, bajo Caída de hojas en bosques húmedos, ciénagas, manantiales, estanques efímeros, charcos, musgo húmedo o recovecos de plantas ( phytotelmata ) llenos de agua como bromelias y plantas carnívoras . Muchos viven bajo tierra en cuevas marinas y de agua dulce, sumideros o lechos de arroyos. Los copépodos se utilizan a veces como indicadores de biodiversidad .
Como ocurre con otros crustáceos, los copépodos tienen forma larvaria . En el caso de los copépodos, el huevo eclosiona adoptando la forma de un nauplio , con cabeza y cola, pero sin tórax ni abdomen verdaderos. La larva muda varias veces hasta parecerse al adulto y luego, tras más mudas, alcanza el desarrollo adulto. La forma de nauplio es tan diferente de la forma adulta que alguna vez se pensó que era una especie separada. La metamorfosis había llevado, hasta 1832, a que los copépodos fueran identificados erróneamente como zoófitos o insectos (aunque acuáticos) o, en el caso de los copépodos parásitos, como " piojos de los peces ". [1]
Los copépodos se asignan a la clase Copepoda dentro de la superclase Multicrustacea en el subfilo Crustacea . [2] Un tratamiento alternativo es como una subclase perteneciente a la clase Hexanauplia . [3] Se dividen en 10 órdenes . Se conocen unas 13.000 especies de copépodos, de las cuales 2.800 viven en agua dulce. [4]
Los copépodos varían considerablemente, pero normalmente miden de 1 a 2 mm ( 1 ⁄ 32 a 3 ⁄ 32 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima y antenas grandes . Como otros crustáceos, tienen un exoesqueleto blindado , pero son tan pequeños que en la mayoría de las especies, esta delgada armadura y todo el cuerpo es casi totalmente transparente. Algunos copépodos polares alcanzan 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgadas). La mayoría de los copépodos tienen un único ojo compuesto mediano , generalmente de color rojo brillante y en el centro de la cabeza transparente. Las especies subterráneas pueden no tener ojos, y los miembros de los géneros Copilia y Corycaeus poseen dos ojos, cada uno de los cuales tiene una gran lente cuticular anterior emparejada con una lente interna posterior para formar un telescopio. [5] [6] [7] Como otros crustáceos, los copépodos poseen dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y llamativo.
Los copépodos de vida libre de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida suelen tener un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o picuda, aunque existe una variación considerable en este patrón. La cabeza está fusionada con uno o dos primeros segmentos torácicos , mientras que el resto del tórax tiene de tres a cinco segmentos, cada uno con extremidades. El primer par de apéndices torácicos se modifica para formar maxilípedos , que ayudan en la alimentación. El abdomen suele ser más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin apéndices, a excepción de algunos "ramos" en forma de cola en la punta. [8] Los copépodos parásitos (los otros siete órdenes) varían ampliamente en morfología y no es posible hacer generalizaciones.
Debido a su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan corazón ni sistema circulatorio (los miembros del orden Calanoida tienen corazón, pero no vasos sanguíneos ), y la mayoría también carece de branquias . En cambio, absorben oxígeno directamente en sus cuerpos. Su sistema excretor está formado por glándulas maxilares.
El segundo par de apéndices cefálicos en los copépodos de vida libre suele ser la principal fuente de propulsión en el tiempo, batiendo como remos para arrastrar al animal a través del agua. Sin embargo, diferentes grupos tienen diferentes modos de alimentación y locomoción, que van desde estar casi inmóviles durante varios minutos (p. ej., algunos copépodos harpacticoides ) hasta movimientos intermitentes (p. ej., algunos copépodos ciclopoides ) y desplazamientos continuos con algunas reacciones de escape (p. ej., la mayoría de los copépodos calanoideos ).
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador y pueden saltar a gran velocidad durante unos pocos milímetros. Muchas especies tienen neuronas rodeadas de mielina (para aumentar la velocidad de conducción), lo cual es muy raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos malacostracanos como los camarones palemónidos y los peneidos ). Aún más raro, la mielina está muy organizada, asemejándose a la envoltura bien organizada que se encuentra en los vertebrados ( Gnathostomata ). A pesar de su rápida respuesta de escape, los copépodos son cazados con éxito por caballitos de mar que nadan lentamente , que se acercan a su presa de manera tan gradual que no sienten turbulencia y luego succionan el copépodo con su hocico demasiado repentinamente para que el copépodo escape. [9]
Varias especies son bioluminiscentes y capaces de producir luz. Se supone que se trata de un mecanismo de defensa antidepredador. [10]
Encontrar pareja en el espacio tridimensional de aguas abiertas es un desafío. Algunas hembras de copépodos solucionan el problema emitiendo feromonas , que dejan un rastro en el agua que el macho puede seguir. [11] Los copépodos experimentan un número de Reynolds bajo y, por lo tanto, una viscosidad relativa alta. Una estrategia de búsqueda de alimento implica la detección química de agregados de nieve marina que se hunden y aprovechar los gradientes de baja presión cercanos para nadar rápidamente hacia las fuentes de alimento. [12]
La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan directamente de fitoplancton , capturando células de forma individual. Un solo copépodo puede consumir hasta 373.000 fitoplancton al día. [13] Por lo general, tienen que eliminar el equivalente a aproximadamente un millón de veces su propio volumen de agua corporal cada día para cubrir sus necesidades nutricionales. [14] Algunas de las especies más grandes son depredadores de sus parientes más pequeños. Muchos copépodos bentónicos comen detritos orgánicos o las bacterias que crecen en ellos, y sus partes bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, particularmente los que viven en mares ricos y fríos, almacenan energía de sus alimentos en forma de gotas de aceite mientras se alimentan en primavera y verano de las floraciones de plancton . Estas gotitas pueden ocupar más de la mitad del volumen de sus cuerpos en las especies polares. Muchos copépodos (p. ej., piojos de peces como Siphonostomatoida ) son parásitos y se alimentan de sus organismos huéspedes. De hecho, tres de los 10 órdenes conocidos de copépodos son total o en gran medida parásitos, y otros tres comprenden la mayoría de las especies de vida libre. [15]
La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, lo que significa que permanecen planctónicos durante todos sus ciclos de vida, aunque los harpacticoides, aunque de vida libre, tienden a ser bentónicos en lugar de planctónicos. Durante el apareamiento, el copépodo macho agarra a la hembra con su primer par de antenas, que a veces modifica para este fin. Luego, el macho produce un paquete adhesivo de esperma y lo transfiere con sus extremidades torácicas a la abertura genital de la hembra. A veces los huevos se ponen directamente en el agua, pero muchas especies los encierran dentro de un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta que eclosionan. En algunas especies que viven en estanques, los huevos tienen una cáscara dura y pueden permanecer inactivos durante períodos prolongados si el estanque se seca. [8]
Los huevos eclosionan en larvas de nauplio, que consisten en una cabeza con una cola pequeña , pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces, antes de emerger como una "larva copépoda". Esta etapa se parece al adulto, pero tiene un abdomen simple, no segmentado y sólo tres pares de extremidades torácicas. Después de cinco mudas más, el copépodo adopta la forma adulta. Todo el proceso desde la eclosión hasta la edad adulta puede tardar de una semana a un año, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición (por ejemplo, el tiempo desde el huevo hasta la edad adulta en el calanoide Parvocalanus crassirostris es de ~7 días a 25 °C ( 77 °F) pero 19 días a 15 °C (59 °F) [16]
Los copépodos saltan del agua: marsopas. La biofísica de este movimiento ha sido descrita por Waggett y Buskey 2007 y Kim et al 2015. [17]
Los copépodos planctónicos son importantes para la ecología global y el ciclo del carbono . Suelen ser los miembros dominantes del zooplancton y son los principales organismos alimentarios de peces pequeños como el dragoncito , el killis anillado , el abadejo de Alaska y otros crustáceos como el krill en el océano y en agua dulce. Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande de la Tierra. [19] Los copépodos compiten por este título con el krill antártico ( Euphausia superba ). C. glacialis habita en el borde de la capa de hielo del Ártico, especialmente en polinias donde la luz (y la fotosíntesis) está presente, en las que por sí solas representan hasta el 80% de la biomasa del zooplancton. Florecen a medida que el hielo retrocede cada primavera. La gran reducción actual en el mínimo anual de hielo puede obligarlos a competir en mar abierto con C. finmarchicus , mucho menos nutritivo, que se está extendiendo desde el Mar del Norte y el Mar de Noruega hasta el Mar de Barents. [20]
Debido a su tamaño más pequeño y tasas de crecimiento relativamente más rápidas, y debido a que están distribuidos de manera más uniforme en una mayor parte de los océanos del mundo, es casi seguro que los copépodos contribuyen mucho más a la productividad secundaria de los océanos del mundo y al sumidero global de carbono oceánico que el krill. y quizás más que todos los demás grupos de organismos juntos. Se cree que las capas superficiales de los océanos son el mayor sumidero de carbono del mundo, absorbiendo alrededor de 2 mil millones de toneladas de carbono al año, el equivalente quizás a un tercio de las emisiones humanas de carbono , reduciendo así su impacto. Muchos copépodos planctónicos se alimentan cerca de la superficie durante la noche y luego se hunden (cambiando aceites en grasas más densas ) [21] [22] en aguas más profundas durante el día para evitar a los depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados , sus bolitas fecales y su respiración en las profundidades aportan carbono a las profundidades del mar.
Aproximadamente la mitad de las 14.000 especies de copépodos descritas son parásitas [23] [24] y muchas han adaptado cuerpos extremadamente modificados para sus estilos de vida parasitarios. [25] Se adhieren a peces óseos, tiburones, mamíferos marinos y muchos tipos de invertebrados como corales, otros crustáceos, moluscos, esponjas y tunicados. También viven como ectoparásitos en algunos peces de agua dulce. [26]
Además de ser parásitos en sí, los copépodos están sujetos a infecciones parasitarias. Los parásitos más comunes son los dinoflagelados marinos del género Blastodinium , que son parásitos intestinales de muchas especies de copépodos. [27] [28] Se describen doce especies de Blastodinium , la mayoría de las cuales fueron descubiertas en el mar Mediterráneo . [27] La mayoría de las especies de Blastodinium infectan a varios huéspedes diferentes, pero sí se produce una infección de copépodos específica de cada especie. Generalmente, las hembras adultas de copépodos y los juveniles están infectados.
Durante la etapa naupliar, el huésped copépodo ingiere la dinospora unicelular del parásito. La dinospora no se digiere y continúa creciendo dentro de la luz intestinal del copépodo. Finalmente, el parásito se divide en una disposición multicelular llamada trofonte. [29] Este trofonte se considera parásito, contiene miles de células y puede tener varios cientos de micrómetros de longitud. [28] El trofonte es de color verdoso a marrón como resultado de los cloroplastos bien definidos . En la madurez, el trofonte se rompe y Blastodinium spp. se liberan del ano de los copépodos como células de dinosporas libres. No se sabe mucho sobre la etapa de dinospora de Blastodinium y su capacidad para persistir fuera del copépodo huésped en abundancias relativamente altas. [30]
Se ha demostrado que el copépodo Calanus finmarchicus , que domina la costa atlántica nororiental , está muy infectado por este parásito. Un estudio de 2014 en esta región encontró que hasta el 58% de las hembras de C. finmarchicus recolectadas estaban infectadas. [29] En este estudio, las hembras infectadas con Blastodinium no tuvieron una tasa de alimentación mensurable durante un período de 24 horas. Esto se compara con las hembras no infectadas que, en promedio, comían 2,93 × 10 4 células por día. [29] Las hembras de C. finmarchicus infectadas con Blastodinium exhibieron signos característicos de inanición, incluida una disminución de la respiración , la fecundidad y la producción de gránulos fecales. Aunque fotosintético , Blastodinium spp. obtienen la mayor parte de su energía del material orgánico en el intestino de los copépodos, contribuyendo así a la inanición del huésped. [28] Los ovarios poco desarrollados o desintegrados y la disminución del tamaño de los gránulos fecales son un resultado directo de la inanición en las hembras de copépodos. [31] Infección parasitaria por Blastodinium spp. podría tener serias ramificaciones en el éxito de las especies de copépodos y en la función de ecosistemas marinos enteros . El parasitismo por blastodinio no es letal, pero tiene impactos negativos en la fisiología de los copépodos, que a su vez pueden alterar los ciclos biogeoquímicos marinos .
Los copépodos de agua dulce del género Cyclops son el huésped intermediario del gusano de Guinea ( Dracunculus medinensis ), el nematodo que causa la enfermedad de dracunculosis en humanos. Esta enfermedad puede estar cerca de ser erradicada gracias a los esfuerzos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU . y la Organización Mundial de la Salud . [32]
A pesar de su abundancia moderna, debido a su pequeño tamaño y fragilidad, los copépodos son extremadamente raros en el registro fósil. Los fósiles de copépodos más antiguos que se conocen son del Carbonífero tardío ( Pensilvanio ) de Omán , de alrededor de 303 millones de años, que fueron encontrados en un clasto de betún de una diamictita glacial . Los copépodos presentes en el clasto bituminoso probablemente residían en un lago subglacial por el que el betún se había filtrado hacia arriba cuando aún estaba líquido, antes de que el clasto se solidificara posteriormente y fuera depositado por los glaciares. Aunque la mayoría de los restos no fueron diagnosticados, al menos algunos probablemente pertenecían a la familia harpacticoide Canthocamptidae existente , lo que sugiere que los copépodos ya se habían diversificado sustancialmente en ese momento. [33] Se conocen posibles microfósiles de copépodos del Cámbrico de América del Norte. [34] [35] Las transiciones al parasitismo han ocurrido dentro de los copépodos de forma independiente al menos en 14 momentos diferentes, siendo el registro más antiguo de esto el daño a equinoides fósiles causado por ciclopoides del Jurásico Medio de Francia , alrededor de 168 millones de años. [36]
Los copépodos vivos se utilizan en los acuarios de agua salada como fuente de alimento y generalmente se consideran beneficiosos en la mayoría de los tanques de arrecife. Son carroñeros y también pueden alimentarse de algas, incluidas las coralinas . Los copépodos vivos son populares entre los aficionados que intentan conservar especies particularmente difíciles como el dragoncito mandarín o el blenio scooter . También son populares entre los aficionados que quieren criar especies marinas en cautiverio. En un acuario de agua salada, los copépodos normalmente se almacenan en el refugio .
Los copépodos a veces se encuentran en los principales suministros de agua públicos, especialmente en sistemas donde el agua no se filtra mecánicamente, [37] como la ciudad de Nueva York , Boston y San Francisco . [38] Esto no suele ser un problema en los suministros de agua tratada. En algunos países tropicales, como Perú y Bangladesh , se ha encontrado una correlación entre la presencia de copépodos y el cólera en agua no tratada, porque las bacterias del cólera se adhieren a las superficies de los animales planctónicos. Las larvas del gusano de Guinea deben desarrollarse dentro del tracto digestivo de un copépodo antes de transmitirse a los humanos. El riesgo de contraer estas enfermedades se puede reducir filtrando los copépodos (y otras materias), por ejemplo con un filtro de tela . [39]
Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos portadores de enfermedades como el Aedes aegypti , que transmite el dengue y otras enfermedades parasitarias humanas . [40] [41]
Los copépodos se pueden agregar a recipientes de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. [37] Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops (como Macrocyclops albidus ), pueden sobrevivir durante períodos de meses en los contenedores, si sus usuarios no los vacían por completo. Atacan, matan y se comen las larvas más jóvenes de primer y segundo estadio de los mosquitos. Este método de control biológico se complementa con la recolección y el reciclaje de basura comunitaria para eliminar otros posibles sitios de reproducción de mosquitos. Debido a que el agua de estos contenedores proviene de fuentes no contaminadas, como la lluvia, el riesgo de contaminación por bacterias del cólera es pequeño y, de hecho, ningún caso de cólera se ha relacionado con copépodos introducidos en contenedores de almacenamiento de agua. En varios otros países, incluidos Tailandia y el sur de Estados Unidos , se están realizando ensayos con copépodos para controlar los mosquitos que se reproducen en contenedores . Sin embargo, el método sería muy desaconsejable en zonas donde el gusano de Guinea es endémico. [ ¿ por qué? ]
La presencia de copépodos en el sistema de suministro de agua de la ciudad de Nueva York ha causado problemas a algunos judíos que observan el kashrut . Los copépodos, al ser crustáceos, no son kosher ni son lo suficientemente pequeños como para ser ignorados como organismos microscópicos no alimentarios, ya que algunos especímenes pueden verse a simple vista. Por lo tanto, los ejemplares grandes ciertamente no son kosher. Sin embargo, algunas especies son visibles a simple vista, pero son lo suficientemente pequeñas como para aparecer solo como pequeñas motas blancas. Estos son problemáticos, ya que es una cuestión de si se consideran lo suficientemente visibles como para no ser kosher.
Cuando un grupo de rabinos en Brooklyn, Nueva York , descubrió estos copépodos en el verano de 2004, desencadenaron tal debate en los círculos rabínicos que algunos judíos observantes se sintieron obligados a comprar e instalar filtros para el agua. [42] El agua fue declarada kosher por el posek Yisrael Belsky , jefe posek de la OU y uno de los poskim con mayor conocimiento científico de su tiempo. [43] Mientras tanto, el rabino Dovid Feinstein , basándose en el fallo del rabino Yosef Shalom Elyashiv - los dos ampliamente considerados como los mayores poskim de su tiempo - dictaminó que no era kosher hasta que se filtrara. [44] Varias organizaciones kashrus importantes (por ejemplo, OU Kashrus [45] y Star-K [46] ) exigen que el agua del grifo tenga filtros.
La serie de televisión de Nickelodeon Bob Esponja presenta a un copépodo llamado Sheldon J. Plankton como personaje recurrente. [47]
