Synapsida [a] es uno de los dos principales clados de animales vertebrados del grupo Amniota , siendo el otro el Sauropsida (que incluye reptiles y aves ). Los sinápsidos fueron los animales terrestres dominantes a finales del Paleozoico y principios del Mesozoico , pero el único grupo que sobrevivió hasta el Cenozoico son los mamíferos . [6] A diferencia de otros amniotas, los sinápsidos tienen una única fenestra temporal , una abertura baja en el techo del cráneo detrás de cada órbita ocular , dejando un arco óseo debajo de cada uno; esto explica su nombre. [7] La fenestra temporal distintiva se desarrolló hace unos 318 millones de años durante el período Carbonífero Tardío , [1] cuando los sinápsidos y los saurópsidos divergieron, pero posteriormente se fusionó con la órbita de los primeros mamíferos.
Los animales (amniotas basales) a partir de los cuales evolucionaron los sinápsidos no mamíferos se denominaban tradicionalmente "reptiles". Por lo tanto, los sinápsidos fueron descritos como reptiles parecidos a mamíferos en la sistemática clásica, y los sinápsidos no terápsidos también fueron denominados pelicosaurios o sinápsidos de grado pelicosaurio . Estos términos parafiléticos ahora han caído en desgracia y sólo se utilizan de manera informal (si es que se usan) en la literatura moderna. Ahora se sabe que todos los animales existentes tradicionalmente llamados "reptiles" están más estrechamente relacionados entre sí que con los sinápsidos, por lo que la palabra "reptil" ha sido redefinida para significar sólo miembros de Sauropsida (línea de aves Amniota) o incluso simplemente un subclado del mismo, y los sinápsidos no son parte del linaje saurópsido en un sentido cladístico . [8] [9] [10] [11] Por lo tanto, llamar a los sinápsidos "reptiles parecidos a los mamíferos" es incorrecto según la nueva definición de "reptil", por lo que ahora se los conoce como mamíferos de tallo y, a veces, como protomamíferos . o paramamíferos . [12] [13]
Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres más grandes del período Pérmico , hace entre 299 y 251 millones de años, sólo igualados por algunos grandes pareiasaurios de finales del Pérmico. La mayoría de los linajes de sinápsidos de grado pelicosaurio fueron reemplazados al final del Pérmico Inferior por los terápsidos más avanzados . El número y la variedad de sinápsidos se redujeron gravemente por el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Sólo se sabe que los dicinodontos y euteriodontes terápsidos (que consisten en Therocephalia y Cynodontia ) continuaron en el período Triásico . El grupo de cinodontos Probainognathia , que incluye a Mammaliaformes (mamíferos y sus ancestros más cercanos), fueron los únicos sinápsidos que sobrevivieron más allá del Triásico. [14]
Durante el Triásico, los arcosaurios saurópsidos se convirtieron en algunos de los vertebrados terrestres más grandes y numerosos, sólo rivalizados en tamaño por los dicinodontos kannemeyeriiformes , y dieron origen a los dinosaurios . Cuando todos los dinosaurios no aviares fueron aniquilados por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , los sinápsidos de los mamíferos se diversificaron nuevamente para convertirse en los animales terrestres y marinos más grandes de la Tierra.
A principios del siglo XX se pensaba que los sinápsidos eran una de las cuatro subclases principales de reptiles . Sin embargo, esta idea fue refutada tras una inspección más cercana de los restos esqueléticos, ya que los sinápsidos se diferencian de los reptiles por sus aberturas temporales distintivas. Estas aberturas en los huesos del cráneo permitieron la unión de músculos de la mandíbula más grandes, por lo tanto, una mordida más eficiente.
Posteriormente se consideró que los sinápsidos eran un linaje de reptiles posterior que se convirtieron en mamíferos al evolucionar gradualmente características cada vez más mamíferas, de ahí el nombre de "reptiles parecidos a mamíferos" (también conocidos como pelicosaurios ). Estos se convirtieron en los términos tradicionales para todos los sinápsidos del Paleozoico (temprano). Estudios más recientes también han desacreditado esta noción, y los reptiles ahora se clasifican dentro de Sauropsida (sauropsidos), el grupo hermano de los sinápsidos, lo que convierte a los sinápsidos en su propio grupo taxonómico . [8] [10]
Como resultado, los términos parafiléticos "reptil parecido a un mamífero" y "pelicosaurio" se consideran obsoletos y desfavorecidos en la literatura técnica, y en su lugar se utiliza el término mamífero de tallo (o, a veces, protomamífero o paramamífero ). Filogenéticamente , ahora se entiende que los sinápsidos constituyen una rama independiente del árbol de la vida . [15] La monofilia de Synapsida no está en duda, y expresiones como "Synapsida contiene a los mamíferos" y "los sinápsidos dieron origen a los mamíferos" expresan la misma hipótesis filogenética. Esta terminología refleja el enfoque cladístico moderno de las relaciones animales, según el cual los únicos grupos válidos son aquellos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común: estos se conocen como grupos monofiléticos o clados .
Además, Reptilia (reptiles) ha sido revisado a un grupo monofilético y se considera completamente distinto de Synapsida, dentro de Sauropsida , el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota. [dieciséis]
Los sinápsidos se dividen tradicionalmente, por conveniencia, en terápsidos , un grupo avanzado de sinápsidos y la rama dentro de la cual evolucionaron los mamíferos, y mamíferos madre (anteriormente conocidos como pelicosaurios ), que comprenden las otras seis familias más primitivas de sinápsidos. [17] Todos los mamíferos del tallo eran más bien parecidos a los lagartos, con un andar extendido y posiblemente escudos córneos , mientras que los terápsidos tendían a tener una postura más erguida y posiblemente cabello, al menos en algunas formas. En la taxonomía tradicional, los Synapsida abarcan dos grados distintos : los mamíferos de tallo bajo han dado lugar a los terápsidos más erectos, que a su vez han dado lugar a los mamíferos. En la clasificación tradicional de vertebrados, los mamíferos madre y los terápsidos se consideraban órdenes de la subclase Synapsida. [7] [8]
En la nomenclatura filogenética , los términos se utilizan de forma algo diferente, ya que se incluyen los clados hijos. La mayoría de los artículos publicados durante el siglo XXI han tratado al "Pelicosaurio" como una agrupación informal de miembros primitivos. Therapsida se ha mantenido en uso como un clado que contiene tanto las familias de terápsidos tradicionales como los mamíferos.
Aunque Synapsida y Therapsida incluyen mamíferos modernos, en el uso práctico, esos dos términos se usan casi exclusivamente cuando se refieren a los miembros más basales que se encuentran fuera de Mammaliaformes .
Los sinápsidos desarrollaron una fenestra temporal detrás de cada órbita ocular en la superficie lateral del cráneo. Es posible que haya proporcionado nuevos sitios de inserción para los músculos de la mandíbula. Un desarrollo similar tuvo lugar en los diápsidos , que desarrollaron dos aberturas detrás de cada ojo en lugar de una. Originalmente, las aberturas en el cráneo dejaban la parte interna del cráneo cubierta solo por los músculos de la mandíbula, pero en los terápsidos superiores y en los mamíferos, el hueso esfenoides se ha expandido para cerrar la abertura. Esto ha dejado el margen inferior de la abertura como un arco que se extiende desde los bordes inferiores del cráneo.
Los sinápsidos se caracterizan por tener dientes diferenciados. Estos incluyen los caninos , molares e incisivos . [18] La tendencia hacia la diferenciación se encuentra en algunos laberintodontes y reptiles anápsidos tempranos en forma de agrandamiento de los primeros dientes en el maxilar , formando una forma de protocaninos. Este rasgo se perdió posteriormente en la línea diápsida , pero se desarrolló aún más en los sinápsidos. Los primeros sinápsidos podían tener dos o incluso tres "caninos" agrandados, pero en los terápsidos, el patrón se había establecido en un canino en cada mitad de la mandíbula superior. Los caninos inferiores se desarrollaron más tarde.
La transición de la mandíbula es una buena herramienta de clasificación , ya que la mayoría de las otras características fosilizadas que hacen una progresión cronológica desde una condición de reptil a una de mamífero siguen la progresión de la transición de la mandíbula. La mandíbula , o mandíbula inferior, consta de un único hueso que contiene dientes en los mamíferos (el dentario), mientras que la mandíbula inferior de los reptiles modernos y prehistóricos consiste en un conglomerado de huesos más pequeños (incluidos el dentario, el articular y otros). A medida que evolucionaron en los sinápsidos, estos huesos de la mandíbula redujeron su tamaño y se perdieron o, en el caso del articular, se trasladaron gradualmente al oído, formando uno de los huesos del oído medio: mientras que los mamíferos modernos poseen el martillo , el yunque y el estribo , Los sinápsidos basales (como todos los demás tetrápodos) poseen sólo un estribo. El martillo se deriva del articular (un hueso de la mandíbula inferior), mientras que el yunque se deriva del cuadrado (un hueso craneal). [19]
Las estructuras de la mandíbula de los mamíferos también se distinguen por la articulación de la mandíbula dentario-escamosa . En esta forma de articulación de la mandíbula, el dentario forma una conexión con una depresión en el escamoso conocida como cavidad glenoidea . Por el contrario, todos los demás vertebrados con mandíbulas, incluidos los reptiles y los sinápsidos no mamíferos, poseen una articulación mandibular en la que uno de los huesos más pequeños de la mandíbula inferior, el articular, se conecta con un hueso del cráneo llamado hueso cuadrado para formar la articulación. -articulación de la mandíbula cuadrada. En las formas de transición a los mamíferos, la articulación de la mandíbula está compuesta por un hueso grande de la mandíbula inferior (similar al dentario que se encuentra en los mamíferos) que no se conecta al escamoso, sino que se conecta al cuadrado con un hueso articular retraído.
Con el tiempo, a medida que los sinápsidos se volvieron más mamíferos y menos 'reptilianos', comenzaron a desarrollar un paladar secundario , separando la boca y la cavidad nasal . En los primeros sinápsidos, comenzó a formarse un paladar secundario a los lados del maxilar , dejando aún la boca y las fosas nasales conectadas.
Con el tiempo, los dos lados del paladar comenzaron a curvarse juntos, formando una U en lugar de una C. El paladar también comenzó a extenderse hacia la garganta, asegurando toda la boca y creando un hueso palatino completo . El maxilar también se cierra completamente. En los fósiles de uno de los primeros euteriodontes , los inicios de un paladar son claramente visibles. El Thrinaxodon posterior tiene un paladar lleno y completamente cerrado, formando una progresión clara. [20]
Además de la piel glandular cubierta de pelo que se encuentra en la mayoría de los mamíferos modernos, los sinápsidos modernos y extintos poseen una variedad de cubiertas cutáneas modificadas, incluidos osteodermos (armadura ósea incrustada en la piel), escudos (estructuras protectoras de la dermis a menudo con una cubierta córnea). ), pelo o pelaje y estructuras en forma de escamas (a menudo formadas a partir de pelo modificado, como en los pangolines y algunos roedores ). Mientras que la piel de los reptiles es bastante fina, la de los mamíferos tiene una capa dérmica gruesa . [21]
El tipo de piel ancestral de los sinápsidos ha sido objeto de discusión. Entre los primeros sinápsidos, sólo dos especies de pequeños varanópidos poseen osteodermos ; [22] Las filas fosilizadas de osteodermos indican una armadura ósea en el cuello y la espalda. Sin embargo, algunos estudios recientes han puesto en duda la ubicación de Varanopidae en Synapsida, [23] [24] mientras que otros han contrarrestado y se inclinan hacia esta ubicación tradicional. [25] [26] Las impresiones de la piel indican que algunos de los primeros sinápsidos basales poseían escudos rectangulares en la parte inferior y en la cola. [27] [28] Los escudos del pelicosaurio probablemente eran estructuras dérmicas no superpuestas con una capa córnea, como las que se encuentran en los cocodrilos y las tortugas modernos . Estas diferían en estructura de las escamas de los lagartos y las serpientes , que son una característica epidérmica (como el pelo de los mamíferos o las plumas de las aves). [29] Recientemente, impresiones de la piel del género Ascendonanus sugieren que al menos los varanopsidos desarrollaron escamas similares a las de los escamosos . [30]
Actualmente se desconoce exactamente cuándo aparecieron por primera vez características de los mamíferos, como el vello corporal y las glándulas mamarias , ya que los fósiles rara vez proporcionan evidencia directa de la existencia de tejidos blandos. Un cráneo excepcionalmente bien conservado de Estemmenosuchus , un terápsido del Pérmico superior, conserva una piel suave con lo que parecen ser depresiones glandulares, [31] un animal que se considera semiacuático . [32] El fósil más antiguo conocido que muestra huellas inequívocas de cabello es el Calloviano ( Jurásico medio tardío ) Castorocauda y varios haramiyidanos contemporáneos, ambos mamíferos no mamíferos [33] [34] (ver más abajo, sin embargo). También se supone que los miembros más primitivos de Cynodontia tenían pelaje o una cubierta similar a la piel en función de su metabolismo de sangre caliente inferido. [35] Si bien se ha propuesto evidencia más directa de pelaje en los primeros cinodontos en forma de pequeños hoyos en el hocico posiblemente asociados con bigotes , dichos hoyos también se encuentran en algunos reptiles que carecen de bigotes. [35] Hay evidencia de que algunos otros cinodontos no mamíferos más basales que Castorocauda , como Morganucodon , tenían glándulas de Harder , que están asociadas con el cuidado y mantenimiento del pelaje. La aparente ausencia de estas glándulas en los no mamaliaformes puede sugerir que el pelaje no se originó hasta ese punto de la evolución sinápsida. [35] Es posible que el pelaje y las características asociadas de la verdadera sangre caliente no aparecieran hasta que algunos sinápsidos se volvieron extremadamente pequeños y nocturnos, lo que requirió un metabolismo más alto. [35] Se cree que los ejemplos más antiguos de nocturnidad en los sinápsidos se produjeron en especies que vivieron hace más de 300 millones de años. [36]
Sin embargo, los coprolitos del Pérmico de Rusia muestran que al menos algunos sinápsidos ya tenían pelo en esta época. Estas son las impresiones más antiguas del pelo en los sinápsidos. [37]
Los primeros sinápsidos, ya en su debut evolutivo conocido en el período Carbonífero Tardío, [38] pueden haber puesto huevos con cáscara de pergamino (coriáceos), [39] que carecían de una capa calcificada, como la mayoría de los reptiles y monotremas modernos . Esto también puede explicar por qué hasta la fecha no hay evidencia fósil de huevos de sinápsidos. [40] Debido a que eran vulnerables a la desecación, las secreciones de las glándulas apocrinas pueden haber ayudado a mantener los huevos húmedos. [38]
Según Oftedal, los primeros sinápsidos pueden haber enterrado los huevos en un suelo cargado de humedad, hidratándolos al contacto con la piel húmeda, o pueden haberlos llevado en una bolsa húmeda, similar a la de los monotremas ( los equidnas transportan sus huevos y sus crías a través de un sistema temporal). bolsa [41] [42] ), aunque esto limitaría la movilidad del padre. Esta última puede haber sido la forma primitiva de cuidado de los huevos en los sinápsidos en lugar de simplemente enterrar los huevos, y la limitación de la movilidad de los padres se habría resuelto teniendo los huevos "estacionados" en nidos durante la búsqueda de alimento u otras actividades y siendo hidratados periódicamente. permitir nidadas de mayor tamaño de las que podrían caber dentro de una bolsa (o bolsas) a la vez, y los huevos grandes, que serían engorrosos de llevar en una bolsa, serían más fáciles de cuidar. La base de la especulación de Oftedal es el hecho de que muchas especies de anuros pueden llevar huevos o renacuajos adheridos a la piel, o incrustados dentro de "bolsas" cutáneas y cómo la mayoría de las salamandras se enroscan alrededor de sus huevos para mantenerlos húmedos; ambos grupos también tienen piel glandular. [40]
Las glándulas involucradas en este mecanismo evolucionarían más tarde hasta convertirse en verdaderas glándulas mamarias con múltiples modos de secreción en asociación con los folículos pilosos. Los análisis comparativos del origen evolutivo de los componentes de la leche respaldan un escenario en el que las secreciones de estas glándulas evolucionaron hasta convertirse en una leche compleja y rica en nutrientes mucho antes de que surgieran los verdaderos mamíferos (y algunos de los componentes posiblemente sean anteriores a la división entre las líneas sinápsidas y saurópsidas ). . Es casi seguro que los cinodontos fueron capaces de producir esto, lo que permitió una disminución progresiva de la masa de la yema y, por tanto, del tamaño del huevo, lo que dio lugar a crías cada vez más altriciales a medida que la leche se convirtió en la principal fuente de nutrición, todo lo cual se evidencia en el pequeño tamaño del cuerpo, la presencia de epipúbicos. huesos y reemplazo dental limitado en cinodontes avanzados, así como en formas mamíferas . [38] [39]
La locomoción aérea comenzó por primera vez en cinodontos haramiyidan no mamíferos , con Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium y Vilevolodon portando membranas de alas cubiertas de pelo exquisitamente conservadas que se extienden a lo largo de las extremidades y la cola. Sus dedos son alargados, similares a los de los murciélagos y colugos y probablemente comparten funciones similares como soporte de las alas y para colgar de las ramas de los árboles. [43]
Dentro de los verdaderos mamíferos, la locomoción aérea ocurre por primera vez en los eutriconodontes volatoterios . Un fósil de Volaticotherium tiene un patagium peludo exquisitamente conservado , con delicadas arrugas y que es muy extenso, "intercalando" las manos y pies mal conservados y extendiéndose hasta la base de la cola. [44] Argentoconodon , un pariente cercano, comparte un fémur similar adaptado al estrés del vuelo, lo que indica un estilo de vida similar. [45]
Los mamíferos therios solo alcanzarían vuelos y planeadores propulsados mucho después de que estos primeros aeronautas se extinguieran, y los primeros metatherians y murciélagos planeadores conocidos evolucionaron en el Paleoceno . [46]
Recientemente, se ha descubierto que la endotermia se desarrolló ya en Ophiacodon a finales del Carbonífero. La presencia de fibrolamelar, un tipo especializado de hueso que puede crecer rápidamente manteniendo una estructura estable, muestra que Ophiacodon habría utilizado su alta temperatura corporal interna para impulsar un crecimiento rápido comparable al de los endotermos modernos. [47]
En el transcurso de la evolución sinápsida, los taxones progenitores al inicio de las radiaciones adaptativas han tendido a ser carnívoros derivados. Las radiaciones adaptativas sinápsidas generalmente han ocurrido después de eventos de extinción que agotaron la biosfera y dejaron nichos vacíos abiertos para ser ocupados por taxones recién evolucionados. En los sinápsidos no mamaliaformes, los taxones que dieron lugar a linajes que se diversificaron rápidamente han sido tanto pequeños como grandes en tamaño corporal, aunque después del Triásico Tardío, los progenitores de nuevos linajes sinápsidos generalmente han sido pequeños y generalistas no especializados. [48]
Asaphestera , Archaeothyris y Clepsydrops , los primeros sinápsidos conocidos, [49] [50] vivieron en el subperíodo de Pensilvania (323–299 millones de años) del período Carbonífero y fueron uno de los muchos tipos de sinápsidos primitivos que ahora se agrupan informalmente como tallos. mamíferos o a veces como protomamíferos (anteriormente conocidos como pelicosaurios ). Los primeros sinápsidos se extendieron y diversificaron, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes en los últimos períodos Carbonífero y Pérmico Inferior , con hasta 6 metros (20 pies) de longitud. Eran desgarbados, corpulentos, posiblemente de sangre fría y cerebros pequeños. Algunos, como Dimetrodon , tenían grandes velas que podrían haber ayudado a elevar su temperatura corporal . Unos pocos grupos relictos perduraron hasta finales del Pérmico pero, a mediados del Pérmico Superior, todos habían muerto o habían evolucionado hasta convertirse en sus sucesores, los terápsidos. [51]
Los terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos, aparecieron durante el Pérmico Medio e incluyeron a los animales terrestres más grandes del Pérmico Medio y Superior . Incluían herbívoros y carnívoros, desde animales pequeños del tamaño de una rata (por ejemplo, Robertia ) hasta herbívoros grandes y voluminosos que pesaban una tonelada o más (por ejemplo, Moschops ). Después de florecer durante muchos millones de años, estos exitosos animales fueron prácticamente aniquilados por la extinción masiva del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años, la mayor extinción conocida en la historia de la Tierra , posiblemente relacionada con el evento volcánico de las Trampas Siberianas .
Sólo unos pocos terápsidos lograron tener éxito en el nuevo paisaje del Triásico temprano; incluyen Lystrosaurus y Cynognathus , el último de los cuales apareció más tarde en el Triásico temprano. Sin embargo, estuvieron acompañados por los primeros arcosaurios (que pronto darían lugar a los dinosaurios ). Algunos de estos arcosaurios, como Euparkeria , eran pequeños y de constitución ligera, mientras que otros, como Erythrosuchus , eran tan grandes o más grandes que los terápsidos más grandes.
Después de la extinción del Pérmico, los sinápsidos no contaron más de tres clados supervivientes. El primero comprendió a los terocéfalos , que sólo duraron los primeros 20 millones de años del período Triásico. Los segundos eran herbívoros especializados con pico conocidos como dicinodontos (como los Kannemeyeriidae ), que contenían algunos miembros que alcanzaban un gran tamaño (hasta una tonelada o más). Y finalmente estaban los cinodontes carnívoros, herbívoros e insectívoros, cada vez más parecidos a los mamíferos, incluidos los eucinodontes de la época olenekiana , uno de los primeros representantes de los cuales fue Cynognathus .
A diferencia de los dicinodontes, que eran grandes, los cinodontos se volvieron progresivamente más pequeños y más parecidos a los mamíferos a medida que avanzaba el Triásico, aunque algunas formas como Trucidocynodon permanecieron grandes. Las primeras formas de mamíferos evolucionaron a partir de los cinodontos durante la era noriana temprana del Triásico Tardío, hace unos 225 millones de años.
Durante la sucesión evolutiva desde el terápsido temprano hasta el cinodonte, el eucinodonte y el mamífero, el hueso principal de la mandíbula inferior, el dentario, reemplazó a los huesos adyacentes. Así, la mandíbula inferior se convirtió gradualmente en un solo hueso grande, y varios de los huesos de la mandíbula más pequeños migraron hacia el oído interno y permitieron una audición sofisticada.
Ya sea por cambio climático, cambio de vegetación, competencia ecológica o una combinación de factores, la mayoría de los grandes cinodontes (pertenecientes a Traversontidae ) y dicinodontes (de la familia Kannemeyeriidae) que quedaban habían desaparecido en la era Rética , incluso antes del Triásico-Jurásico. evento de extinción que acabó con la mayoría de los grandes arcosaurios no dinosaurios . Los sinápsidos mesozoicos restantes eran pequeños, desde el tamaño de una musaraña hasta el mamífero parecido a un tejón, Repenomamus .
Durante el Jurásico y Cretácico, los cinodontes no mamíferos restantes eran pequeños, como Tritylodon . Ningún cinodonte creció más que un gato. La mayoría de los cinodontes del Jurásico y Cretácico eran herbívoros , aunque algunos eran carnívoros . La familia Tritheledontidae , que apareció por primera vez cerca del final del Triásico, era carnívora y persistió hasta bien entrado el Jurásico Medio . El otro, Tritylodontidae , apareció por primera vez al mismo tiempo que los triteledones, pero era herbívoro. Este grupo se extinguió a finales del Cretácico Inferior. Generalmente se cree que los dicinodontes se extinguieron cerca del final del período Triásico, pero hubo evidencia de que este grupo sobrevivió, en forma de seis fragmentos de hueso fósil que se encontraron en rocas del Cretácico de Queensland , Australia. [52] Si es cierto, significaría que hay un linaje fantasma significativo de Dicynodonts en Gondwana . Sin embargo, estos fósiles fueron redescritos en 2019 como de edad Pleistoceno y posiblemente pertenecientes a un marsupial diprotodontido . [53]
Hoy en día, las 5.500 especies de sinápsidos vivos, conocidos como mamíferos , incluyen especies tanto acuáticas ( ballenas ) como voladoras ( murciélagos ), y el animal más grande que jamás haya existido (la ballena azul ). Los humanos también somos sinápsidos. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz a crías vivas en lugar de poner huevos, con la excepción de los monotremas .
Los ancestros de los mamíferos vivos del Triásico y Jurásico, junto con sus parientes cercanos, tenían tasas metabólicas elevadas. Esto significó consumir alimentos (generalmente considerados insectos) en cantidades mucho mayores. Para facilitar una digestión rápida , estos sinápsidos desarrollaron la masticación (masticar) y dientes especializados que ayudaban a masticar. Las extremidades también evolucionaron para moverse debajo del cuerpo en lugar de hacia los lados, lo que les permitió respirar de manera más eficiente durante la locomoción. [54] Esto ayudó a que fuera posible satisfacer sus mayores demandas metabólicas.
A continuación se muestra un cladograma de la filogenia de sinápsidos más comúnmente aceptada , que muestra un linaje de tallo largo que incluye Mammalia y clados sucesivamente más basales como Theriodontia, Therapsida y Sphenacodontia: [55] [56]
La mayor incertidumbre en la filogenia de los sinápsidos se encuentra entre los primeros miembros del grupo, incluidas las formas tradicionalmente ubicadas dentro de Pelycosauria. Como uno de los primeros análisis filogenéticos, Brinkman y Eberth (1983) ubicaron a la familia Varanopidae con Caseasauria como la rama más basal del linaje sinápsido. Reisz (1986) eliminó Varanopidae de Caseasauria, colocándolo en una posición más derivada en el tallo. Si bien la mayoría de los análisis encuentran que Caseasauria es el clado sinápsido más basal, el análisis de Benson (2012) colocó un clado que contiene Ophiacodontidae y Varanopidae como los sinápsidos más basales, con Caseasauria ocupando una posición más derivada. Benson atribuyó esta filogenia revisada a la inclusión de características poscraneales, o rasgos del esqueleto distintos del cráneo, en su análisis. Cuando solo se incluyeron características craneales o del cráneo, Caseasauria siguió siendo el clado sinápsido más basal. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (2012): [57]
Sin embargo, un examen más reciente de la filogenia de los sinápsidos basales, incorporando caseidos basales y eotiridos recientemente descritos, [58] devolvió a Caseasauria a su posición como hermana de todos los demás sinápsidos. Brocklehurst et al. (2016) [58] demostró que muchos de los caracteres poscraneales utilizados por Benson (2012) para unir Caseasauria con Sphenacodontidae y Edaphosauridae estaban ausentes en el material poscraneal recién descubierto de eotiridos y, por lo tanto, se adquirieron de manera convergente.
