Los ostrácodos , u ostrácodos, son una clase de crustáceos (clase Ostracoda ), a veces conocidos como camarones de semilla . Se han identificado unas 33.000 especies (de las cuales sólo existen 13.000 ) , [2] agrupadas en 7 órdenes válidos. [2] Son pequeños crustáceos, típicamente de alrededor de 1 mm (0,04 pulgadas) de tamaño, pero que varían de 0,2 a 30 mm (0,008 a 1 pulgada) en el caso del Gigantocypris marino . La especie de agua dulce más grande conocida es Megalocypris princeps , que alcanza los 8 mm de longitud. [3] [4] En la mayoría de los casos, sus cuerpos están aplanados de lado a lado y protegidos por una válvula o "cáscara" similar a un bivalvo hecha de quitina y, a menudo, de carbonato de calcio. La familia Entocytheridae y muchas formas planctónicas no tienen carbonato de calcio. [5] [6] La bisagra de las dos válvulas se encuentra en la región superior (dorsal) del cuerpo. Los ostrácodos se agrupan según la morfología de la concha y las partes blandas. Si bien los primeros trabajos indicaron que el grupo puede no ser monofilético [7] y la filogenia molecular temprana era ambigua en este frente, [8] análisis combinados recientes de datos moleculares y morfológicos sugirieron monofilia en análisis con muestreo de taxones más amplio, pero esta monofilia tenía muy poco o nada. poco soporte (Fig. 1 - bootstrap 0, 17 y 46, a menudo los valores superiores a 95 se consideran suficientes para el soporte del taxón). [9] Tienen una amplia gama de dietas, y la clase incluye carnívoros, herbívoros, carroñeros y filtradores, pero la mayoría de los ostrácodos se alimentan en depósitos.
Ostrácodo proviene del griego óstrakon que significa concha o teja.
Los ostrácodos son "con diferencia, los artrópodos más comunes en el registro fósil" [10] y se han encontrado fósiles desde principios del Ordovícico hasta el presente. MB Hart compiló un esquema zonal de microfauna basado en Foraminíferos y Ostracoda. [11] Incluso se han encontrado ostrácodos de agua dulce en ámbar báltico del Eoceno , presumiblemente habiendo sido arrastrados a los árboles durante las inundaciones. [12]
Los ostrácodos han sido particularmente útiles para la biozonificación de estratos marinos a escala local o regional, y son indicadores invaluables de paleoambientes debido a su presencia generalizada, caparazones de bivalvos calcificados, de tamaño pequeño, fácilmente conservables y generalmente mudados; las válvulas son un microfósil que se encuentra comúnmente .
Un hallazgo en Queensland, Australia en 2013, anunciado en mayo de 2014, en el Sitio del Bicentenario en el área del Patrimonio Mundial de Riversleigh , reveló especímenes tanto masculinos como femeninos con tejidos blandos muy bien conservados. Esto estableció el récord mundial Guinness del pene más viejo. [13] Los machos tenían esperma observable que es el más antiguo visto hasta ahora y, cuando se analizó, mostró estructuras internas y se ha evaluado como el esperma más grande (por tamaño corporal) de cualquier animal registrado. Se evaluó que la fosilización se logró en varios días, debido al fósforo en los excrementos de murciélagos de la cueva donde vivían los ostrácodos. [14]
El cuerpo de un ostrácodo está recubierto por un caparazón que se origina en la región de la cabeza y consta de dos válvulas que superficialmente se asemejan al caparazón de una almeja. Se hace una distinción entre la válvula (partes duras) y el cuerpo con sus apéndices (partes blandas). Los estudios del desarrollo embrionario en Myodocopida muestran que el caparazón bivalvo se desarrolla a partir de dos yemas independientes de las válvulas del caparazón. A medida que las dos mitades crecen, se encuentran en el medio. En Manawa, un ostrácodo del orden Palaeocopida, el caparazón se origina como un solo elemento y durante el crecimiento se pliega en la línea media. [15] [16]
El cuerpo consta de cabeza y tórax , separados por una ligera constricción. A diferencia de muchos otros crustáceos, el cuerpo no está claramente dividido en segmentos . La mayoría de las especies han perdido total o parcialmente la segmentación del tronco, y no existen límites entre el tórax y el abdomen , por lo que ha sido imposible saber si el primer par de extremidades después de los maxilares pertenece a la cabeza o al tórax. Con algunas excepciones, como los platicópidos que tienen un tronco de 11 segmentos, el abdomen de los ostrácodos no tiene segmentos visibles. [17]
La cabeza es la parte más grande del cuerpo y tiene cuatro pares de apéndices. Para nadar en el agua utilizan dos pares de antenas bien desarrolladas . Además, hay un par de mandíbulas y un par de maxilares . El tórax tiene tres pares principales de apéndices. El primero de ellos tiene diferentes funciones en diferentes grupos. Puede usarse para alimentarse (Cypridoidea) o para caminar (Cytheroidea), y en algunas especies ha evolucionado hasta convertirse en un órgano masculino de sujeción. El segundo par se utiliza principalmente para la locomoción y el tercero para caminar o limpiar, pero también puede estar reducido o ausente. Tanto el segundo como el tercer par están ausentes en el suborden Cladocopina . [18] En Myodocopina, el tercer par es un órgano de limpieza multisegmentado que se asemeja a un gusano. Sus genitales externos parecen originarse de la fusión de tres a cinco apéndices. Los dos "rami", o proyecciones, desde la punta de la cola apuntan hacia abajo y ligeramente hacia adelante desde la parte posterior del caparazón. [19] [20] [21] : 40
Todos los ostrácodos tienen un par de "apéndices ventilatorios" que late rítmicamente, lo que crea una corriente de agua entre el cuerpo y la superficie interna del caparazón. Los podocopa, la subclase más grande, no tienen branquias, corazón ni sistema circulatorio, por lo que el intercambio de gases se realiza en toda la superficie. La otra subclase de ostrácodos, los Myodocopa, sí tienen corazón, y la familia Cylindroleberididae también tiene de 6 a 8 branquias laminares. Algunos otros miembros más grandes de Myodocopa, incluso si no tienen branquias, tienen un sistema circulatorio donde los senos de hemolinfa absorben oxígeno a través de áreas especiales en la pared interna del caparazón. [22] [23] Además, la proteína respiratoria hemocianina se ha encontrado en los dos órdenes Myodocopida y Platycopida. [24] Los desechos nitrogenados se excretan a través de glándulas en los maxilares, las antenas o ambos. [19]
El sentido principal de los ostrácodos probablemente sea el tacto, ya que tienen varios pelos sensibles en el cuerpo y apéndices. Los ojos compuestos solo se encuentran en Myodocopina dentro de Myodocopa. [25] El orden Halocyprida en la misma subclase no tiene ojos. [26] Los ostrácodos podocopidos tienen solo un ojo naupliar que consta de dos ocelos laterales y un solo ocelo ventral, pero el ventral está ausente en algunas especies. [19] [27] [28] Se suponía que Platycopida carecía completamente de ojos, pero se ha descubierto que dos especies, Keijcyoidea infralittoralis y Cytherella sordida, también poseen un ojo de nauplio. [29]
Se está desarrollando un nuevo método llamado rango de temperatura mutuo de ostrácodos (MOTR), similar al rango climático mutuo (MCR) utilizado para los escarabajos, que puede usarse para inferir paleotemperaturas. [30] La proporción de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ18O) y la proporción de magnesio a calcio (Mg/Ca) en la calcita de las válvulas de ostrácodo se pueden utilizar para inferir información sobre regímenes hidrológicos pasados, volumen de hielo global y agua. temperaturas.
Ecológicamente, los ostrácodos marinos pueden ser parte del zooplancton o (más comúnmente) del bentos , viviendo en o dentro de la capa superior del fondo marino. Se han encontrado ostrácodos a profundidades de hasta 9.307 m (género Krithe en la familia Krithidae ). [31] La subclase Myodocopa y los dos órdenes podocop Palaeocopida y Platycopida están restringidos a ambientes marinos (excepto Platycopida que tiene algunas especies salobres) [32] , [33] [34] pero encontramos formas no marinas en las cuatro superfamilias. Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea y Cytheroidea en el orden Podocopida . Terrestricytheroidea es semiterrestre y generalmente se encuentra en ambientes salobres y de influencia marina, como las marismas, pero no en agua dulce. [35] Las otras tres superfamilias también viven en agua dulce (Darwinuloidea es exclusivamente no marina). [36] [37] [38] De estos tres, solo Cypridoidea tiene especies de agua dulce capaces de nadar. [39] También se encuentran representantes que viven en hábitats terrestres en los tres grupos de agua dulce, [40] como el género Mesocypris , que se conoce en suelos de bosques húmedos de Sudáfrica , Australia y Nueva Zelanda . [41]
En 2008, se encuentran alrededor de 2000 especies y 200 géneros de ostrácodos no marinos. [42] Sin embargo, una gran parte de la diversidad aún no está descrita, como lo indican los puntos críticos de diversidad no documentados de hábitats temporales en África y Australia. [43] Se ha descubierto que especies no marinas viven en ecosistemas de cuevas sulfídicas como la cueva Movile , aguas subterráneas profundas, aguas hipersalinas, aguas ácidas con un pH tan bajo como 3,4, fitotelmas en plantas como las bromelias y en temperaturas que varían desde casi el punto de congelación. a más de 50 °C en aguas termales. [44] [45] [46] De la diversidad específica y genérica conocida de ostrácodos no marinos, la mitad (1000 especies, 100 géneros) pertenece a una familia (de 13 familias), Cyprididae . [43] Muchos Cyprididae se encuentran en cuerpos de agua temporales y tienen huevos resistentes a la sequía, reproducción mixta/ partenogenética y capacidad de nadar. Estos atributos biológicos los preadaptan para formar radiaciones exitosas en estos hábitats. [47]
Los ostrácodos machos tienen dos penes , correspondientes a dos aberturas genitales ( gonoporos ) de la hembra. Los espermatozoides individuales suelen ser grandes y están enrollados dentro de los testículos antes del apareamiento; en algunos casos, el esperma desenrollado puede tener hasta seis veces la longitud del ostrácodo macho. El apareamiento suele ocurrir durante el enjambre, con un gran número de hembras nadando para unirse a los machos. Algunas especies son parcial o totalmente partenogenéticas . [19] Se suponía que la superfamilia Darwinuloidea se había reproducido asexualmente durante los últimos 200 millones de años, pero desde entonces se han descubierto machos raros en una de las especies. [48] [49]
En la subclase Myodocopa, todos los miembros del orden Myodocopida tienen cuidado de cría, liberando a sus crías en los primeros estadios, lo que permite un estilo de vida pelágico. En el orden Halocyprida los huevos se liberan directamente en el mar, excepto en un solo género con cuidado de cría. En la subclase Podocopa, el cuidado de las crías solo se encuentra en Darwinulocopina y algunas Cytherocopina en el orden Podocopida. En el resto de Podocopa es común pegar los huevos a una superficie firme, como la vegetación o el sustrato. Estos huevos suelen estar en reposo y permanecen inactivos durante la desecación y las temperaturas extremas, y solo eclosionan cuando se exponen a condiciones más favorables. [50] [51] Las especies adaptadas a los estanques primaverales pueden alcanzar la madurez sexual en solo 30 días después de la eclosión. [52] No existe estadio larvario ni metamorfosis ( desarrollo directo ). En cambio, salen del huevo como juveniles con el caparazón bivalvo y al menos tres extremidades funcionales. A medida que el juvenil crece a través de una serie de mudas, adquiere más extremidades y desarrolla aún más las ya existentes. [53] Alcanzan la madurez sexual en el estadio final y luego nunca vuelven a mudar. El número de estadios por los que pasan antes de la edad adulta varía. En Podocopa son ocho o nueve (pero la familia Entocytheridae y el suborden Bairdiocopina tienen solo siete), [54] Halocyprida pasa por seis o siete, y Myodocopida solo de cuatro a seis. Son capaces de producir varias crías muchas veces cuando son adultos ( iteroparidad ). [55] [56] [57]
Una variedad de fauna se alimenta de ostrácodos tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Un ejemplo de depredación en el medio marino es la acción de ciertas Cytherocopina en las almejas cuspidariidas al detectar ostrácodos con cilios que sobresalen de las estructuras inhalantes, atrayendo así a la presa del ostrácodo mediante una violenta acción de succión. [58] También se produce depredación por parte de animales superiores; por ejemplo, los anfibios como el tritón de piel áspera se alimentan de ciertos ostrácodos. [59]
Algunos ostrácodos, como Vargula hilgendorfii , tienen un órgano luminoso en el que producen sustancias químicas luminiscentes. [60] Estos ostrácodos se llaman "arena azul" o "lágrimas azules" y brillan de color azul en la oscuridad. Sus propiedades bioluminiscentes las hicieron valiosas para los japoneses durante la Segunda Guerra Mundial , cuando el ejército japonés recogió grandes cantidades del océano para utilizarlas como luz útil para leer mapas y otros documentos por la noche. La luz de estos ostrácodos, llamados umihotaru en japonés, era suficiente para leer, pero no lo suficientemente brillante como para revelar la posición de las tropas a los enemigos. [61] La bioluminiscencia ha evolucionado dos veces en los ostrácodos; una vez en Cypridinidae y otra en Halocyprididae . [62] En Halocyprididae bioluminiscentes se produce una luz verde dentro de las glándulas del caparazón, y en Cypridinidae se produce una luz azul que se extruye desde el labio superior. [63] [64] La mayoría de las especies usan la luz como defensa contra la depredación, pero el macho de al menos 75 especies conocidas de Cypridinidae, restringidas al Caribe, usa pulsos de luz para atraer a las hembras. Esta exhibición de cortejo bioluminiscente solo ha evolucionado una vez en los ostrácodos, en un grupo de ciprínidos llamado Luxorina que se originó hace al menos 151 millones de años. [65] [66] Los ostrácodos con cortejo bioluminiscente muestran tasas más altas de especiación que aquellos que simplemente usan la luz como protección contra los depredadores. [67] El macho continuará nadando después de liberar su pequeña bola de moco bioluminiscente, pero la hembra puede leer la pantalla para señalar la ubicación del macho. [68] En una especie, cientos de miles de machos sincronizan su despliegue de luz, y cuando un macho crea un patrón de luz, el nuevo patrón se extenderá a medida que los machos vecinos lo repitan. [69]
La clase Ostracoda se divide en los siguientes clados vivos: [70]
