Los gasterópodos ( / ˈ ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ), comúnmente conocidos como babosas y caracoles , pertenecen a una gran clase taxonómica de invertebrados dentro del filo Mollusca llamado Gastropoda ( / ɡ æ s ˈ t r ɒ p ə d ə / ). [5]
Esta clase comprende caracoles y babosas de agua salada, agua dulce y terrestres. Hay miles de especies de caracoles y babosas de mar , así como caracoles de agua dulce , lapas de agua dulce , caracoles terrestres y babosas .
La clase Gastropoda es una clase diversa y de gran éxito de moluscos dentro del filo Mollusca. Contiene un gran total de especies nombradas, sólo superada por los insectos en número total. La historia fósil de esta clase se remonta al Cámbrico Superior . A 2017 , se conocen [actualizar]721 familias de gasterópodos, de las cuales 245 están extintas y aparecen sólo en el registro fósil , mientras que actualmente existen 476 con o sin registro fósil. [6]
Los gasterópodos (anteriormente conocidos como univalvos y a veces escritos "Gasteropoda") son una parte importante del filo Mollusca y son la clase más diversificada del filo , con entre 65.000 y 80.000 [3] [4] especies vivas de caracoles y babosas . La anatomía , el comportamiento, la alimentación y las adaptaciones reproductivas de los gasterópodos varían significativamente de un clado o grupo a otro, por lo que es difícil establecer muchas generalidades para todos los gasterópodos.
La clase Gastropoda tiene una extraordinaria diversificación de hábitats . Los representantes viven en jardines, bosques, desiertos y montañas; en pequeñas acequias, grandes ríos y lagos; en estuarios , marismas , el intermareal rocoso , el submareal arenoso, las profundidades abisales de los océanos, incluidas las fuentes hidrotermales , y numerosos otros nichos ecológicos, incluidos los parásitos .
Aunque el nombre "caracol" puede aplicarse, y a menudo se aplica, a todos los miembros de esta clase, comúnmente esta palabra significa sólo aquellas especies con un caparazón externo lo suficientemente grande como para que las partes blandas puedan retirarse completamente dentro de él. Las babosas son gasterópodos que no tienen caparazón o tienen un caparazón interno muy pequeño; Las semibabosas son gasterópodos que tienen un caparazón en el que pueden retirarse parcialmente, pero no del todo.
Las especies marinas de gasterópodos con caparazón incluyen especies como el abulón , las caracolas , los bígaros , los buccinos y muchos otros caracoles marinos que producen conchas marinas que se enrollan en la etapa adulta, aunque en algunos, el enrollamiento puede no ser muy visible, por ejemplo, en los cauríes . . En varias familias de especies, como en todas las lapas , el caparazón está enrollado solo en la etapa larvaria y después de eso es una estructura cónica simple.
En la literatura científica, los gasterópodos fueron descritos como "gasterópodos" por Georges Cuvier en 1795. [2] La palabra gasterópodo proviene del griego γαστήρ ( gastḗr 'estómago') y πούς ( poús 'pie'), una referencia al hecho de que el El "pie" del animal se coloca debajo de sus entrañas. [7]
El nombre anterior "univalvo" significa una válvula (o concha), a diferencia de los bivalvos , como las almejas, que tienen dos válvulas o conchas.
En todos los niveles taxonómicos , los gasterópodos ocupan el segundo lugar después de los insectos en términos de diversidad . [8]
Los gasterópodos tienen la mayor cantidad de especies de moluscos con nombre . Sin embargo, las estimaciones del número total de especies de gasterópodos varían ampliamente, según las fuentes citadas. El número de especies de gasterópodos puede determinarse a partir de estimaciones del número de especies descritas de Mollusca con nombres aceptados: alrededor de 85.000 (mínimo 50.000, máximo 120.000). [9] Pero una estimación del número total de Mollusca, incluidas las especies no descritas, es de unas 240.000 especies. [10] La estimación de 85.000 moluscos incluye 24.000 especies descritas de gasterópodos terrestres. [9]
Diferentes estimaciones para los gasterópodos acuáticos (basadas en diferentes fuentes) dan alrededor de 30.000 especies de gasterópodos marinos y alrededor de 5.000 especies de gasterópodos de agua dulce y salobre . Quedan muchas especies de aguas profundas por descubrir, ya que sólo el 0,0001% del fondo marino ha sido estudiado biológicamente. [11] [12] El número total de especies vivas de caracoles de agua dulce es de aproximadamente 4.000. [13]
Las especies de gasterópodos recientemente extintas (extintas desde 1500) suman 444, 18 especies ahora están extintas en la naturaleza (pero todavía existen en cautiverio) y 69 especies están "posiblemente extintas". [14]
El número de especies prehistóricas (fósiles) de gasterópodos es de al menos 15.000 especies. [15]
En los hábitats marinos, el talud continental y el ascenso continental albergan la mayor diversidad, mientras que la plataforma continental y las profundidades abisales tienen una baja diversidad de gasterópodos marinos. [dieciséis]
Los gasterópodos se encuentran en una amplia gama de hábitats acuáticos y terrestres, desde las profundas fosas oceánicas hasta los desiertos.
Algunos de los gasterópodos más familiares y conocidos son los gasterópodos terrestres (los caracoles y babosas terrestres). Algunas viven en agua dulce, pero la mayoría de las especies de gasterópodos con nombre viven en un ambiente marino.
Los gasterópodos tienen una distribución mundial, desde las zonas cercanas al Ártico y la Antártida hasta los trópicos. Se han adaptado a casi todo tipo de existencia en la Tierra y han colonizado casi todos los medios disponibles.
En hábitats donde no hay suficiente carbonato de calcio disponible para construir una concha realmente sólida, como en algunos suelos ácidos de la tierra, se encuentran varias especies de babosas, y también algunos caracoles con conchas delgadas y translúcidas, compuestas en su mayor parte o en su totalidad por la proteína conquiolina .
Caracoles como Sphincterochila boissieri y Xerocrassa seetzeni se han adaptado a las condiciones del desierto. Otros caracoles se han adaptado a una existencia en zanjas, cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas , en fosas oceánicas a 10.000 metros bajo la superficie, [17] al fuerte oleaje de costas rocosas , cuevas y muchas otras áreas diversas.
Los gasterópodos pueden ser transferidos accidentalmente de un hábitat a otro por otros animales, por ejemplo, por aves . [18]
Los caracoles se distinguen por un proceso anatómico conocido como torsión , donde la masa visceral del animal gira 180° hacia un lado durante el desarrollo, de modo que el ano queda situado más o menos por encima de la cabeza. Este proceso no tiene relación con el enrollamiento de la cáscara, que es un fenómeno aparte. La torsión está presente en todos los gasterópodos, pero los gasterópodos opistobranquios están secundariamente sin torsión en diversos grados. [19] [20]
La torsión se produce en dos etapas. La primera etapa, mecanicista, es muscular y la segunda es mutagenética. Los efectos de la torsión son principalmente fisiológicos. El organismo se desarrolla mediante un crecimiento asimétrico, y la mayor parte del crecimiento se produce en el lado izquierdo. Esto conduce a la pérdida de la anatomía del lado derecho que en la mayoría de los bilaterales es un duplicado de la anatomía del lado izquierdo. La característica esencial de esta asimetría es que el ano generalmente se encuentra a un lado del plano medio. Las branquias , los órganos olfativos , la glándula limosa del pie , los nefridios y el pabellón auricular del corazón son únicos o al menos están más desarrollados en un lado del cuerpo que en el otro. Además, sólo existe un orificio genital , que se encuentra en el mismo lado del cuerpo que el ano. [21] Además, el ano se redirige al mismo espacio que la cabeza. Se especula que esto tiene alguna función evolutiva, ya que antes de la torsión, al retraerse hacia el interior del caparazón, primero se tiraba hacia adentro el extremo posterior y luego el anterior. Ahora, el frente se puede retraer más fácilmente, lo que quizás sugiera un propósito defensivo.
Los gasterópodos suelen tener una cabeza bien definida con dos o cuatro tentáculos sensoriales con ojos y un pie ventral. La división más importante del pie se llama propodio. Su función es expulsar los sedimentos mientras el caracol se arrastra. La concha larvaria de un gasterópodo se llama protoconcha .
.jpg/1280px-Zonitoides_nitidus_shell_(cropped).jpg)
La mayoría de los gasterópodos con caparazón tienen una concha de una sola pieza (con excepción de los gasterópodos bivalvos ), típicamente enrollada o en espiral, al menos en la etapa larvaria. Este caparazón enrollado generalmente se abre en el lado derecho (visto con el ápice del caparazón apuntando hacia arriba). Numerosas especies tienen un opérculo , que en muchas especies actúa como trampilla para cerrar el caparazón. Suele estar hecho de un material parecido a un cuerno, pero en algunos moluscos es calcáreo. En las babosas terrestres, el caparazón está reducido o ausente y el cuerpo es aerodinámico.
Algunos gasterópodos tienen caparazones adultos cuyo fondo es pesado debido a la presencia de un depósito de callo ventral grueso, a menudo ancho y convexo en el labio interior y adaptativo a la apertura, que puede ser importante para la estabilidad gravitacional. [22]
Algunas babosas marinas tienen colores muy brillantes. Esto sirve como advertencia , cuando son venenosas o contienen células urticantes , o para camuflarlas en los hidroides , esponjas y algas de colores brillantes en los que se encuentran muchas de las especies.
Las excrecencias laterales del cuerpo de los nudibranquios se denominan cerata . Estos contienen una bolsa de glándulas digestivas llamadas divertículos .
Los órganos sensoriales de los gasterópodos incluyen órganos olfativos , ojos, estatocistos y mecanorreceptores . [23] Los gasterópodos no tienen audición. [23]
En los gasterópodos terrestres (caracoles terrestres y babosas), los órganos olfativos, situados en las puntas de los cuatro tentáculos , son el órgano sensorial más importante. [23] Los órganos quimiosensoriales de los gasterópodos marinos opistobranquios se llaman rinóforos .
La mayoría de los gasterópodos tienen órganos visuales simples, manchas oculares en la punta o en la base de los tentáculos. Sin embargo, los "ojos" en los gasterópodos van desde simples ocelos que sólo distinguen la luz y la oscuridad, hasta ojos pit más complejos , e incluso ojos lenticulares . [24] En los caracoles terrestres y las babosas, la visión no es el sentido más importante, porque son principalmente animales nocturnos . [23]
El sistema nervioso de los gasterópodos incluye el sistema nervioso periférico y el sistema nervioso central . El sistema nervioso central está formado por ganglios conectados por células nerviosas. Incluye ganglios pares: ganglios cerebrales, ganglios pedales, ganglios osfradiales , ganglios pleurales, ganglios parietales y ganglios viscerales. A veces también hay ganglios bucales. [23]
La rádula de un gasterópodo suele estar adaptada al alimento que ingiere una especie. Los gasterópodos más simples son las lapas y los abulones , herbívoros que utilizan su dura rádula para raspar las algas de las rocas.
Muchos gasterópodos marinos son excavadores y tienen un sifón que se extiende desde el borde del manto . A veces el caparazón tiene un canal sifonal para acomodar esta estructura. Un sifón permite al animal aspirar agua hacia la cavidad del manto y sobre las branquias. Utilizan el sifón principalmente para "probar" el agua y detectar presas a distancia. Los gasterópodos con sifones tienden a ser depredadores o carroñeros.
Casi todos los gasterópodos marinos respiran con branquias , pero muchas especies de agua dulce, y la mayoría de las terrestres, tienen un pulmón palial . La proteína respiratoria en casi todos los gasterópodos es la hemocianina , pero una familia de pulmonados de agua dulce, los Planorbidae , tiene hemoglobina como proteína respiratoria.
En un gran grupo de babosas marinas, las branquias están dispuestas como una roseta de penachos de plumas en sus espaldas, lo que da lugar a su otro nombre, nudibranquios . Algunos nudibranquios tienen el dorso liso o verrugoso sin ningún mecanismo branquial visible, por lo que es probable que la respiración se realice directamente a través de la piel.
Los gasterópodos tienen sistema circulatorio abierto y el líquido de transporte es la hemolinfa . La hemocianina está presente en la hemolinfa como pigmento respiratorio.
Los principales órganos de excreción de los gasterópodos son los nefridios , que producen amoníaco o ácido úrico como producto de desecho. El nefridio también juega un papel importante en el mantenimiento del equilibrio hídrico en especies terrestres y de agua dulce. Los órganos de excreción adicionales, al menos en algunas especies, incluyen las glándulas pericárdicas en la cavidad corporal y las glándulas digestivas que se abren hacia el estómago .
El cortejo es parte del comportamiento de apareamiento en algunos gasterópodos, incluidos algunos de los Helicidae . Una vez más, en algunos caracoles terrestres, una característica inusual del sistema reproductivo de los gasterópodos es la presencia y utilización de dardos del amor .
En muchos gasterópodos marinos distintos de los opistobranquios , existen sexos separados ( dioicos / gonocóricos ); la mayoría de los gasterópodos terrestres, sin embargo, son hermafroditas .
El cortejo es parte del comportamiento de apareamiento de gasterópodos con algunas familias pulmonadas de caracoles terrestres que crean y utilizan dardos de amor , cuyo lanzamiento se ha identificado como una forma de selección sexual . [25]
Los principales aspectos del ciclo de vida de los gasterópodos incluyen:
La dieta de los gasterópodos difiere según el grupo considerado. Los gasterópodos marinos incluyen algunos que son herbívoros , que se alimentan de detritos , carnívoros depredadores , carroñeros , parásitos y también algunos que se alimentan de ciliares, en los que la rádula está reducida o ausente. Las especies terrestres pueden masticar hojas, cortezas, frutas y animales en descomposición, mientras que las especies marinas pueden raspar las algas de las rocas del fondo marino. Ciertas especies, como Archaeogastropda, mantienen hileras horizontales de dientes marginales delgados. En algunas especies que han evolucionado hasta convertirse en endoparásitos, como la eulimida Thyonicola doglieli , muchas de las características estándar de los gasterópodos están muy reducidas o ausentes.
Algunas babosas de mar son herbívoras y algunas son carnívoras. El hábito carnívoro se debe a la especialización. Muchos gasterópodos tienen preferencias dietéticas distintas y regularmente se encuentran en estrecha asociación con sus especies alimenticias.
Algunos gasterópodos carnívoros depredadores incluyen, por ejemplo: Conchas cónicas , Testacella , Daudebardia , Turrids , Ghost Slug y otros.
Los gasterópodos exhiben un grado importante de variación en la organización de los genes mitocondriales en comparación con otros animales. [26] Los principales eventos de reordenamiento genético ocurrieron en el origen de Patellogastropoda y Heterobranchia , mientras que se produjeron menos cambios entre los ancestros de Vetigastropoda (solo tRNAs D, C y N) y Caenogastropoda (una gran inversión única , y translocaciones de los tRNAs D y NORTE). [26] Dentro de Heterobranchia, el orden de los genes parece relativamente conservado y los reordenamientos de genes están relacionados principalmente con la transposición de genes de ARNt. [26]
Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y los primeros representantes del grupo aparecieron en el Cámbrico tardío ( Chipewaella , Strepsodiscus ), [27] aunque su único carácter gasterópodo es una concha enrollada, por lo que podrían pertenecer al linaje del tallo, si son gasterópodos en absoluto. [28] Los primeros organismos del Cámbrico como Helcionella , Barskovia y Scenella ya no se consideran gasterópodos, [ cita necesaria ] y la pequeña Aldanella enrollada del primer Cámbrico probablemente ni siquiera sea un molusco. [ cita necesaria ]
Como tal, no es hasta el Ordovícico que surgen los primeros miembros del grupo de la corona. [29] En el período Ordovícico , los gasterópodos eran un grupo variado presente en una variedad de hábitats acuáticos. Por lo general, los gasterópodos fósiles de las rocas del Paleozoico temprano están demasiado mal conservados para una identificación precisa. Aún así, el género Silúrico Poleumita contiene quince especies identificadas. Los gasterópodos fósiles eran menos comunes durante la era Paleozoica que los bivalvos . [29]
La mayoría de los gasterópodos del Paleozoico pertenecen a grupos primitivos, algunos de los cuales aún sobreviven. En el período Carbonífero , muchas de las formas observadas en los gasterópodos vivos pueden coincidir en el registro fósil, pero a pesar de estas similitudes en apariencia, la mayoría de estas formas más antiguas no están directamente relacionadas con las formas vivas. Fue durante la era Mesozoica cuando evolucionaron los antepasados de muchos de los gasterópodos vivos. [29]
Uno de los gasterópodos terrestres (que habitan la tierra) más antiguos conocidos es Anthracopupa (= Maturipupa ), [30] que se encuentra en las Medidas del Carbón del período Carbonífero en Europa, pero los parientes de los caracoles terrestres modernos son raros antes del período Cretácico . [29]
En las rocas de la era Mesozoica , los gasterópodos son un poco más comunes como fósiles; sus caparazones suelen estar bien conservados. Sus fósiles se encuentran en lechos antiguos depositados tanto en ambientes marinos como de agua dulce. El " mármol de Purbeck " del período Jurásico y el " mármol de Sussex " del período Cretácico temprano, que se encuentran ambos en el sur de Inglaterra, son calizas que contienen los restos compactos del caracol de estanque Viviparus . [29]
Las rocas de la era Cenozoica producen una gran cantidad de fósiles de gasterópodos, muchos de estos fósiles están estrechamente relacionados con formas de vida modernas. La diversidad de los gasterópodos aumentó notablemente a principios de esta era, junto con la de los bivalvos . [29]
Se cree que ciertas marcas en forma de senderos conservadas en antiguas rocas sedimentarias fueron hechas por gasterópodos que se arrastraban sobre el suave barro y arena. Aunque estos rastros de fósiles son de origen discutible, algunos de ellos se parecen a los rastros dejados por los gasterópodos actuales. [29]
Los fósiles de gasterópodos a veces pueden confundirse con amonitas u otros cefalópodos con caparazón . Un ejemplo de esto es Belerofonte de las calizas del período Carbonífero en Europa, cuyo caparazón está enrollado en forma de planispira y puede confundirse con el caparazón de un cefalópodo. [ cita necesaria ]
Los gasterópodos son uno de los grupos que registran los cambios en la fauna provocados por el avance y retroceso de las capas de hielo durante la época del Pleistoceno .
Un cladograma que muestra las relaciones filogénicas de Gastropoda con especies de ejemplo: [31]
Cocculiniformia , Neomphalina y Lower Heterobranchia no están incluidas en el cladograma anterior.
La clasificación actual de los gasterópodos se basa en los resultados de los análisis filogenómicos. Aún no se ha alcanzado un consenso considerando las relaciones en la base misma del árbol de la vida de los gasterópodos, pero por lo demás se conocen con confianza los grupos principales. [32] [33] [34]
Desde Darwin , la taxonomía biológica ha intentado reflejar la filogenia de los organismos, es decir, el árbol de la vida . Las clasificaciones utilizadas en taxonomía intentan representar la interrelación precisa de los distintos taxones. Sin embargo, la taxonomía de los Gastropoda se revisa constantemente y, por lo tanto, las versiones mostradas en varios textos pueden diferir de manera importante.
En la clasificación más antigua de los gasterópodos, había cuatro subclases: [35]
La taxonomía de los Gastropoda todavía está bajo revisión y cada vez se abandona más parte de la antigua taxonomía a medida que los resultados de los estudios de ADN se van aclarando poco a poco. Sin embargo, algunos de los términos más antiguos, como "opistobranquio" y "prosobranquio", todavía se utilizan a veces de forma descriptiva.
Nuevos conocimientos basados en la secuenciación del ADN de gasterópodos han producido nuevos conocimientos taxonómicos revolucionarios. En el caso de los gasterópodos, la taxonomía se está reescribiendo gradualmente para incluir grupos estrictamente monofiléticos (sólo un linaje de gasterópodos en cada grupo). Integrar nuevos hallazgos en una taxonomía funcional sigue siendo un desafío. Las clasificaciones consistentes dentro de la taxonomía a nivel de subclase, superorden, orden y suborden ya han sido abandonadas por ser impracticables. Se esperan revisiones en curso de los niveles taxonómicos superiores en un futuro próximo.
La evolución convergente , que parece existir con una frecuencia especialmente alta en los gasterópodos, puede explicar las diferencias observadas entre las filogenias más antiguas, que se basaban en datos morfológicos, y estudios más recientes de secuenciación de genes.
En 2004, Brian Simison y David R. Lindberg mostraron posibles orígenes difiléticos de Gastropoda basándose en el orden de los genes mitocondriales y análisis de secuencias de aminoácidos de genes completos. [36]
En 2005, Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi realizaron cambios radicales en la sistemática , dando como resultado la taxonomía de Bouchet & Rocroi , que es un paso más hacia la historia evolutiva del filo . [3] [37] El sistema de clasificación de Bouchet y Rocroi se basa en parte en los sistemas de clasificación más antiguos y en parte en nuevas investigaciones cladísticas . En el pasado, la taxonomía de los gasterópodos se basaba en gran medida en los caracteres morfológicos fenéticos de los taxones. Los avances recientes se basan más en caracteres moleculares de la investigación del ADN [38] y el ARN . Esto ha hecho que los rangos taxonómicos y su jerarquía sean controvertidos.
En 2017, Bouchet, Rocroi y otros colaboradores publicaron una versión significativamente actualizada de la taxonomía de 2005. [39] En la taxonomía de Bouchet et al , los autores utilizaron clados no clasificados para taxones por encima del rango de superfamilia (reemplazando los rangos suborden, orden, superorden y subclase), mientras usaban el enfoque tradicional de Linneo para todos los taxones por debajo del rango de superfamilia. Siempre que no se ha probado la monofilia , o se sabe que es parafilética o polifilética, se ha utilizado el término "grupo" o "grupo informal". La clasificación de las familias en subfamilias muchas veces no está bien resuelta. [ cita necesaria ]
Muchas especies de gasterópodos enfrentan amenazas por la destrucción de su hábitat, la contaminación y el cambio climático. Algunas especies están en peligro de extinción o se han extinguido debido a estos factores. Los esfuerzos de conservación a menudo se centran en proteger sus hábitats, especialmente en los ecosistemas terrestres y de agua dulce.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
