Un tetrápodo ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] del griego antiguo τετρα- (tetra-) 'cuatro' y πούς (poús) 'pie') es cualquier animal vertebrado de cuatro extremidades del superclase Tetrapoda ( / t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ). [6] Los tetrápodos incluyen todos los anfibios y amniotas existentes y extintos , y estos últimos a su vez evolucionaron en dos clados principales , los saurópsidos ( reptiles , incluidos los dinosaurios y, por lo tanto, las aves ) y los sinápsidos ( pelicosaurios extintos , terápsidos y todos los mamíferos existentes ). Algunos tetrápodos, como las serpientes , los lagartos sin patas y las cecilias, han evolucionado hasta quedar sin extremidades mediante mutaciones del gen Hox , [7] aunque algunos todavía tienen un par de espolones vestigiales que son restos de las extremidades traseras .
Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de animales semiacuáticos primitivos conocidos como Tetrapodomorpha que, a su vez, evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas lobuladas ( sarcopterigios ) hace unos 390 millones de años en el período Devónico Medio ; [8] sus formas eran de transición entre peces con aletas lobuladas y verdaderos tetrápodos de cuatro extremidades. Los vertebrados con extremidades (tetrápodos en el sentido amplio de la palabra) se conocen por primera vez en las huellas del Devónico medio, y los fósiles corporales se volvieron comunes hacia el final del Devónico tardío , pero todos eran acuáticos. Los primeros tetrápodos de corona ( últimos ancestros comunes de los tetrápodos existentes capaces de locomoción terrestre ) aparecieron en la era Visean del Carbonífero Inferior , siendo el miembro no controvertido más antiguo conocido Westlothiana . [1]
Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso mediante el cual colonizaron la tierra de la Tierra después de emerger del agua aún no están claros. La transición de un plan corporal para la respiración acuática basada en las branquias y la locomoción acuática impulsada por la cola a uno que permite al animal sobrevivir fuera del agua y moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos que se conocen. [9] [10] Los tetrápodos tienen numerosas características anatómicas y fisiológicas que son distintas de sus ancestros, los peces acuáticos. Estos incluyen estructuras distintas de la cabeza y el cuello para la alimentación y los movimientos, esqueletos apendiculares ( cintura escapular y pélvica en particular) para soportar peso y locomoción, ojos más versátiles para ver, oídos medios para oír y corazón y pulmones más eficientes para la circulación y el intercambio de oxígeno. agua exterior.
Los primeros tetrápodos ( tallo ) o "pezápodos" eran principalmente acuáticos . Los anfibios modernos , que evolucionaron a partir de grupos anteriores , son generalmente semiacuáticos ; las primeras etapas de sus vidas son como huevos y larvas parecidas a peces conocidas como renacuajos , que se transportan por el agua y luego sufren una metamorfosis para desarrollar extremidades y volverse en parte terrestres y en parte acuáticas. Sin embargo, la mayoría de las especies de tetrápodos actuales son amniotas , la mayoría de los cuales son tetrápodos terrestres cuya rama evolucionó a partir de tetrápodos anteriores a principios del Carbonífero Superior . La innovación clave de los amniotas sobre los anfibios es el amnios , que permite a los huevos retener su contenido acuoso en la tierra, en lugar de necesitar permanecer en el agua. (Algunos amniotas evolucionaron posteriormente mediante fertilización interna , aunque muchas especies acuáticas fuera del árbol de los tetrápodos habían evolucionado antes de que aparecieran los tetrápodos, por ejemplo, Materpiscis ). Algunos tetrápodos, como las serpientes y las cecilias , han perdido algunas o todas sus extremidades debido a una mayor especiación y evolución. ; algunos sólo han ocultado huesos vestigiales como remanente de las extremidades de sus ancestros lejanos. Otros volvieron a ser anfibios o a vivir una vida parcial o totalmente acuática, el primero durante el período Carbonífero , [11] otros tan recientemente como el Cenozoico . [12] [13]
Un grupo de amniotas se dividió en los reptiles , que incluyen lepidosaurios , dinosaurios (que incluyen aves ), cocodrilos , tortugas y parientes extintos; mientras que otro grupo de amniotas divergió hacia los mamíferos y sus parientes extintos. Los amniotas incluyen los tetrápodos que evolucionaron para volar, como las aves de entre los dinosaurios, los pterosaurios de los arcosaurios y los murciélagos de entre los mamíferos.
La definición precisa de "tetrápodo" es un tema de fuerte debate entre los paleontólogos que trabajan con los primeros miembros del grupo. [14] [15] [16] [17]
La mayoría de los paleontólogos utilizan el término "tetrápodo" para referirse a todos los vertebrados con cuatro extremidades y dedos distintos (dedos de manos y pies), así como a los vertebrados sin patas con ancestros con extremidades. [15] [16] Las extremidades y los dedos son apomorfias importantes (rasgos recién evolucionados) que definen a los tetrápodos, aunque están lejos de ser las únicas innovaciones esqueléticas o biológicas inherentes al grupo. Los primeros vertebrados con extremidades y dedos evolucionaron en el Devónico , incluidos los Ichthyostega y Acanthostega del Devónico tardío , así como los trazadores de huellas de Zachelmie del Devónico medio . [8]
Definir los tetrápodos basándose en una o dos apomorfias puede presentar un problema si estas apomorfias fueron adquiridas por más de un linaje a través de una evolución convergente . Para resolver esta posible preocupación, la definición basada en la apomorfia suele estar respaldada por una definición cladística equivalente. La cladística es una rama moderna de la taxonomía que clasifica los organismos a través de relaciones evolutivas, reconstruidas mediante análisis filogenéticos . Una definición cladística definiría un grupo basándose en qué tan estrechamente relacionados están sus componentes. Los tetrapoda se consideran ampliamente un clado monofilético , un grupo en el que todos los taxones que lo componen comparten un único ancestro común. [16] En este sentido, Tetrapoda también puede definirse como el "clado de vertebrados con extremidades", incluidos todos los vertebrados descendientes de los primeros vertebrados con extremidades. [17]
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Una parte de los tetrápodos, liderados por el paleontólogo francés Michel Laurin , prefieren restringir la definición de tetrápodo al grupo de la corona . [14] [18] Un grupo de corona es un subconjunto de una categoría de animal definida por el ancestro común más reciente de los representantes vivos. Este enfoque cladístico define a los "tetrápodos" como el ancestro común más cercano de todos los anfibios vivos (los lisanfibios) y de todos los amniotas vivos (reptiles, aves y mamíferos), junto con todos los descendientes de ese ancestro. En efecto, "tetrápodo" es un nombre reservado únicamente a los animales que se encuentran entre los tetrápodos vivos, los llamados tetrápodos de corona. Este es un clado basado en nodos , un grupo con una ascendencia común que desciende de un único "nodo" (siendo el nodo el ancestro común más cercano de las especies vivas). [dieciséis]
Definir los tetrápodos basándose en el grupo de la corona excluiría a muchos vertebrados de cuatro extremidades que de otro modo se definirían como tetrápodos. Los "tetrápodos" del Devónico, como Ichthyostega y Acanthostega , ciertamente evolucionaron antes de la división entre lisanfibios y amniotas y, por lo tanto, se encuentran fuera del grupo de la corona. En cambio, se ubicarían a lo largo del grupo del tallo , un subconjunto de animales relacionados con el grupo de la corona, pero no dentro de él. El grupo del tallo y la corona juntos se combinan en el grupo total , recibiendo el nombre Tetrapodomorpha , que se refiere a todos los animales más cercanos a los tetrápodos vivos que a los Dipnoi ( peces pulmonados ), el siguiente grupo de animales vivos más cercano. [19] Muchos de los primeros tetrapodomorfos son claramente peces en ecología y anatomía, pero los tetrapodomorfos posteriores son mucho más similares a los tetrápodos en muchos aspectos, como la presencia de extremidades y dedos.
El enfoque de Laurin sobre la definición de tetrápodos se basa en la creencia de que el término tiene más relevancia para los neontólogos (zoólogos especializados en animales vivos) que para los paleontólogos (que utilizan principalmente la definición basada en la apomorfia). [17] En 1998, restableció el término histórico desaparecido Stegocephali para reemplazar la definición de tetrápodo basada en apomorfia utilizada por muchos autores. [20] Otros paleontólogos utilizan el término tetrápodo de tallo para referirse a aquellos vertebrados similares a tetrápodos que no son miembros del grupo de la corona, incluidos tanto los "tetrápodos" de extremidades tempranas como los peces tetrapodomorfos. [21] El término "fishapod" se popularizó después del descubrimiento y publicación en 2006 de Tiktaalik , un pez tetrapodomorfo avanzado que estaba estrechamente relacionado con los vertebrados con extremidades y mostraba muchos rasgos aparentemente transicionales.
Los dos subclados de tetrápodos de corona son Batrachomorpha y Reptiliomorpha . Los batracomorfos son todos animales que comparten una ascendencia común más reciente con los anfibios vivos que con los amniotas vivos (reptiles, aves y mamíferos). Los reptiliomorfos son todos animales que comparten una ascendencia común más reciente con los amniotas vivos que con los anfibios vivos. [22] Gaffney (1979) proporcionó el nombre Neotetrapoda al grupo de la corona de tetrápodos, aunque pocos autores posteriores siguieron esta propuesta. [17]
Los tetrapoda incluyen tres clases de seres vivos: anfibios, reptiles y mamíferos. En general, la biodiversidad de lisanfibios , [23] así como de tetrápodos en general, [24] ha crecido exponencialmente con el tiempo; Las más de 30.000 especies que viven hoy descienden de un único grupo de anfibios del Devónico temprano al medio. Sin embargo, ese proceso de diversificación se vio interrumpido al menos algunas veces por grandes crisis biológicas, como la extinción del Pérmico-Triásico , que al menos afectó a los amniotas. [25] La composición general de la biodiversidad fue impulsada principalmente por los anfibios en el Paleozoico, dominada por los reptiles en el Mesozoico y ampliada por el crecimiento explosivo de aves y mamíferos en el Cenozoico. A medida que la biodiversidad ha crecido, también lo ha hecho el número de especies y el número de nichos que han ocupado los tetrápodos. Los primeros tetrápodos eran acuáticos y se alimentaban principalmente de peces. Hoy en día, la Tierra alberga una gran diversidad de tetrápodos que viven en muchos hábitats y subsisten con una variedad de dietas. [24] La siguiente tabla muestra estimaciones resumidas para cada clase de tetrápodos de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3, para el número de especies existentes que se han descrito en la literatura, así como el número de especies amenazadas . [26]
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La clasificación de los tetrápodos tiene una larga historia. Tradicionalmente, los tetrápodos se dividen en cuatro clases según sus rasgos anatómicos y fisiológicos generales . [27] Las serpientes y otros reptiles sin patas se consideran tetrápodos porque se parecen bastante a otros reptiles que tienen un complemento completo de extremidades. Se aplican consideraciones similares a las cecilias y los mamíferos acuáticos . La taxonomía más nueva se basa con frecuencia en la cladística , dando un número variable de "ramas" principales ( clados ) del árbol genealógico de los tetrápodos .
Como ocurre hoy en día en toda la biología evolutiva, existe un debate sobre cómo clasificar adecuadamente los grupos dentro de los Tetrapoda. La clasificación biológica tradicional a veces no reconoce las transiciones evolutivas entre grupos más antiguos y grupos descendientes con características marcadamente diferentes. Por ejemplo, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, se definen como un grupo separado de ellos, porque representan un nuevo tipo distinto de forma física y funcionalidad. En la nomenclatura filogenética , por el contrario, el grupo más nuevo siempre está incluido en el antiguo. Para esta escuela de taxonomía, los dinosaurios y las aves no son grupos opuestos entre sí, sino que las aves son un subtipo de dinosaurios.
Los tetrápodos, incluidos todos los animales terrestres de tamaño grande y mediano, han estado entre los animales mejor comprendidos desde los tiempos más remotos. En la época de Aristóteles , la división básica entre mamíferos, aves y tetrápodos que ponían huevos (los " herptiles ") era bien conocida, y también se reconocía la inclusión de las serpientes sin patas en este grupo. [28] Con el nacimiento de la clasificación biológica moderna en el siglo XVIII, Linneo utilizó la misma división, con los tetrápodos ocupando las primeras tres de sus seis clases de animales. [29] Si bien los reptiles y los anfibios pueden ser bastante similares externamente, el zoólogo francés Pierre André Latreille reconoció las grandes diferencias fisiológicas a principios del siglo XIX y dividió a los herptiles en dos clases, dando las cuatro clases familiares de tetrápodos: anfibios, reptiles. , aves y mamíferos. [30]
Una vez establecida la clasificación básica de los tetrápodos, pasó medio siglo en el que la clasificación de los grupos vivos y fósiles fue realizada predominantemente por expertos que trabajaban dentro de clases. A principios de la década de 1930, el paleontólogo de vertebrados estadounidense Alfred Romer (1894-1973) produjo una descripción general, reuniendo el trabajo taxonómico de los distintos subcampos para crear una taxonomía ordenada en su Paleontología de vertebrados . [31] Este esquema clásico con variaciones menores todavía se utiliza en trabajos donde la revisión sistemática es esencial, por ejemplo, Benton (1998) y Knobill y Neill (2006). [32] [33] Si bien se ve principalmente en trabajos generales, también se sigue utilizando en algunos trabajos especializados como Fortuny et al. (2011). [34] La taxonomía hasta el nivel de subclase que se muestra aquí es de Hildebrand y Goslow (2001): [35]
Esta clasificación es la que se encuentra más comúnmente en los libros de texto escolares y en las obras populares. Si bien es ordenado y fácil de usar, ha sido criticado por la cladística . Los primeros tetrápodos se agrupan en la clase Anfibios, aunque varios de los grupos están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios modernos . Tradicionalmente, las aves no se consideran un tipo de reptil, pero los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles, como los lagartos. Se cree que las propias aves son descendientes de los dinosaurios terópodos . Los sinápsidos basales no mamíferos ("reptiles parecidos a los mamíferos") tradicionalmente también se clasifican en la clase Reptilia como una subclase separada, [27] pero están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles vivos. Consideraciones como estas han llevado a algunos autores a defender una nueva clasificación basada puramente en la filogenia , sin tener en cuenta la anatomía y la fisiología.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de los primeros peces óseos (Osteichthyes), específicamente de la rama tetrapodomorfa de los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ), que vivieron entre el período Devónico temprano y medio .
Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en la etapa Emsiano del Devónico temprano a partir de peces tetrapodomorfos que vivían en ambientes de aguas poco profundas. [36] [37] Los primeros tetrápodos habrían sido animales similares a Acanthostega , con patas y pulmones, así como branquias, pero todavía principalmente acuáticos y no aptos para la vida en tierra.
Los primeros tetrápodos habitaban ambientes de agua salada, agua salobre y agua dulce, así como ambientes de salinidad muy variable. Estos rasgos se compartían con muchos de los primeros peces con aletas lobuladas. Como los primeros tetrápodos se encuentran en dos continentes del Devónico, Laurussia ( Euramérica ) y Gondwana , así como en la isla del norte de China , se supone ampliamente que los primeros tetrápodos eran capaces de nadar a través de los mares poco profundos (y relativamente estrechos) de la plataforma continental que separaron estas masas de tierra. [38] [39] [40]
Desde principios del siglo XX, se han propuesto varias familias de peces tetrapodomorfos como los parientes más cercanos de los tetrápodos, entre ellos los rizodontes (notablemente Sauripterus ), [41] [42] los osteolepididos , los tristichopteridos (notablemente Eusthenopteron ) y, más recientemente, los elpistostegalians (también conocidos como Panderichthyida), en particular el género Tiktaalik . [43]
Una característica notable de Tiktaalik es la ausencia de huesos que cubran las branquias. De lo contrario, estos huesos conectarían la cintura escapular con el cráneo, haciendo que la cintura escapular forme parte del cráneo. Con la pérdida de los huesos que cubren las branquias, la cintura escapular se separa del cráneo y se conecta al torso mediante músculos y otras conexiones de tejidos blandos. El resultado es la apariencia del cuello. Esta característica aparece sólo en tetrápodos y Tiktaalik , no en otros peces tetrapodomorfos. Tiktaalik también tenía un patrón de huesos en el techo del cráneo (mitad superior del cráneo) que es similar al tetrápodo Ichthyostega del final del Devónico . Los dos también compartían una caja torácica semirrígida de costillas superpuestas, que puede haber sustituido a una columna rígida. Junto con sus robustas extremidades anteriores y su cintura escapular, tanto Tiktaalik como Ichthyostega pueden haber tenido la capacidad de moverse en tierra a la manera de una foca, con la parte delantera del torso elevada y la parte trasera arrastrando hacia atrás. Finalmente, los huesos de las aletas de Tiktaalik son algo similares a los huesos de las extremidades de los tetrápodos. [44] [45]
Sin embargo, existen problemas al postular a Tiktaalik como un ancestro tetrápodo. Por ejemplo, tenía una columna larga con muchas más vértebras que cualquier tetrápodo u otro pez tetrapodomorfo conocido. Además, los rastros fósiles de tetrápodos más antiguos (huellas y huellas) son anteriores a él por un margen considerable. Se han propuesto varias hipótesis para explicar esta discrepancia de fechas: 1) El ancestro común más cercano de los tetrápodos y Tiktaalik data del Devónico temprano. Según esta hipótesis, el linaje es el más cercano a los tetrápodos, pero el propio Tiktaalik fue una reliquia que sobrevivió tardíamente. [46] 2) Tiktaalik representa un caso de evolución paralela. 3) Los tetrápodos evolucionaron más de una vez. [47] [48]
La evidencia más antigua de la existencia de tetrápodos proviene de rastros fósiles : huellas (huellas) y rastros encontrados en Zachełmie , Polonia, que datan de la etapa Eifeliana del Devónico medio, hace 390 millones de años , [8] aunque estos rastros también han sido interpretados. como el icnogénero Piscichnus (nidos de peces/huellas de alimentación). [49] Los tetrápodos adultos tenían una longitud estimada de 2,5 m (8 pies) y vivían en una laguna con una profundidad promedio de 1 a 2 m, aunque no se sabe a qué profundidad se hicieron las huellas submarinas. La laguna estaba habitada por una variedad de organismos marinos y aparentemente era de agua salada. La temperatura promedio del agua fue de 30 grados C (86 F). [2] [50] La segunda evidencia más antigua de tetrápodos, también huellas y rastros, data de ca. 385 millones de años ( Isla Valentia , Irlanda). [51] [52]
Los fósiles parciales más antiguos de tetrápodos datan del comienzo de Frasnian , hace 380 millones de años. Estos incluyen Elginerpeton y Obruchevichthys . [53] Algunos paleontólogos cuestionan su estatus como verdaderos tetrápodos (con dígitos). [54]
Todas las formas conocidas de tetrápodos de Frasniano se extinguieron en la extinción del Devónico tardío , también conocida como extinción del final de Frasniano. [55] Esto marcó el comienzo de una brecha en el registro fósil de tetrápodos conocida como la brecha Famenniana , que ocupa aproximadamente la primera mitad de la etapa Famenniana. [55]
Los fósiles de tetrápodos casi completos más antiguos, Acanthostega e Ichthyostega , datan de la segunda mitad del Fammenniense. [56] [57] Aunque ambos eran esencialmente peces de cuatro patas, Ichthyostega es el primer tetrápodo conocido que pudo haber tenido la capacidad de arrastrarse hacia la tierra y arrastrarse hacia adelante con sus extremidades anteriores. No hay evidencia de que lo hiciera, sólo que pudo haber sido anatómicamente capaz de hacerlo. [58] [59]
La publicación en 2018 de Tutusius umlambo y Umzantsia amazana del entorno de alta latitud de Gondwana indica que los tetrápodos disfrutaron de una distribución global al final del Devónico e incluso se extendieron a las altas latitudes. [60]
El final del Fammeniano marcó otra extinción, conocida como extinción del final del Fammeniano o evento Hangenberg , a la que le sigue otra brecha en el registro fósil de tetrápodos, la brecha de Romer , también conocida como brecha del Tournais . [61] Esta brecha, que inicialmente fue de 30 millones de años, pero que se ha ido reduciendo gradualmente con el tiempo, ocupa actualmente gran parte del Tournaisiano de 13,9 millones de años, la primera etapa del período Carbonífero. [62]
Los vertebrados parecidos a los tetrápodos aparecieron por primera vez a principios del período Devónico. [63] Estos primeros "tetrápodos de tallo" habrían sido animales similares a Ichthyostega , [2] con patas y pulmones, así como branquias, pero todavía principalmente acuáticos e inadecuados para la vida en tierra. Los tetrápodos de tallo del Devónico atravesaron dos cuellos de botella importantes durante las extinciones del Devónico tardío , también conocidas como extinciones del final del Frasniano y del final del Fammeniano. Estos eventos de extinción llevaron a la desaparición de los tetrápodos de tallo con características de pez. [64] Cuando los tetrápodos de tallo reaparecen en el registro fósil en los primeros depósitos del Carbonífero , unos 10 millones de años después, las formas adultas de algunos están algo adaptadas a una existencia terrestre. [62] [65] Todavía se debate por qué fueron a tierra en primer lugar.
Durante el Carbonífero temprano, el número de dígitos en las manos y los pies de los tetrápodos de tallo se estandarizó en no más de cinco, a medida que los linajes con más dígitos desaparecieron (las excepciones dentro de los tetrápodos del grupo de la corona surgieron entre algunos miembros secundariamente acuáticos). A mediados del Carbonífero, los tetrápodos de tallo se habían irradiado en dos ramas de tetrápodos verdaderos ("grupo de la corona"). Los anfibios modernos se derivan de los temnospóndilos o de los lepospóndilos (o posiblemente de ambos), mientras que los antracosaurios eran parientes y antepasados de los amniotas (reptiles, mamíferos y parientes). Los primeros amniotas se conocen de la primera parte del Carbonífero Superior . Todos los amniotas basales, como los batracomorfos y reptiliomorfos basales, tenían un tamaño corporal pequeño. [66] [67] Los anfibios deben regresar al agua para poner huevos; Por el contrario, los huevos de amniota tienen una membrana que garantiza el intercambio de gases fuera del agua y, por tanto, pueden depositarse en la tierra.
Los anfibios y amniotas se vieron afectados por el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace ≈300 millones de años. El repentino colapso de un ecosistema vital cambió la diversidad y abundancia de los grupos principales. Los amniotas se adaptaban mejor a las nuevas condiciones. Invadieron nuevos nichos ecológicos y comenzaron a diversificar sus dietas para incluir plantas y otros tetrápodos, que antes se habían limitado a insectos y peces. [68]
En el período Pérmico , además de los clados de temnospóndilo y antracosaurio, había dos clados importantes de tetrápodos amniotas, los saurópsidos y los sinápsidos . Estos últimos fueron los animales del Pérmico más importantes y exitosos.
El final del Pérmico vio un cambio importante en la fauna durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. [69] Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos se extinguieron o se redujeron considerablemente.
Los diápsidos (un subgrupo de los saurópsidos) comenzaron a diversificarse durante el Triásico , dando lugar a las tortugas , los cocodrilos , los dinosaurios y los lepidosaurios . En el Jurásico , los lagartos se desarrollaron a partir de algunos lepidosaurios. En el Cretácico , las serpientes se desarrollaron a partir de lagartos y las aves modernas se derivaron de un grupo de dinosaurios terópodos . A finales del Mesozoico, los grupos de tetrápodos grandes y primitivos que aparecieron por primera vez durante el Paleozoico, como los temnospóndilos y los tetrápodos parecidos a los amniotas, se habían extinguido. Muchos grupos de sinápsidos, como los anomodontos y los terocéfalos , que alguna vez constituyeron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Mesozoico; sin embargo, durante el Jurásico, un grupo de sinápsidos ( Cynodontia ) dio origen a los mamíferos modernos , los cuales sobrevivieron durante el Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico. Además, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con muchos organismos, incluidos todos los dinosaurios. Las aves también sobrevivieron, para luego diversificarse durante el Cenozoico.
Tras el gran cambio de fauna a finales del Mesozoico, representantes de siete grupos principales de tetrápodos persistieron hasta la era Cenozoica . Uno de ellos, el Choristodera , se extinguió hace 11 millones de años por motivos desconocidos. [70] Los seis supervivientes, incluido el extinto, son:
Los tetrápodos de tallo son todos animales más estrechamente relacionados con los tetrápodos que con los peces pulmonados, pero excluyendo el grupo de la corona de los tetrápodos. El siguiente cladograma ilustra las relaciones entre tallo y tetrápodos. Todos estos linajes están extintos excepto Dipnomorpha y Tetrapoda; de Swartz, 2012: [71]
Los tetrápodos de la corona se definen como el ancestro común más cercano de todos los tetrápodos vivos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) junto con todos los descendientes de ese ancestro.
La inclusión de ciertos grupos extintos en los Tetrapoda de la corona depende de las relaciones de los anfibios modernos o lisanfibios . Actualmente existen tres grandes hipótesis sobre los orígenes de los lisanfibios. En la hipótesis del temnospóndilo (TH), los lisanfibios están más estrechamente relacionados con los temnospóndilos disorofoideos , lo que convertiría a los temnospóndilos en tetrápodos. En la hipótesis del lepospóndilo (LH), los lisanfibios son el taxón hermano de los lepospóndilos lisoróficos , lo que convierte a los lepospóndilos en tetrápodos y a los temnospóndilos en tetrápodos de tallo. En la hipótesis polifilética (PH), las ranas y las salamandras evolucionaron a partir de temnospóndilos disorofoideos, mientras que las cecilias surgen de lepospóndilos microsaurios, lo que convierte a los lepospóndilos y temnospóndilos en verdaderos tetrápodos. [72] [73]
Esta hipótesis presenta varias variantes, la mayoría de las cuales tienen lisanfibios que surgen de los temnospóndilos disorofoideos, generalmente centrándose en anfibámidos y branquiosáuridos. [74]
La hipótesis del temnospondilo es la opinión actualmente favorecida o mayoritaria, respaldada por Ruta et al (2003a,b), Ruta y Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen y Green (2011) y Schoch (2013, 2014). . [73] [75]
Cladograma modificado según Coates, Ruta y Friedman (2008). [76]
Cladograma modificado después de Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010). [77]
Esta hipótesis tiene batracios (ranas y salamandras) saliendo de temnospóndilos disorofoideos, con cecilias saliendo de lepospóndilos microsaurios. Hay dos variantes, una desarrollada por Carroll y la otra por Anderson. [79]
Cladograma modificado según Schoch, Frobisch, (2009). [80]
El pez ancestral de los tetrápodos, el tetrapodomorfo, poseía rasgos similares a los heredados por los primeros tetrápodos, incluidas fosas nasales internas y una gran aleta carnosa construida sobre huesos que podría dar lugar a la extremidad de los tetrápodos. Para propagarse en el medio terrestre , los animales tuvieron que superar ciertos desafíos. Sus cuerpos necesitaban apoyo adicional porque la flotabilidad ya no era un factor. La retención de agua era ahora importante, ya que ya no era la matriz viva y podía perderse fácilmente en el medio ambiente. Finalmente, los animales necesitaban nuevos sistemas de información sensorial para tener alguna capacidad de funcionar razonablemente en la tierra.
El cerebro sólo ocupaba la mitad del cráneo en los primeros tetrápodos. El resto estaba lleno de tejido graso o líquido, lo que le dio al cerebro espacio para crecer mientras se adaptaban a la vida en la tierra. [81] Sus estructuras palatinas y de mandíbula de los tetramorfos eran similares a las de los primeros tetrápodos, y su dentición también era similar, con dientes laberínticos encajados en una disposición de hoyo y diente en el paladar. Una diferencia importante entre los primeros peces tetrapodomorfos y los primeros tetrápodos estaba en el desarrollo relativo de las partes delantera y trasera del cráneo ; el hocico está mucho menos desarrollado que en la mayoría de los primeros tetrápodos y el cráneo postorbital es excepcionalmente más largo que el de un anfibio. Una característica notable que diferencia el cráneo de un tetrápodo del de un pez es la longitud relativa de las partes frontal y trasera. El pez tenía una parte trasera larga mientras que la parte delantera era corta; los vacíos orbitarios se ubicaron así hacia el extremo anterior. En el tetrápodo, la parte frontal del cráneo se alargó, posicionando las órbitas más atrás en el cráneo.
En los peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron , la parte del cuerpo que más tarde se convertiría en el cuello estaba cubierta por una serie de huesos que recubrían las branquias conocidos como serie opercular . Estos huesos funcionaban como parte del mecanismo de bomba para impulsar el agua a través de la boca y pasar por las branquias. Cuando la boca se abría para tomar agua, las aletas branquiales se cerraban (incluidos los huesos que cubren las branquias), asegurando así que el agua entrara sólo por la boca. Cuando la boca se cerraba, las aletas branquiales se abrían y el agua pasaba a través de las branquias.
En Acanthostega , un tetrápodo basal, los huesos que cubren las branquias han desaparecido, aunque los arcos branquiales subyacentes todavía están presentes. Además de la serie opercular, Acanthostega también perdió los huesos que cubrían la garganta (serie gular). La serie opercular y la serie gular combinadas a veces se conocen como serie operculogular u operculogular. Otros huesos en la región del cuello perdidos en Acanthostega (y posteriores tetrápodos) incluyen la serie extraescapular y la serie supracleitral. Ambos conjuntos de huesos conectan la cintura escapular con el cráneo. Con la pérdida de estos huesos, los tetrápodos adquirieron un cuello, lo que permitía que la cabeza girara de forma algo independiente del torso. Esto, a su vez, requirió conexiones de tejidos blandos más fuertes entre la cabeza y el torso, incluidos músculos y ligamentos que conectan el cráneo con la columna y la cintura escapular. También se consolidaron y fortalecieron huesos y grupos de huesos. [82]
En los tetrápodos del Carbonífero, la articulación del cuello (occipital) proporcionaba un punto de pivote para la columna contra la parte posterior del cráneo. En peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron , no existía tal articulación del cuello. En cambio, la notocorda (una varilla hecha de protocartílago) entró por un agujero en la parte posterior del cráneo y continuó hasta la mitad del cráneo. Acanthostega tenía la misma disposición que Eusthenopteron y, por tanto, no tenía articulación del cuello. La articulación del cuello evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de los primeros tetrápodos. [83]
Todos los tetrápodos parecen mantener el cuello en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta. [84]
Los tetrápodos tenían una estructura dental conocida como "plicidentina" caracterizada por el pliegue del esmalte como se ve en una sección transversal. La versión más extrema que se encuentra en los primeros tetrápodos se conoce como "labyrinthodont" o "labyrinthodont plicidentine". Este tipo de estructura dental ha evolucionado de forma independiente en varios tipos de peces óseos, tanto con aletas radiadas como con aletas lobuladas, en algunos lagartos modernos y en varios peces tetrapodomorfos. El pliegue parece evolucionar cuando crece un colmillo o un diente grande en una mandíbula pequeña, y hace erupción cuando aún está débil e inmaduro. El pliegue proporciona mayor resistencia al diente joven, pero ofrece pocas ventajas cuando el diente está maduro. Estos dientes están asociados con la alimentación de presas blandas en los juveniles. [85] [86]
Con el paso del agua a la tierra, la columna tenía que resistir la flexión causada por el peso corporal y tenía que proporcionar movilidad donde fuera necesaria. Anteriormente, podía doblarse en toda su longitud. Del mismo modo, los apéndices emparejados anteriormente no estaban conectados a la columna vertebral, sino que los miembros que se fortalecieron lentamente ahora transmitían su apoyo al eje del cuerpo.
La cintura escapular se desconectó del cráneo, lo que mejoró la locomoción terrestre. El cleithrum de los primeros sarcopterigios se conservaba como clavícula , y la interclavícula estaba bien desarrollada y se encontraba en la parte inferior del pecho. En formas primitivas, las dos clavículas y la interclavical podrían haber crecido ventralmente de tal manera que formaran una amplia placa torácica. La parte superior de la cintura tenía un omóplato plano (hueso del hombro) , con la cavidad glenoidea situada debajo actuando como la superficie de articulación del húmero, mientras que ventralmente había una placa coracoides grande y plana que giraba hacia la línea media.
La cintura pélvica también era mucho más grande que la placa simple que se encuentra en los peces y albergaba más músculos. Se extendía dorsalmente y estaba unido a la columna vertebral por una o más costillas sacras especializadas . Las patas traseras estaban algo especializadas en el sentido de que no sólo soportaban peso, sino que también proporcionaban propulsión. La extensión dorsal de la pelvis era el ilion , mientras que la amplia placa ventral estaba compuesta por el pubis por delante y el isquion por detrás. Los tres huesos se unían en un único punto en el centro del triángulo pélvico llamado acetábulo , proporcionando una superficie de articulación para el fémur.
Las aletas lobuladas carnosas sostenidas sobre huesos parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos ( Osteichthyes ). Los antepasados de los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) evolucionaron sus aletas en una dirección diferente. Los ancestros tetrapodomorfos de los tetrápodos desarrollaron aún más sus aletas lobuladas. Las aletas emparejadas tenían huesos claramente homólogos al húmero , cúbito y radio en las aletas anteriores y al fémur , tibia y peroné en las aletas pélvicas. [87]
Las aletas emparejadas de los primeros sarcopterigios eran más pequeñas que las extremidades de los tetrápodos, pero la estructura esquelética era muy similar en el sentido de que los primeros sarcopterigios tenían un único hueso proximal (análogo al húmero o fémur ), dos huesos en el siguiente segmento (antebrazo o parte inferior de la pierna). ), y una subdivisión irregular de la aleta, aproximadamente comparable a la estructura del carpo / tarso y las falanges de una mano.
En la postura típica de los primeros tetrápodos, la parte superior del brazo y la parte superior de la pierna se extendían casi en línea recta horizontal desde su cuerpo, y el antebrazo y la parte inferior de la pierna se extendían hacia abajo desde el segmento superior en un ángulo casi recto . El peso del cuerpo no se centraba en las extremidades, sino que se transfería 90 grados hacia afuera y hacia abajo a través de las extremidades inferiores, que tocaban el suelo. La mayor parte de la fuerza del animal se utilizó simplemente para levantar su cuerpo del suelo y caminar, lo que probablemente fue lento y difícil. Con este tipo de postura, sólo podía dar zancadas cortas y amplias. Así lo han confirmado las huellas fosilizadas encontradas en rocas del Carbonífero .
Los primeros tetrápodos tenían una mandíbula muy abierta con músculos débiles para abrirla y cerrarla. En la mandíbula había colmillos palatinos y vomerinos (superiores) y coronoides (inferiores) de tamaño moderado, así como hileras de dientes más pequeños. Esto contrastaba con los colmillos más grandes y los pequeños dientes marginales de peces tetrapodomorfos anteriores como Eusthenopteron . Aunque esto indica un cambio en los hábitos alimentarios, se desconoce la naturaleza exacta del cambio. Algunos estudiosos han sugerido un cambio hacia la alimentación en el fondo o en aguas menos profundas (Ahlberg y Milner 1994). Otros han sugerido un modo de alimentación comparable al de la salamandra gigante japonesa, que utiliza tanto la alimentación por succión como la mordida directa para comer pequeños crustáceos y peces. Un estudio de estas mandíbulas muestra que se utilizaban para alimentarse bajo el agua, no en tierra. [88]
En los tetrápodos terrestres posteriores, surgen dos métodos de cierre de la mandíbula: estático y cinético inercial (también conocido como chasquido). En el sistema estático, los músculos de la mandíbula están dispuestos de tal manera que las mandíbulas tienen la máxima fuerza cuando están cerradas o casi cerradas. En el sistema cinético inercial, la fuerza máxima se aplica cuando las mandíbulas están completamente abiertas, lo que hace que las mandíbulas se cierren con gran velocidad e impulso. Aunque el sistema cinético inercial se encuentra ocasionalmente en los peces, requiere adaptaciones especiales (como mandíbulas muy estrechas) para hacer frente a la alta viscosidad y densidad del agua, que de otro modo impediría un cierre rápido de la mandíbula.
La lengua de los tetrápodos está formada por músculos que alguna vez controlaron las aberturas branquiales. La lengua está anclada al hueso hioides , que alguna vez fue la mitad inferior de un par de barras branquiales (el segundo par después de los que evolucionaron hasta convertirse en mandíbulas). [89] [90] [91] La lengua no evolucionó hasta que las branquias comenzaron a desaparecer. Acanthostega todavía tenía branquias, por lo que esto habría sido un desarrollo posterior. En los animales que se alimentan acuáticamente, la comida está sostenida por agua y puede literalmente flotar (o ser succionada) hasta la boca. En tierra, la lengua adquiere importancia.
La evolución de la respiración temprana de los tetrápodos estuvo influenciada por un evento conocido como la "brecha del carbón", un período de más de 20 millones de años, a mediados y finales del Devónico, cuando los niveles de oxígeno atmosférico eran demasiado bajos para sustentar incendios forestales. [92] Durante este tiempo, los peces que habitaban aguas anóxicas (muy bajas en oxígeno) habrían estado bajo presión evolutiva para desarrollar su capacidad de respirar aire. [93] [94] [95]
Los primeros tetrápodos probablemente dependían de cuatro métodos de respiración : con pulmones , con branquias , respiración cutánea (respiración cutánea) y respiración a través del revestimiento del tracto digestivo, especialmente la boca.
El primer tetrápodo Acanthostega tenía al menos tres y probablemente cuatro pares de barras branquiales, cada una de las cuales contenía surcos profundos en el lugar donde uno esperaría encontrar la arteria branquial aferente. Esto sugiere fuertemente que había branquias funcionales. [96] Algunos temnospóndilos acuáticos conservaron branquias internas al menos hasta el Jurásico temprano. [97] En Archegosaurus hay evidencia de branquias internas claras parecidas a las de un pez . [98]
Los pulmones se originaron como un par adicional de bolsas en la garganta, detrás de las bolsas branquiales. [99] Probablemente estuvieron presentes en el último ancestro común de los peces óseos. En algunos peces evolucionaron hasta convertirse en vejigas natatorias para mantener la flotabilidad . [100] [101] Los pulmones y las vejigas natatorias son homólogos (descienden de una forma ancestral común) como es el caso de la arteria pulmonar (que transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones) y las arterias que irrigan las vejigas natatorias. [102] El aire se introdujo en los pulmones mediante un proceso conocido como bombeo bucal . [103] [104]
En los primeros tetrápodos, la exhalación probablemente se lograba con la ayuda de los músculos del torso (la región toracoabdominal). La inhalación con las costillas era primitiva para los amniotas o evolucionó de forma independiente en al menos dos linajes diferentes de amniotas. No se encuentra en anfibios. [105] [106] El diafragma musculoso es exclusivo de los mamíferos. [107]
Aunque se cree ampliamente que los tetrápodos inhalaban mediante bombeo bucal (bombeo bucal), según una hipótesis alternativa, la aspiración (inhalación) se producía mediante el retroceso pasivo del exoesqueleto de una manera similar al pez primitivo contemporáneo con aletas radiadas Polypterus . Este pez inhala a través de su espiráculo (espiráculo), una característica anatómica presente en los primeros tetrápodos. La exhalación es impulsada por los músculos del torso. Durante la exhalación, las escamas óseas de la región superior del pecho quedan marcadas. Cuando los músculos se relajan, las escamas óseas vuelven a su posición, generando una presión negativa considerable dentro del torso, lo que resulta en una entrada muy rápida de aire a través del espiráculo. [108] [109] [110]
La respiración cutánea, conocida como respiración cutánea , es común en peces y anfibios, y ocurre tanto dentro como fuera del agua. En algunos animales, las barreras impermeables impiden el intercambio de gases a través de la piel. Por ejemplo, la queratina de la piel humana, las escamas de los reptiles y las modernas escamas proteicas de los peces impiden el intercambio de gases. Sin embargo, los primeros tetrápodos tenían escamas hechas de hueso altamente vascularizado cubierto de piel. Por esta razón, se cree que los primeros tetrápodos podían realizar una cantidad significativa de respiración cutánea. [111]
Aunque los peces que respiran aire pueden absorber oxígeno a través de sus pulmones, los pulmones tienden a ser ineficaces para descargar dióxido de carbono. En los tetrápodos, la capacidad de los pulmones para liberar CO 2 se produjo gradualmente y no se alcanzó por completo hasta la evolución de los amniotas. La misma limitación se aplica a la respiración intestinal (GUT), es decir, respirar con el revestimiento del tracto digestivo. [112] La piel de tetrápodo habría sido eficaz tanto para absorber oxígeno como para descargar CO 2 , pero sólo hasta cierto punto. Por esta razón, los primeros tetrápodos pueden haber experimentado hipercapnia crónica (altos niveles de CO 2 en sangre ). Esto no es raro en peces que habitan en aguas con alto contenido de CO 2 . [113] Según una hipótesis, los huesos del techo del cráneo dérmico "esculpidos" u "ornamentados" que se encuentran en los primeros tetrápodos pueden haber estado relacionados con un mecanismo para aliviar la acidosis respiratoria (sangre ácida causada por el exceso de CO 2 ) a través de alcalosis metabólica compensatoria . [114]
Los primeros tetrápodos probablemente tenían un corazón de tres cámaras , al igual que los anfibios modernos y los reptiles lepidosaurios y quelonios, en los que la sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios entra por aurículas separadas y se dirige a través de una válvula en espiral al corazón. vaso apropiado: aorta para sangre oxigenada y vena pulmonar para sangre desoxigenada. La válvula espiral es esencial para mantener al mínimo la mezcla de los dos tipos de sangre, lo que permite al animal tener tasas metabólicas más altas y ser más activo que de otra manera. [115]
La diferencia de densidad entre el aire y el agua hace que los olores (ciertos compuestos químicos detectables por quimiorreceptores ) se comporten de manera diferente. Un animal que se aventurara por primera vez en la tierra tendría dificultades para localizar tales señales químicas si su aparato sensorial hubiera evolucionado en el contexto de la detección acuática. El órgano vomeronasal también evolucionó en la cavidad nasal por primera vez, para detectar feromonas de sustratos biológicos en tierra, aunque posteriormente se perdió o se redujo a vestigio en algunos linajes, como los arcosaurios y los catarrinos , pero se expandió en otros, como los lepidosaurios . [116]
Los peces tienen un sistema de línea lateral que detecta las fluctuaciones de presión en el agua. Dicha presión no es detectable en el aire, pero se encontraron surcos para los órganos sensoriales de la línea lateral en el cráneo de los primeros tetrápodos, lo que sugiere un hábitat acuático o mayoritariamente acuático . Los anfibios modernos, que son semiacuáticos, exhiben esta característica, mientras que los vertebrados superiores la han retirado .
Los cambios en el ojo se produjeron porque el comportamiento de la luz en la superficie del ojo difiere entre un ambiente de aire y agua debido a la diferencia en el índice de refracción , por lo que la distancia focal de la lente se alteró para funcionar en el aire. El ojo ahora estaba expuesto a un ambiente relativamente seco en lugar de estar bañado por agua, por lo que se desarrollaron los párpados y los conductos lagrimales para producir un líquido que humedecía el globo ocular.
Los primeros tetrápodos heredaron un conjunto de cinco opsinas de bastones y conos conocidas como opsinas de vertebrados . [117] [118] [119]
En el primer vertebrado estaban presentes cuatro opsinas de cono, heredadas de ancestros de invertebrados:
Una opsina de bastón único, la rodopsina, estaba presente en el primer vertebrado con mandíbulas, heredada de un ancestro de los vertebrados sin mandíbulas:
Los tetrápodos conservaron la función de equilibrio del oído interno desde la ascendencia de los peces.
Las vibraciones del aire no podían provocar pulsaciones a través del cráneo como en un órgano auditivo adecuado . El espiráculo se conservó como la muesca ótica , finalmente cerrado por el tímpano , una membrana delgada y apretada de tejido conectivo también llamada tímpano (sin embargo, este y la muesca ótica se perdieron en los amniotas ancestrales , y los tímpanos posteriores se obtuvieron de forma independiente).
La hiomandibula de los peces migraba hacia arriba desde la posición de soporte de su mandíbula y se reducía de tamaño para formar la columela . Situada entre el tímpano y la caja del cráneo en una cavidad llena de aire, la columela ahora era capaz de transmitir vibraciones desde el exterior de la cabeza al interior. Así, la columela se convirtió en un elemento importante en un sistema de adaptación de impedancias , que acoplaba las ondas sonoras transmitidas por el aire al sistema receptor del oído interno. Este sistema había evolucionado de forma independiente dentro de varios linajes de anfibios diferentes .
El oído de adaptación de impedancia tenía que cumplir ciertas condiciones para funcionar. La columela tenía que ser perpendicular al tímpano, lo suficientemente pequeña y ligera para reducir su inercia , y suspendida en una cavidad llena de aire. En las especies modernas que son sensibles a frecuencias superiores a 1 kHz , la base de la columela ocupa 1/20 del área del tímpano. Sin embargo, en los primeros anfibios la columela era demasiado grande, lo que hacía que el área de la plataforma del pie fuera demasiado grande, impidiendo la audición de altas frecuencias. Por lo tanto, parece que solo podían escuchar sonidos de alta intensidad y baja frecuencia, y lo más probable es que la columela simplemente sostuviera la caja del cerebro contra la mejilla.
Sólo a principios del Triásico, unos cien millones de años después de que conquistaran la tierra, el oído medio timpánico evolucionó (de forma independiente) en todos los linajes de tetrápodos. [120] Unos cincuenta millones de años después (Triásico tardío), en los mamíferos, la columela se redujo aún más para convertirse en el estribo .
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