Autoincompatibilidad

[1]​ Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente diferentes.

Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen las solanáceas, poáceas, asteráceas, brasicáceas, rosáceas y fabáceas, presentan especies autoincompatibles.

[3]​[4]​ Como se expresó previamente, los sistemas de AI en las plantas superiores han evolucionado varias veces en linajes independientes.

Este mecanismo está basado en interacciones entre proteínas producidas por un único locus llamado S (del inglés Self-incompatibility, o sea, autoincompatibilidad).

Se hace referencia a tales genes como determinantes femenino y masculino, respectivamente.

En este mecanismo, la elongación de los tubos polínicos es detenida cuando estos han atravesado más o menos un tercio del pistilo.

[3]​ En las solanáceas el locus S multialélico es altamente polimórfico y codifica para una serie alélica de S-ARNasas.

La diversidad alélica intra- e interpoblacional de este locus ha sido examinada utilizando aproximaciones basadas en PCR.

Tal aproximación, además, ha sido utilizada para demostrar que las S-ARNasas se hallan involucradas en la autoincompatibilidad observada en otras familias de angiospermas.

[12]​ Este mecanismo, en el cual el crecimiento del tubo polínico es inhibido a los pocos minutos de ponerse en contacto con el estigma, ha sido descrito en detalle en la especie Papaver rhoeas (Papaveraceae).

[8]​ El determinante femenino de la AI es una pequeña molécula extracelular que se expresa solamente en el estigma.

La AIE se ha identificado en las familias Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae y Polemoniaceae.

Estas relaciones de dominancia incluso permiten que se generen individuos homocigóticos para alelos S recesivos.

Otra proteína estigmática, denominada SLG, presenta una secuencia altamente similar a SRK y parece funcionar como un «correceptor» del determinante masculino, amplificando la respuesta de autoincompatibilidad.

[31]​ Los eventos moleculares y celulares subsecuentes que llevan a la inhibición del crecimiento de los tubos polínicos todavía están pobremente descritos.

En las especies que presentan heterostilia existe un mecanismo diferente de AI denominado autoincompatibilidad heteromórfica.

Este mecanismo probablemente no se halle relacionado evolutivamente con los sistemas de incompatibilidad homomórfica.

[32]​ Las especies del género Primula son posiblemente el ejemplo mejor conocido de flores heteromórficas y el mecanismo reproductivo que estas especies poseen ha atraído considerable atención entre botánicos, genetistas y evolucionistas, incluyendo a Charles Darwin ya para el año 1862.

Los mecanismos de AI que actúan en el ovario han sido descritos como autoincompatibilidad retardada (AIR) y son bastante comunes en plantas.

Existe evidencia, por ejemplo, que Silene vulgaris (Caryophyllaceae), Amsinckia grandiflora (Boraginaceae), Decodon verticillatus (Lythraceae) y Cheiranthus cheiri (Brassicaceae) presentan este mecanismo.

Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy protruídos.

En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización.

Se ha observado que una región del genoma del tomate (un QTL, acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un carácter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este carácter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies.

Sin embargo, no existe evidencia alguna que lo contrario haya alguna vez ocurrido, es decir, una vez que en el transcurso de la evolución se pierde un sistema de AI, éste no se vuelve a recobrar.

La fecundación en las Angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas. En el esquema se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps). El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa el micrópilo (mi). Ya dentro del óvulo , se orienta hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos que se fusionaran con la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y con los núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las Angiospermas. La autoincompatibilidad impide la elongación de los tubos polínicos en algún punto de su trayecto hasta la oósfera.
Fig. 1. El mecanismo de autoincompatibilidad gametofítica. La planta de genotipo S1S2 produce granos de polen con alelos S1 o S2 , los cuales, al ser idénticos a los alelos S presentes en el estigma, no pueden germinar ( izq .). Si sobre el estigma de una planta S1S2 llegan granos de polen de una planta con genotipo S1S3 , el 50% de los mismos (aquellos con el alelo S3 ) podrán germinar y efectuar la polinización, la incompatibilidad se dice parcial ( centro ). Si sobre los estigmas de la planta de genotipo S1S2 , finalmente, arriban granos de polen de otra planta con genotipo S3S4 , la totalidad de los granos de polen podrán germinar ya que no hay identidad entre los alelos S de los granos de polen y del estigma ( der .).
Fig.2. El mecanismo de autoincompatibilidad esporofítica. Los pistilos de la planta de genotipo S1S2 son polinizados con tres granos de polen, dos de ellos de genotipo S3 y el tercero de genotipo S1. La diferencia entre los dos granos de polen con genotipo S3 es que fueron producidos por dos plantas diferentes, una de genotipo S1S3, la otra de genotipo S3S4. Solamente pueden germinar en los estigmas, elongarse en los estilos y efectuar la fecundación los granos de polen que provienen de una planta que no posee alelos en común con el pistilo. Como la reacción de incompatibilidad depende del genotipo del esporófito que origina a los granos de polen y no del genotipo de los propios granos de polen, la reacción se denomina «esporofítica» .
Distilia en Primula vulgaris . Las flores Pin ( A ) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum ( B ) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Notas: 1.- pétalos, 2.-sépalos, 3.- anteras de los estambres y 4.- pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin .
El tulipanero africano ( Spathodea campanulata ) es una especie con incompatibilidad retardada.
Estigmas protruídos en las flores de Solanum crispum . Los pistilos de cada flor se observan como columnas blanquecinas que surgen desde el centro del anillo que forman los estambres.
Estigmas insertos en las flores de Solanum lycopersicum (tomate). Los pistilos de cada flor quedan dentro del anillo de estambres o sobresalen mínimamente.