Timema es un género de insectos palo de cuerpo relativamente corto, robustos y sin alas,nativos del extremo occidental de los Estados Unidos , y el único miembro existente de la familia Timematidae . El género fue descrito por primera vez en 1895 por Samuel Hubbard Scudder , basándose en observaciones de la especie Timema californicum . [2] [3] [4]
En comparación con otros insectos palo (orden Phasmatodea), el género Timema se considera basal ; es decir, la "rama" más temprana que diverge del árbol filogenético que incluye todos los Phasmatodea. Para enfatizar este estatus de grupo externo, todos los insectos palo que no están incluidos en Timema se describen a veces como "Euphasmatodea".
Cinco de las veintiuna especies de Timema son partenogenéticas , incluidas dos especies que no se han reproducido sexualmente durante un millón de años, el período asexual más largo conocido para cualquier insecto . [5]
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Timema spp. Se diferencian de otros Phasmatodea en que sus tarsos tienen tres segmentos en lugar de cinco. En el caso de los insectos palo, tienen cuerpos relativamente pequeños y robustos, por lo que se parecen un poco a las tijeretas (orden Dermaptera). [6]
Los bastones Timema se alimentan de noche y pasan el día descansando sobre las hojas o la corteza de las plantas de las que se alimentan. Los colores de Timema (principalmente verde, gris o marrón) y los patrones (que pueden ser rayas, escamas o puntos) coinciden con su fondo típico, una forma de cripsis . [7] [8]
En 2008, los investigadores que estudiaron la presencia o ausencia de una franja dorsal sugirieron que ha evolucionado de forma independiente varias veces en las especies de Timema y es una adaptación de la cripsis en hojas con forma de aguja . Las ocho especies de Timema con una franja dorsal tienen al menos una planta huésped con follaje en forma de aguja. De las trece especies sin rayas, siete se alimentan únicamente de plantas de hoja ancha . Cuatro ( T. ritense , T. podura , T. genevievae y T. coffmani ) descansan durante el día en el tronco de la planta huésped en lugar de en sus hojas y tienen cuerpos de color marrón, gris o tostado. Sólo dos especies ( T. nakipa y T. boharti ) tienen formas verdes sin rayas que se alimentan de follaje en forma de aguja; ambos son alimentadores generalistas que también se alimentan de huéspedes de hoja ancha. [7]
La especie Timema cristinae exhibe poblaciones rayadas y no rayadas dependiendo de la planta huésped , una forma de polimorfismo que ilustra claramente la función de camuflaje de la raya. [7] Los primeros ancestros de esta especie fueron generalistas que se alimentaban de plantas pertenecientes a los géneros Adenostoma y Ceanothus . Con el tiempo se divergieron en dos ecotipos distintos con una preferencia de planta huésped más especializada . Un ecotipo prefiere alimentarse de Adenostoma mientras que el otro ecotipo prefiere alimentarse de Ceanothus . El ecotipo Adenostoma posee una franja dorsal blanca, una adaptación para mezclarse con las hojas en forma de aguja de la planta, mientras que el ecotipo Ceanothus no ( Ceanothus spp. tiene hojas anchas). El ecotipo Adenostoma también es más pequeño, con una cabeza más ancha y patas más cortas. [9]
Estas características se heredan genéticamente y se han interpretado como las primeras etapas del proceso de especiación . Los dos ecotipos eventualmente se convertirán en especies separadas una vez que se logre el aislamiento reproductivo . Por el momento, ambos ecotipos todavía son capaces de cruzarse y producir descendencia viable, por lo que todavía se consideran una sola especie. [9] [10]
Los huevos de Timema son blandos, elipsoidales y de unos dos mm de largo, con una estructura similar a una tapa en un extremo (el opérculo ) a través de la cual emergerá la ninfa. [11] Las hembras de Timema utilizan partículas de tierra, que han ingerido previamente, para cubrir sus huevos. [12]
Los huevos de muchos insectos palo, incluido Timema , son atractivos para las hormigas, que los llevan a sus madrigueras para alimentarse del capítulo del huevo , dejando el resto del huevo intacto para que eclosione. [13] [14] La ninfa emergente pasa por seis o siete estadios antes de alcanzar la edad adulta. [14]
Los machos Timema , en las especies sexuales de Timema , muestran un patrón consistente de comportamiento de cortejo. El macho se sube a la espalda de la hembra y, después de una breve exhibición de vibraciones y saludos, proceden a aparearse. (El rechazo por parte de la hembra es posible, pero poco común). Luego, el macho cabalga sobre la espalda de la hembra durante hasta cinco días, un comportamiento a menudo denominado "proteger" a la hembra. [15]
Varias especies de Timema son partenogenéticas : [16] es decir, las hembras pueden reproducirse asexualmente, produciendo huevos viables sin la participación del macho.
Según Tanja Schwander , " los Timema son, de hecho, los insectos más antiguos, de los que existen pruebas fehacientes de que han sido asexuales durante largos períodos de tiempo". [5] Ella dirige un equipo de investigadores que descubrió que cinco especies de Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe y T. genevievae ) han utilizado únicamente la reproducción asexual durante más de 500.000 años, siendo T. tahoe y T. genevievae se reproducen asexualmente durante más de un millón de años. [5] [17]
El análisis genético, publicado en 2023, de cuatro especies asexuales de Timema sugirió que los machos, que son raros pero no completamente ausentes, de hecho participan en la reproducción sexual con algunas hembras. [18]
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El rango geográfico de Timema se limita a las regiones montañosas del oeste de América del Norte entre 30° y 42° N. [16] Se encuentran principalmente en California, así como en algunos otros estados vecinos (Oregón, Nevada, Arizona) y en norte de México. [15] Todos son herbívoros y se alimentan principalmente de plantas hospedantes que se encuentran en el chaparral . [dieciséis]
Las plantas hospedantes de las diferentes especies de Timema incluyen Pseudotsuga menziesii (abeto de Douglas), Sequoia sempervirens (secuoya de California), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (abeto blanco), Quercus spp. (roble), Heteromeles arbutifolia (toyon), Cercocarpus spp. (caoba de montaña), Eriogonum sp. (trigo sarraceno) y Juniperus spp. (enebro). [1]
Relaciones filogenéticas generales dentro de Timema (Law & Crespi, 2002). Las especies marcadas con ♀ son partenogenéticas (solo hembras). [1]
Timema es el único miembro existente de la familia Timematidae y del suborden Timematodea. Su clado se considera basal del orden Phasmatodea; [11] es decir, muchos científicos creen que los insectos palo tipo Timema representan la "rama" más temprana en divergir del árbol filogenético que dio origen a todos los insectos palo de Phasmatodea. Esta distinción primordial está referenciada por el nombre "Euphasmatodea", que se da a todos los clados de Phasmatodea distintos del suborden Timematodea. [12] Aunque anteriormente era el único miembro de la familia, en 2019 se describieron dos géneros de fósiles del ámbar birmano de Myanmar envejecido en Cenomanian . [19]
Se han descrito veintiuna especies; Además, se sabe que existen al menos dos especies no descritas: [7]
Timema , formas pequeñas, de cuerpo robusto y parecidas a tijeretas, que se encuentran en el lejano Oeste.
... muchos insectos palo se parecen mucho a palos e incluso pueden moverse como una ramita con el viento.
El género Timema Scudder, 1895 (Timematidae), endémico del oeste de América del Norte, suele considerarse el clado más basal de Phasmatodea, es decir, el grupo hermano de los Phasmatodea restantes.
...la importancia de este grupo se reconoce hoy por su ubicación en un suborden separado, Timematodea, frente a todas las demás familias (es decir, Euphasmatodea)