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Pentastómidos

Los pentastómidos son un grupo enigmático de artrópodos parásitos comúnmente conocidos como gusanos de la lengua debido al parecido de las especies del género Linguatula con la lengua de un vertebrado ; estudios moleculares apuntan a que son crustáceos altamente derivados . [1]

Se conocen alrededor de 130 especies de pentastómidos; todos son parásitos obligados con una anatomía correspondientemente degenerada. Los gusanos de la lengua adultos varían de aproximadamente 1 a 14 cm (0,4 a 5,5 pulgadas) de longitud y parasitan las vías respiratorias de los vertebrados . Tienen cinco apéndices anteriores . Uno es la boca; los otros son dos pares de ganchos, que usan para unirse al huésped. Esta disposición dio lugar a su nombre científico, que significa "cinco aberturas", pero aunque los apéndices son similares en algunas especies, solo uno es una boca.

Taxonomía

Entre los relatos históricamente significativos sobre la biología y la sistemática del gusano de la lengua se incluyen los primeros trabajos de Josef Aloys Frölich , [2] Alexander von Humboldt , [3] Karl Asmund Rudolphi , [4] Karl Moriz Diesing [5] y Rudolph Leuckart . [6]

Otros resúmenes importantes han sido publicados por Louis Westenra Sambon , [7] Richard Heymons [8] y John Riley, [9] y una revisión de sus relaciones evolutivas con una bibliografía hasta 1969 fue publicada por JT Self. [10]

Afinidades

Las afinidades de los gusanos de la lengua han resultado controvertidas durante mucho tiempo. Históricamente, inicialmente se los comparó con varios grupos de gusanos parásitos. Una vez que se reconoció la naturaleza similar a la de los artrópodos de su cutícula, se establecieron similitudes con los ácaros, [11] particularmente los ácaros de las agallas ( Eriophyidae ). Aunque los ácaros de las agallas son mucho más pequeños que los gusanos de la lengua, también tienen un cuerpo largo y segmentado y solo dos pares de patas. Trabajos posteriores [ cita requerida ] establecieron comparaciones con milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), con gusanos de terciopelo ( Onychophora ) y osos de agua ( Tardigrada ). Algunos autores [ cita requerida ] interpretaron a los gusanos de la lengua como esencialmente intermedios entre los anélidos y los artrópodos , mientras que otros sugirieron que merecían un filo propio. Los gusanos de la lengua crecen por muda , lo que sugiere que pertenecen a Ecdysozoa , mientras que otros trabajos han identificado la naturaleza similar a la de los artrópodos de sus larvas. [12] En general, las dos interpretaciones alternativas actuales son: los pentastómidos son crustáceos altamente modificados y parásitos, probablemente relacionados con los piojos de los peces, o son un grupo antiguo de artrópodos tallo, cercano a los orígenes de los artrópodos.

Crustáceos

El descubrimiento de que los gusanos de la lengua son crustáceos se remonta al trabajo de Pierre-Joseph Van Beneden , [13] quien los comparó con copépodos parásitos . La forma moderna de esta hipótesis data del estudio de Karl Georg Wingstrand sobre la morfología de los espermatozoides , [14] que reconoció similitudes en la estructura de los espermatozoides entre los gusanos de la lengua y los piojos de los peces ( Argulidae ), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven como parásitos en peces y ocasionalmente anfibios. John Riley y sus colegas también ofrecieron una justificación detallada para la inclusión de los gusanos de la lengua entre los crustáceos. [15] El modelo del piojo de los peces recibió un apoyo adicional significativo del trabajo molecular de Lawrence G. Abele y sus colegas. [16] Varias filogenias moleculares posteriores han corroborado estos resultados, [17] [18] [19] y se ha propuesto el nombre Ichthyostraca para un clado (Pentastomida + Branchiura) . [20] Por ello, varias obras estándar y bases de datos importantes sobre crustáceos ahora incluyen a los pentastómidos como miembros de este grupo. [21]

Artrópodos de tallo

Los críticos de la clasificación Ichthyostraca han señalado que incluso los crustáceos parásitos todavía pueden reconocerse como crustáceos basándose en sus larvas; pero que los gusanos de la lengua y sus larvas no expresan caracteres típicos de Crustacea o incluso Euarthropoda . Un modelo alternativo señala los orígenes cámbricos extremadamente antiguos de estos animales e interpreta a los gusanos de la lengua como artrópodos del grupo troncal. [22] Un análisis morfológico reciente recuperó a Pentastomida fuera de los artrópodos, como grupo hermano de un clado que incluye nematodos , priapulidos y grupos de "gusanos" ecdisozoos similares. [23] Añadiendo fósiles, sugirieron que un animal extinto llamado Facivermis podría estar estrechamente relacionado con los gusanos de la lengua. Sin embargo, debe destacarse que estos autores no probaron explícitamente las relaciones pentastómido/crustáceo.

Registro fósil

Fósiles excepcionalmente conservados, tridimensionales y fosfatados del Orsten del Cámbrico superior de Suecia [24] y el límite Cámbrico/ Ordovícico de Canadá [25] han sido identificados como pentastómidos. También uno del Wuluiano (Cámbrico medio) de Groenlandia. [26] Hasta ahora se han identificado cuatro géneros fósiles del Cámbrico: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria y Heymonsicambria . Estos fósiles sugieren que los pentastómidos evolucionaron muy temprano y plantean preguntas sobre si estos animales eran parásitos en este momento y, de ser así, de qué huéspedes. Los conodontos (peces primitivos) a veces se han mencionado como posibles huéspedes en este contexto. [25] Un quinto género, Invavita , es de estratos marinos de Inglaterra de la era Silúrica : los especímenes fósiles de Invavita se encuentran firmemente adheridos a sus huéspedes ostrácodos de la especie Nymphatelina gravida . [27] [28] Tenía una cabeza, un cuerpo parecido a un gusano y dos pares de extremidades. [29]

Clasificación

Hay cuatro órdenes existentes reconocidos en la subclase Pentastomida:

Descripción

Los pentastómidos son animales similares a gusanos que miden entre 1 y 14 centímetros (0,39 a 5,51 pulgadas) de largo. La hembra es más grande que el macho. El extremo anterior del cuerpo tiene cinco protuberancias, cuatro de las cuales son patas con garras, mientras que la quinta lleva la boca. El cuerpo está segmentado y cubierto de una cutícula quitinosa . El tracto digestivo es simple y tubular ya que el animal se alimenta completamente de sangre, excepto el género Linguatula que vive en la cavidad nasal de los mamíferos carnívoros donde se alimentan principalmente de moco y células muertas, [30] [31] aunque la boca está algo modificada como una bomba muscular. [32]

El sistema nervioso es similar al de otros artrópodos, incluyendo un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aunque el cuerpo contiene un hemocele , no hay órganos circulatorios, respiratorios o excretores. [32]

Comportamiento y ecología

Armillifer armillatus de una pitón

Los pentastómidos viven en el tracto respiratorio superior de reptiles, aves y mamíferos, donde ponen huevos. Son gonocóricos (tienen dos sexos) y emplean la fertilización interna . Los huevos son expulsados ​​por el huésped al toser o abandonan el cuerpo del huésped a través del sistema digestivo. Luego, los huevos son ingeridos por un huésped intermediario, que generalmente es un pez o un pequeño mamífero herbívoro. [32]

La larva eclosiona en el huésped intermediario y atraviesa la pared intestinal. Luego forma un quiste en el cuerpo del huésped intermediario. La larva tiene inicialmente forma redondeada, con cuatro o seis patas cortas, pero muda varias veces para alcanzar la forma adulta. Al menos una especie, Subtriquetra subtriquetra , tiene una larva de vida libre. [33] Existe tanto un desarrollo indirecto con etapas ninfales como un desarrollo directo. El pentastómido llega al huésped principal cuando el huésped intermediario es devorado por el huésped principal, y se arrastra hacia el tracto respiratorio desde el esófago . [32] [34]

Infestación humana

Extracción de una ninfa de Armillifer grandis de un ojo humano

Los gusanos de la lengua ocasionalmente parasitan a los humanos. [35] Si bien existe un informe de dermatitis inductora de Sebekia , [36] [37] los dos géneros responsables de la mayoría de las infestaciones humanas internas son Linguatula y Armillifer . La pentastomiasis visceral puede ser causada por Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis y Porocephalus crotali . [38]

Armillifer armillatus Wyman, 1848, ejemplar de 4 cm extraído del sistema respiratorio de una pitón, Python sebae . Ejemplar depositado en el Museo de Historia Natural de Berlín .
Hembra (derecha) y macho (izquierda) de Armillifer sp.

Los términos asociados a las infecciones pueden variar:

Porocephalus y Armillifer (que son todos cilíndricos y habitan en serpientes ) tienen mucho más en común entre sí que con Linguatula (que es plano y habita en perros y lobos ).

Referencias

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