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sarcopterigio

Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; del griego antiguo σάρξ (sárx)  'carne' y πτέρυξ (ptérux)  'ala, aleta'), a veces considerado sinónimo de Crossopterygii (de El griego antiguo κροσσός (krossós)  'franja') es un taxón (tradicionalmente una clase o subclase) del pez óseo conocido como pez con aletas lobuladas o sarcopterigios , caracterizado por prominentes yemas musculares (lóbulos) dentro de las aletas, que son sostenido por esqueletos apendiculares articulados . Esto contrasta con el otro clado de peces óseos, los Actinopterygii , que sólo tienen espinas óseas cubiertas de piel ( lepidotrichia ) que sostienen las aletas.

El grupo Tetrapoda , una superclase mayoritariamente terrestre de vertebrados con extremidades que incluye anfibios , saurópsidos (reptiles, incluidas aves y otros dinosaurios) y sinápsidos (mamíferos y sus ancestros), evolucionó a partir de ancestros sarcopterigios; Desde una visión cladística, los tetrápodos se consideran en sí mismos un subgrupo (o más bien, el grupo de la corona dominante ) dentro de Sarcopterygii.

Los sarcopterigios no tetrápodos alguna vez fueron los depredadores dominantes de los ecosistemas de agua dulce durante los períodos Carbonífero y Pérmico , pero sufrieron una disminución significativa después de la Gran Mortandad . Los sarcopterigios no tetrápodos existentes conocidos incluyen dos especies de celacantos y seis especies de peces pulmonados .

Características

Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido, vivió durante el Silúrico Superior , hace 419 millones de años). [1] Tiene la combinación de características tanto de aletas radiadas como de aletas lobuladas, aunque el análisis de la totalidad de sus características lo ubica más cerca de los peces con aletas lobuladas. [2] [3] [4]

Los primeros peces con aletas lobuladas eran peces óseos con aletas carnosas, lobuladas y emparejadas, que estaban unidas al cuerpo por un solo hueso. [5] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo y que se asemeja a la yema de una extremidad . Las escamas de los sarcopterigios son verdaderos escaloides, formados por hueso laminar rodeado por capas de hueso vascular, cosmina (similar a la dentina ) y queratina externa . [6] La estructura física de los tetrapodomorfos, peces que se parecen a los tetrápodos, proporciona información valiosa sobre el cambio evolutivo de la existencia acuática a la terrestre. [7] Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, organismos anfibios basales, poseían patas derivadas de estas aletas. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces con aletas radiadas. La caja del cerebro de los sarcopterigios tiene primitivamente una línea de bisagra, pero ésta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Los primeros sarcopterigios comúnmente exhiben una cola simétrica, mientras que todos los sarcopterigios poseen dientes cubiertos con esmalte genuino .

La mayoría de las especies de peces con aletas lobuladas están extintas. El pez con aletas lobuladas más grande conocido fue el Rhizodus hibberti del período Carbonífero de Escocia , que pudo haber superado los 7 metros de longitud. Entre los dos grupos de especies vivas, los celacantos y los peces pulmonados , la especie más grande es el celacanto del océano Índico occidental , que alcanza 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y pesa 110 kg (240 lb). El pez pulmonado más grande es el pez pulmonado jaspeado , que puede alcanzar 2 m (6,6 pies) de largo y pesar hasta 50 kg (110 lb). [8] [9]

Clasificación

Los taxónomos que adhieren al enfoque cladístico incluyen a los Tetrapoda dentro de esta clasificación, englobando todas las especies de vertebrados con cuatro extremidades. [10] Las extremidades de las aletas que se encuentran en peces con aletas lobuladas como los celacantos muestran un gran parecido con la supuesta forma ancestral de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobuladas aparentemente siguieron dos caminos evolutivos distintos, lo que llevó a su clasificación en dos subclases: Rhipidistia ( que comprende los Dipnoi, o peces pulmonados , y Tetrapodomorpha , que incluye a los Tetrapoda) y Actinistia (representados por celacantos).

Taxonomía

La siguiente clasificación sigue a Benton (2004), [11] y utiliza una síntesis de la taxonomía linneana basada en rangos y también refleja las relaciones evolutivas. Benton incluyó la superclase Tetrapoda en la subclase Sarcopterygii para reflejar la descendencia directa de los tetrápodos de peces con aletas lobuladas, a pesar de que a los primeros se les asignó un rango taxonómico más alto. [11]

Evolución

Evolución de los peces con aletas lobuladas
Diente del sarcopterigio Onychodus del Devónico de Wisconsin

Los peces con aletas lobuladas y su grupo hermano, los peces con aletas radiadas , forman la superclase Osteichthyes , caracterizada por la presencia de vejigas natatorias (que comparten ascendencia con los pulmones), así como por la evolución de un endoesqueleto osificado en lugar de cartílagos como los esqueletos de acantodios , condrictios y la mayoría de placodermos . Por lo demás, existen grandes diferencias en las estructuras circulatorias, respiratorias y de aletas entre los Sarcopterygii y los Actinopterygii, como la presencia de capas cosmoides en las escamas de los sarcopterigios. Los primeros fósiles de sarcopterigio se encontraron en el Silúrico superior , hace unos 418  Ma . Se parecían mucho a los acantodios (los "peces espinosos", un taxón que se extinguió a finales del Paleozoico). En el Devónico temprano y medio (416–385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterigios llegaron a hábitats de agua dulce.

En el Devónico temprano (416–397 Ma), los sarcopterigios, o peces con aletas lobuladas, se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistianos . Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue a finales del Devónico y Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico . Los celacantos del género Latimeria todavía viven hoy en océanos abiertos y conservaron muchas características primordiales de los antiguos sarcopterigios, lo que les valió la reputación de fósiles vivientes.

Los Rhipidistas, cuyos antepasados ​​probablemente vivieron en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos y los estuarios , abandonaron el mundo marino y migraron a hábitats de agua dulce. Luego se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos , y ambos desarrollaron sus vejigas natatorias hasta convertirlas en pulmones que respiran aire. Los peces pulmonados alcanzaron su mayor diversidad durante el período Triásico ; hoy quedan menos de una docena de géneros, habiendo evolucionado los primeros protopulmones y protoextremidades, adaptándose a vivir fuera de un ambiente acuático sumergido en el Devónico medio (397–385 Ma). Los tetrapodomorfos, por otro lado, evolucionaron hasta convertirse en estegocéfalos con extremidades completas y más tarde en tetrápodos completamente terrestres durante el Devónico tardío , cuando la extinción del Devónico tardío se congeló y seleccionó contra los grupos más adaptados acuáticamente entre los tetrápodos de tallo . [16] [17] Los tetrápodos supervivientes luego sufrieron radiación adaptativa en tierra firme y se convirtieron en los animales terrestres dominantes durante los períodos Carbonífero y Pérmico .

Hipótesis sobre medios de preadaptación

Hay tres hipótesis principales sobre cómo los peces pulmonados desarrollaron sus aletas rechonchas (proto-extremidades).

Pozo de agua cada vez más reducido
La primera explicación tradicional es la "hipótesis de los pozos de agua que se reducen", o "hipótesis del desierto", propuesta por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer , quien creía que las extremidades y los pulmones pueden haber evolucionado a partir de la necesidad de tener que encontrar nuevos cuerpos de agua como viejos pozos de agua. secado. [18]
Adaptación intermareal
Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz y otros . (2010) [19] propusieron una segunda, la "hipótesis intermareal": que los sarcopterigios pueden haber emergido a la tierra por primera vez desde zonas intermareales en lugar de masas de agua continentales, basándose en el descubrimiento de las huellas de Zachełmie de 395 millones de años de antigüedad. , la evidencia fósil descubierta más antigua de tetrápodos. [19] [20]
Adaptación de pantanos boscosos
Retallack (2011) [21] propuso una tercera hipótesis denominada "hipótesis del bosque": Retallack sostiene que las extremidades pueden haberse desarrollado en cuerpos de agua poco profundos, en bosques, como un medio para navegar en ambientes llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones en la evidencia de que los fósiles de tetrápodos de transición se encuentran constantemente en hábitats que antes eran llanuras aluviales húmedas y boscosas. [18] [21]
Escape habitual a tierra
Una cuarta hipótesis, minoritaria, postula que avanzar hacia la tierra logró una mayor seguridad frente a los depredadores, menos competencia por las presas y ciertas ventajas ambientales que no se encuentran en el agua, como la concentración de oxígeno [24] y el control de la temperatura [26] , lo que implica que los organismos que desarrollan extremidades También se estaban adaptando a pasar parte de su tiempo fuera del agua. Sin embargo, los estudios han encontrado que los sarcopterigios desarrollaron extremidades parecidas a tetrápodos adecuadas para caminar mucho antes de aventurarse en la tierra. [29] Esto sugiere que se adaptaron a caminar sobre el suelo bajo el agua antes de avanzar a tierra firme.

Historia hasta la extinción del final del Pérmico

Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rizodontes , tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero no parecen haber abandonado su hábitat acuático hasta finales del Devónico (385-359 Ma), con la aparición de tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrápodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico.

Los sarcopterigios no tetrápodos continuaron hasta el final de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (251 Ma).

Un celacanto moderno, Latimeria chalumnae
Pez pulmonado de Queensland

Filogenia

El cladograma que se presenta a continuación se basa en estudios compilados por Janvier et al . (1997) para el Proyecto Web Tree of Life , [30] Mikko's Phylogeny Archive [31] y Swartz (2012). [32]

Restauración de la vida de Sparalepis tingi y otra fauna del Silúrico de Yunnan

Ver también

Notas a pie de página

  1. ↑ Ahlberg & Johanson (1998) no abordaron los taxones de Osteolepida. [ cita necesaria ]

Referencias

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