Apomixis
En botánica, se denomina apomixis o apomixia a la reproducción asexual por medio de semillas.
Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización» la falta de segregación observada.
El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas —conocido como tipo Polygonum— está formado por ocho núcleos haploides y siete células, a saber: la ovocélula u oósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres antípodas.
El polen maduro está típicamente integrado por tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos masculinos o núcleos generativos.
La otra, denominada célula vegetativa, tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.
Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso.
Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número cromosómico.
Por eso se dice que estos sacos embrionarios surgen por un proceso de apomeiosis ("sin meiosis").
[1] Los sacos embrionarios, sean estos apospóricos o diplospóricos, contienen un gameto femenino diploide (2n), la oósfera, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación.
Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como ocurre en la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para formar el endospermo.
Los apomícticos obligados se dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente estériles, como por ejemplo en las que solo un sexo está presente (Elodea canadensis, Petasites hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos de autoincompatibilidad (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la sexualidad no puede funcionar normalmente debido a la disrupción de la meiosis ocasionada por la hibridación interespecífica (Mentha, Mimulus) o por imparipoliploidía (Potentilla anserina, Holcus mollis).
[7][8] La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las poáceas, las rosáceas y las compuestas.
[9] La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,[10] Eupatorium,[11][12] Erigeron,[13] Brachycome,[14] Parthenium,[15] y Árnica.
Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas, además del ya mencionado Poa, son Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.
A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, este carácter no es muy habitual en los cultivos más comunes o en las especies modelo, tales como arroz y Arabidopsis.
Por ejemplo en el caso de Panicum maximum (que es una especie apomíctica facultativa) si bien se postula que las plantas apomícticas son uniplexas («Aaaa») hasta ahora no se han encontrado en la naturaleza plantas completamente sexuales («aaaa»).
Han sido identificados varios marcadores que cosegregan con la apomixis en distintos géneros de gramíneas como Tripsacum, Pennisetum, Brachiaria y Paspalum.
El análisis molecular posibilitó la identificación de una región genómica específica de la aposporía (ASGR, del inglés "apospory-specific genomic region" ) en Pennisetum squamulantum que está ausente en individuos sexuales y donde la recombinación está severamente restringida.
Casi todas las zarzas europeas pertenecen a un gran complejo agámico, poliploide, que consiste en una innumerable cantidad de biotipos.
Inicialmente, Linneo dispuso a toda la variabilidad del complejo bajo el nombre Rubus fruticosus.[n.
En el trabajo taxonómico moderno, solo los clones apomícticos estabilizados y con una distribución geográfica amplia son tratados como especies.
Ha sido observado que las especies apomícticas son usualmente perennes y derivan de ancestros alógamos.
También se ha demostrado que la agamospermia está frecuentemente, aunque no invariablemente, asociada con la hibridación interespecífica y la poliploidía.
[50][51] Esta teoría ganó adhesión entre muchos botánicos debido a que era compatible con la visión de que la reproducción sexual acelera las tasas de evolución adaptativa,[55] y además, porque explicaba la estrecha asociación existente entre apomixis, poliploidía e hibridación interespecífica.
