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cordado

Un cordado ( / ˈ k ɔːr d eɪ t / KOR -dayt ) es un animal deuterostómico perteneciente al filo Chordata ( / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / kor- DAY -tə ). Todos los cordados poseen, en algún momento durante sus estadios larvarios o adultos, cinco características físicas distintivas ( sinapomorfias ) que los distinguen de otros taxones . Estas cinco sinapomorfias son una notocorda , un cordón nervioso dorsal hueco , un endostilo o tiroides , hendiduras faríngeas y una cola postanal . El nombre "cordado" proviene de la primera de estas sinapomorfias, la notocorda, que juega un papel importante en la estructuración y los movimientos del plan corporal de los cordados. Los cordados también son bilateralmente simétricos , tienen celoma , poseen un sistema circulatorio cerrado y exhiben segmentación metamérica .

Además de las características morfológicas utilizadas para definir los cordados, el análisis de las secuencias del genoma ha identificado dos indeles característicos conservados (CSI) en sus proteínas: la proteína similar a la ciclofilina y la proteasa de la membrana mitocondrial interna ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados. . [5] Estos CSI proporcionan medios moleculares para distinguir de manera confiable a los cordados de todos los demás animales .

Los cordados se dividen en tres subfilos : Craniata o Vertebrata ( peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos ); Tunicata o Urochordata ( ascidias , salpas y larváceos ); y Cephalochordata ( lancetas ). Los Vertebrados y Tunicados componen el clado Olfactores , que es hermano de Cephalochordata (ver diagrama en Filogenia). Los taxones extintos como los conodontos son cordados, pero su ubicación interna es menos segura. Hemichordata (que incluye los gusanos belloteros ) se consideraba anteriormente un cuarto subfilo de cordados, pero ahora se trata como un filo separado. Ahora se cree que los hemicordados están más cerca de los equinodermos y juntos forman el clado Ambulacraria , el filo hermano de los cordados. Se cree que Chordata, Ambulacraria y posiblemente Xenacoelomorpha forman el superfilo Deuterostomia , aunque esto se ha puesto en duda recientemente. [6]

Se han encontrado fósiles de cordados desde la explosión del Cámbrico , hace 539 millones de años. [7] Cladísticamente ( filogenéticamente ), los vertebrados (cordados con la notocorda reemplazada por una columna vertebral durante el desarrollo) son un subgrupo del clado Craniata , que consta de cordados con cráneo . De las más de 81.000 [8] especies vivas de cordados, aproximadamente la mitad son peces con aletas radiadas que son miembros de la clase Actinopterygii y la gran mayoría del resto son tetrápodos (principalmente aves y mamíferos).

Historia del nombre

Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya era de uso frecuente en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprende tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque utilizó la forma vernácula alemana, está permitido bajo la Código ICZN por su posterior latinización. [4]

Anatomía

El bagre de cristal ( Kryptopterus vitreolus ) es uno de los pocos cordados con columna vertebral visible . La médula espinal está alojada dentro de su columna vertebral.

Los cordados forman un filo de animales que se definen por tener en algún momento de sus vidas todas las siguientes características anatómicas: [9]

Existen restricciones suaves que separan a los cordados de otros linajes biológicos, pero no forman parte de la definición formal:

Clasificación

El siguiente esquema es de la edición de 2015 de Vertebrate Paleontology . [13] [14] Las clases de cordados de invertebrados son de Fishes of the World . [15] Si bien está estructurado para reflejar las relaciones evolutivas (similar a un cladograma ), también conserva los rangos tradicionales utilizados en la taxonomía de Linneo .

Subfilo

Cefalocordado: lanceleta. Especies en la foto: Branchiostoma lanceolatum

Cephalochordata: Lancetas

Los cefalocordados , una de las tres subdivisiones de los cordados, son animales pequeños, con "vaga forma de pez", que carecen de cerebro, cabeza claramente definida y órganos sensoriales especializados. [21] Estos filtradores excavadores componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana. [22] [23]

Tunicata (Urochordata)

Tunicados: ascidias

La mayoría de los tunicados aparecen en la edad adulta en una de dos formas principales, conocidas como "ascidias" y salpas . Ambos son filtradores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados, que sólo se retienen en sus larvas. Las ascidias son sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de filtración; [24] las salpas flotan en mitad del agua, se alimentan de plancton y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena . [25] Sin embargo, todas las larvas de tunicados tienen las características estándar de cordados, incluidas colas largas parecidas a renacuajos ; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. [24] El tercer grupo principal de tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea), conservan formas parecidas a renacuajos y nadan activamente durante toda su vida, y durante mucho tiempo fueron considerados como larvas de ascidias o salpas. [26] La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cordón"), porque la notocorda solo se encuentra en la cola. [27] Se reconoce que el término Tunicata (Lamarck 1816) tiene precedencia y ahora se usa más comúnmente. [24]

Comparación de dos cordados de invertebrados.

Craniata (Vertebrados)

Cráneo: Mixino

Todos los cráneos tienen cráneos distintos . Incluyen el mixino , que no tiene vértebras . Michael J. Benton comentó que "los cráneos se caracterizan por su cabeza, al igual que los cordados, o posiblemente todos los deuteróstomos , por su cola". [28]

La mayoría de los cráneos son vertebrados , en los que la notocorda es reemplazada por la columna vertebral . [29] Consta de una serie de vértebras cilíndricas óseas o cartilaginosas , generalmente con arcos neurales que protegen la médula espinal , y con proyecciones que unen las vértebras. Los mixinos tienen cráneos incompletos y no tienen vértebras, por lo que no se les considera vertebrados, [30] pero son miembros de los cráneos, el grupo dentro del cual se cree que evolucionaron los vertebrados . [31] Sin embargo, la exclusión cladística del mixino de los vertebrados es controvertida, ya que pueden ser vertebrados degenerados que secundariamente han perdido sus columnas vertebrales. [32]

La posición de las lampreas es ambigua. Tienen cráneos completos y vértebras rudimentarias y, por lo tanto, pueden considerarse vertebrados y verdaderos peces . [33] Sin embargo, la filogenética molecular , que utiliza características bioquímicas para clasificar organismos, ha producido tanto resultados que los agrupan con los vertebrados como otros que los agrupan con los mixinos. [34] Si las lampreas están más estrechamente relacionadas con el mixino que con otros vertebrados, esto sugeriría que forman un clado , que ha sido denominado Cyclostomata . [35]

Filogenia

Descripción general

Haikouichthys , de hace unos 518 millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido. [36]

Todavía hay muchas investigaciones comparativas diferenciales (basadas en secuencias de ADN) en curso que intentan separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda podrían haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo se pueden encontrar mediante análisis de ADN, cuando no hay rastro físico de ninguna estructura similar a los cordados. [37]

Los intentos de determinar las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos , lo que significa que los cordados incluyen a todos y sólo a los descendientes de un único ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que los parientes más cercanos de los craneatos son los tunicados. La identificación reciente de dos indeles característicos conservados (CSI) en las proteínas proteína similar a la ciclofilina y proteasa de la membrana interna mitocondrial ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados también proporcionan una fuerte evidencia de la monofilia de Chordata. [5]

Todos los fósiles de cordados más antiguos se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano e incluyen dos especies que se consideran peces , lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es pobre, sólo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de fechar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para datar las transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos de producir " árboles genealógicos " evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas .

Diagrama de las relaciones evolutivas de los cordados [10]

Si bien esto es bien conocido desde el siglo XIX, la insistencia en taxones monofiléticos únicamente ha resultado en que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio. [38]

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos , el último de los cuales contiene cordados. [39] Parece muy probable que Kimberella, de 555 millones de años de antigüedad, fuera miembro de los protóstomos. [40] [41] Si es así, esto significa que los linajes protostomo y deuterostomo deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , hace al menos 558 millones de años y, por lo tanto, mucho antes del inicio del Cámbrico hace 538,8 millones de años . [39] El fósil de Ediacara Ernietta , de hace aproximadamente 549 a 543 millones de años , puede representar un animal deuterostomado. [42]

Un esqueleto de ballena azul , el animal más grande, existente o extinto, jamás descubierto. Montado fuera del Laboratorio Marino Long de la Universidad de California, Santa Cruz . La ballena azul más grande jamás registrada de manera confiable medía 30 m (98 pies) de largo.
Un halcón peregrino , el animal más rápido del mundo. Los peregrinos utilizan la gravedad y la aerodinámica para alcanzar su velocidad máxima de alrededor de 242 mph (390 km/h), en lugar de la locomoción.

Los fósiles de un grupo importante de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542 millones de años . [43] El fósil del Cámbrico medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado pterobranquio . [44] Las opiniones difieren sobre si el fósil de fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordado o un cordado. [45] [46] Otro fósil, Haikouella lanceolata , también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un cráneo, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, una cuerda neural con un cerebro. en la parte delantera, y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. [46] Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . [36] [47] Pikaia , descubierta mucho antes (1911) pero en el Cámbrico medio Burgess Shale (505 Ma), también se considera un cordado primitivo. [48] ​​Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha informado uno para el resto del Cámbrico. [49]

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuterostomados más cercanos se han debatido desde 1890. Los estudios basados ​​en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos cordados y hemicordados están estrechamente vinculados, pero esa idea ahora se rechaza. [10] La combinación de tales análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN ribosómico eliminó algunas ideas más antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean "deuteróstomos basales", miembros supervivientes del grupo del que evolucionaron los equinodermos, hemicordados y cordados. . [50] Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los cráneos están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como los parientes más cercanos de los cráneos. [10] [51]

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil deficiente, se han intentado calcular las fechas clave de su evolución mediante técnicas de filogenética molecular , analizando diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de esos estudios sugirió que los deuteróstomos surgieron antes de hace 900 millones de años y los primeros cordados hace alrededor de 896 millones de años . [51] Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo no están de acuerdo entre sí y con el registro fósil, [51] y su suposición de que el reloj molecular funciona a un ritmo constante conocido ha sido cuestionada. [52] [53]

Tradicionalmente, Cephalochordata y Craniata se agrupaban en el clado propuesto "Euchordata", que habría sido el grupo hermano de Tunicata/Urochordata. Más recientemente, se ha pensado que Cephalochordata es un grupo hermano de los "Olfactores", que incluye los craneados y los tunicados. El asunto aún no está resuelto.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSI encontradas en las proteínas del complejo exosomal RRP44 y la serina palmitoiltransferasa, que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados. . [5]

cladograma

A continuación se muestra un árbol filogenético del filo. Las líneas del cladograma muestran probables relaciones evolutivas entre ambos taxones extintos , que se indican con una daga (†), y los taxones existentes . Los parientes de los vertebrados son los invertebrados . Las posiciones (relaciones) de las lancetas, tunicados y cráneos/vertebrados se basan en los siguientes estudios: [54] [55] [56] [57]


Parientes no cordados más cercanos

Los gusanos belloteros o enteropneustos son ejemplos de hemicordados.

Se cree que los parientes más cercanos de los Cordados son los Hemicordados y los Echinodermata , que juntos forman la Ambulacraria . Los Chordata y Ambulacraria juntos forman el superfilo Deuterostomia .

hemicordados

Los hemicordados ("medio cordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren hacia la faringe y parecen hendiduras branquiales; estomocordos, similares en composición a las notocordas , pero que discurren en círculo alrededor del "collar", que está delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal , pero también un cordón nervioso ventral más pequeño.

Hay dos grupos vivos de hemicordados. Los enteropneustos solitarios , comúnmente conocidos como "gusanos bellota", tienen probóscides largas y cuerpos parecidos a gusanos con hasta 200 hendiduras branquiales, miden hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo y excavan en los sedimentos del fondo marino . Los pterobranquios son animales coloniales , a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo individualmente, cuyas viviendas están interconectadas. Cada filtro se alimenta mediante un par de tentáculos ramificados y tiene una trompa corta en forma de escudo. Los extintos graptolitos , animales coloniales cuyos fósiles parecen diminutas hojas de sierra para metales , vivían en tubos similares a los de los pterobranquios. [58]

Equinodermos

Una estrella de mar de perilla roja, Protoreaster linckii, es un ejemplo de equinodermo asterozoico .

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus otros parientes en tres aspectos notables: poseen simetría bilateral sólo cuando son larvas; en la edad adulta tienen simetría radial , lo que significa que su patrón corporal tiene forma de rueda; tienen pies de tubo ; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos hechos de calcita , material no utilizado por los cordados. Sus caparazones duros y calcificados mantienen sus cuerpos bien protegidos del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por una fina piel. Los pies funcionan con otra característica única de los equinodermos, un sistema vascular de canales que también funciona como un "pulmón" y está rodeado de músculos que actúan como bombas. Los crinoideos se parecen más bien a flores y utilizan sus brazos en forma de plumas para filtrar las partículas de comida del agua; la mayoría vive anclada a rocas, pero algunas pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y adoptan diversas formas corporales, por ejemplo, estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar . [59]

Ver también

Referencias

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