Westlothiana ("animal de West Lothian") es un género de tetrápodos parecidos a reptiles que vivieron hace unos 338 millones de años durante la última parte de la era Viséana del Carbonífero . Los miembros del género tenían un parecido superficial con los lagartos modernos. El género se conoce a partir de una sola especie, Westlothiana lizziae . El espécimen tipo fue descubierto en la piedra caliza de East Kirkton en East Kirkton Quarry , West Lothian , Escocia en 1984. Este espécimen fue apodado "Lizzie el lagarto" por el cazador de fósiles Stan Wood , y este nombre fue rápidamente adoptado por otros paleontólogos y la prensa. . Cuando el espécimen recibió su nombre formal en 1990, se le dio el nombre específico " lizziae " en homenaje a este apodo. [1] Sin embargo, a pesar de su forma corporal similar, Westlothiana no se considera un verdadero lagarto. La anatomía de Westlothiana contenía una mezcla de características tanto de " laberintodóntico " como de reptil, y originalmente fue considerado como el reptil o amniota más antiguo conocido. [2] Sin embargo, estudios actualizados han demostrado que esta identificación no es del todo precisa. En lugar de ser uno de los primeros amniotas (tetrápodos que ponían huevos de cáscara dura, incluidos los sinápsidos , los reptiles y sus descendientes), Westlothiana era más bien un pariente cercano de Amniota. [3] Como resultado, la mayoría de los paleontólogos desde la descripción original ubican el género dentro del grupo Reptiliomorpha , entre otros parientes amniotas como los diadectomorfos y los seymouriamorfos . [4] [5] Los análisis posteriores suelen situar al género como el miembro divergente más antiguo de Lepospondyli , [6] una colección de tetrápodos inusuales que pueden estar cerca de los amniotas o los lisanfibios (anfibios modernos como ranas y salamandras), o potencialmente ambos en el Mismo tiempo. [4]
Esta especie probablemente vivía cerca de un lago de agua dulce y probablemente cazaba otras criaturas pequeñas que vivían en el mismo hábitat. Era un animal esbelto, con patas más bien pequeñas y cola larga. Junto con Casineria , otro fósil de transición encontrado en Escocia , es uno de los anfibios parecidos a reptiles más pequeños conocidos, con apenas 20 cm de longitud adulta. Su pequeño tamaño lo ha convertido en un fósil clave en la búsqueda de los primeros amniotas , ya que se cree que los huevos de amniota evolucionaron en animales muy pequeños. [7] [8] Comparte muchas características con los reptiles y otros amniotas tempranos en lugar de con la mayoría de los tetrápodos anfibios de su época. Estos incluyen un menor número de huesos del tobillo, la falta de pliegue laberíntico de la dentina , la falta de una muesca ótica y un cráneo generalmente pequeño. [9] Muchas de estas características también están presentes en los lepospóndilos. Ruta et al. (2003) interpretaron el cuerpo largo y las patas pequeñas como una posible adaptación a la excavación, similar a la observada en los eslizones modernos . [4]
Los miembros de Westlothiana tenían muchas escamas, con escamas delgadas en el vientre y muchas filas de escamas gruesas y superpuestas en la espalda. [3]
El cráneo era pequeño en comparación con la longitud total del cuerpo y, aunque aplanado en ambos especímenes conocidos, muchos componentes son visibles. Los componentes que inicialmente quedaron ocultos por el aplastamiento, como el paladar , fueron revelados posteriormente mediante una mayor preparación y exploraciones con rayos X. [3] Las órbitas (cuencas de los ojos) eran bastante grandes, cada una llena de un anillo esclerótico . El cráneo era bastante ancho, pero no tan poco profundo como en los tetrápodos más basales. Los dientes son todos del mismo tamaño, a diferencia del caso de muchos amniotas tempranos que tienen dientes más grandes en forma de colmillos en el medio de la boca. Además, carecen de plegamiento interno "laberíntico", como ocurre con los lepospóndilos y los amniotas, pero a diferencia del caso de los reptiliomorfos más grandes. Sin embargo, este rasgo puede estar correlacionado con el tamaño y no necesariamente con las relaciones. La mandíbula inferior era similar a la de los amniotas en términos del patrón de los huesos que la componen. El hueso cuadrado de la articulación de la mandíbula es vertical, en lugar de inclinado como en los reptiliomorfos basales como los seymouriamorfos y los embolomeros . [3]
Los huesos del techo del cráneo (la parte superior del cráneo, detrás de los ojos) eran característicos en varios aspectos. Estaban ligeramente adheridos a los de la región de las mejillas (es decir, los huesos escamosos ), como ocurre con los amniotas y la mayoría de los reptiliomorfos, excepto en los grupos basales en los que esta área conserva una gran muesca ótica en lugar de contacto. El techo del cráneo estaba compuesto principalmente por los huesos parietales característicamente grandes y anchos , que se extendían hasta el borde exterior del techo del cráneo, un área conocida como región temporal del cráneo. El borde posterior del techo del cráneo está formado por tres pares de huesos, los posparietales, tabulares y supratemporales (enumerados de adentro hacia afuera). Los posparietales son anchos, los tabulares son pequeños y de forma cuadrada y los supratemporales son estrechos. Esta serie de adentro hacia afuera es similar a la de los protorotirididos pero muy diferente de la condición de los microsaurios . [3] La posesión de supratemporales es rara entre los lepospóndilos, pero ocurre en los urocordílidos y en algunos aistópodos primitivos , en los que la forma de este hueso es similar a la de Westlothiana . Cada supratemporal contacta con el hueso postorbitario alargado detrás de la órbita, cortando así los parietales de los escamosos. Esto contrasta con los saurópsidos (reptiles), pero es similar a la condición de los diadectomorfos y los primeros sinápsidos . Los microsaurios no poseen supratemporales, pero en la mayoría de los miembros del grupo, sus grandes huesos tabulares desactivan el contacto parietal-escamoso. [10] En reptiliomorfos más basales, este problema no ocurrió porque un hueso adicional conocido como intertemporal estaba presente en la intersección de los cuatro huesos. La mayoría de los reptiliomorfos que perdieron el espacio intertemporal llenaron el espacio utilizando una "oreja" de los huesos parietales. Sin embargo, en Westlothiana, Limnoscelis y lepospondyls, este espacio se llena mediante una expansión de la rama posterior del hueso postorbitario. [3] [10] Esto proporciona evidencia de la ubicación de Westlothiana en lepospóndilos. [4]
Una de las autapomorfias (características únicas) del cráneo de Westlothiana es el hecho de que los huesos posfrontales, que normalmente ocupan la esquina superior trasera de las órbitas, son muy alargados. Se extienden hacia adelante para formar casi todo el borde superior de las cuencas de los ojos y posiblemente entren en contacto con los huesos prefrontales en el borde frontal de cada cuenca. Este nivel de contacto es incierto y puede ser tan leve que puede ocurrir en un lado del cráneo y no en el otro. Sin embargo, la posesión de cualquier cantidad de contacto entre el prefrontal y el posfrontal es una característica primitiva que los verdaderos amniotas pierden. [3]
Aunque el cráneo en general posee una combinación de características amniotas y no amniotas, el paladar carece notablemente de adaptaciones amniotas. La mayoría de estas adaptaciones faltantes se relacionan con los huesos pterigoideos , que son estructuras alargadas en forma de cuchillas que se encuentran a lo largo de la mitad del paladar. El paladar carece de características de "laberintodóntico", como colmillos grandes, y en cambio los pterigoideos están completamente cubiertos de pequeñas espinas parecidas a dientes conocidas como dentículos. Esto es inusualmente primitivo en comparación con los primeros amniotas, que típicamente tienen dentículos concentrados en sólo unas pocas partes de los pterigoideos. También hay varias filas de dentículos a lo largo de los huesos palatinos a lo largo del borde de la boca, pero aparentemente no en los huesos ectopterigoideos inmediatamente detrás de los palatinos. La parte posterior del paladar posee un hueso conocido como paraesfenoides , que ha adquirido una forma inusualmente compleja parecida a un dardo. Cada uno de los pterigoideos tiene una delgada rama trasera que llega hasta las articulaciones de la mandíbula, mientras que más hacia la parte frontal del cráneo convergen. Quizás la característica más notable del paladar es el hecho de que las ramas posteriores de los pterigoideos son simples, con bordes exteriores cóncavos. Esto contrasta notablemente con todos los primeros amniotas, en los que esta área posee una punta exterior (conocida como "brida transversal") que está cubierta de dientes. Una mayor preparación del cráneo para revelar esta característica del paladar es una de las razones principales por las que se modificó la clasificación de Westlothiana para que perteneciera fuera de Amniota. [3]
El cuerpo es alargado, con entre 36 y 40 vértebras entre el cráneo y la cadera. Ningún espécimen conocido de Westlothiana conserva una cola completa, por lo que se desconoce la longitud de esa región. Las vértebras del cuerpo son huesos de varias partes, formados principalmente por un hueso pleurocentro grande en la parte posterior de cada segmento, con un intercentro más pequeño en la parte frontal de cada segmento. Las vértebras que poseen este formato se definen como "gastrocéntricas". Los pleurocentros son cilindros en forma de carrete, atravesados por un gran canal para la médula espinal y fusionados a espinas neurales triangulares bajas. Los intercentros tienen forma de media luna y, a pesar de ser más pequeños que los pleurocentros, son relativamente grandes en comparación con los de la mayoría de los amniotas y reptiliomorfos avanzados. En general, las vértebras de Westlothiana se parecen más a las del saurópsido temprano Captorhinus , aunque las espinas neurales cortas son más similares a las vértebras lepospóndilas. [4] Sin embargo, las vértebras también poseen una característica única que no comparte ningún otro reptiliomorfo. Esta característica es la presencia de varias quillas grandes que recorren la parte inferior de cada pleurocentro. Aunque las quillas también corren a lo largo de la parte inferior del pleurocentra en los sinápsidos, estas quillas están mucho más cerca de la línea media en los miembros de ese grupo en comparación con los de Westlothiana . Las costillas de Westlothiana se conectan a los intercentros y están presentes en cada vértebra entre el cráneo y la cadera. [3]
La extremidad anterior era significativamente más corta que la trasera, una característica compartida con los lepospóndilos. Las únicas partes bien conservadas de la cintura escapular eran los escapulocoracoides (omóplatos), que eran grandes y robustos. El húmero es simple y más delgado en el medio, más similar a los microsaurios y los primeros amniotas que a los tetrápodos más grandes. El cúbito es similar al de los " pelicosaurios " gráciles, incluidas pequeñas especies de Dimetrodon como D. milleri . Aunque la mano de Lizzie estaba desarticulada, se pudieron identificar cuatro huesos metacarpianos . Esto indica que los miembros de Westlothiana poseían al menos cuatro, y posiblemente incluso cinco dedos. [11] Prácticamente todos los demás reptiliomorfos poseían manos de cinco dedos, excepto la mayoría de los lepospóndilos. Los lepospondyls (a excepción de Diceratosaurus y Urocordylus ) poseían cuatro o menos dedos. Los análisis que consideran que Westlothiana posee sólo cuatro dedos generalmente coinciden en que se trata de un lepospóndilo. [12] [4]
La pelvis (cadera) es grande, con la porción superior formada por un ilion en forma de varilla y la porción inferior formada por una " placa puboisquiádica " estrecha y larga. La porción posterior de la placa puboisquiádica es particularmente alargada en Westlothiana en comparación con otros reptiliomorfos, pero las otras partes de la pelvis son bastante normales para los estándares del grupo. El fémur es largo y robusto y, al igual que el húmero, también es más delgado en el centro. También similar al húmero, las crestas del fémur y las áreas rugosas para la unión de los músculos son grandes considerando el pequeño tamaño del animal. Aunque el fémur es generalmente similar al de los sinápsidos, la tibia y el peroné son mucho más simples y primitivos. Además, son notablemente más pequeños que el fémur, una condición que se invierte en la tendencia de la mayoría de los reptiliomorfos y que conduce a amniotas. [3]
El tobillo de Westlothiana era similar (pero probablemente no idéntico) al de los amniotas basales, más que al de los anfibios. En los anfibios modernos y en la mayoría de los tetrápodos no amniotas, el tobillo está formado por doce huesos. Cinco huesos pequeños y redondeados del tobillo, conocidos como "tarsos distales", se conectan a los huesos metatarsianos y cada uno de ellos conduce a un dedo del pie. Tres huesos del tobillo algo más grandes, conocidos como "tarsos proximales", se conectan a los huesos de la parte inferior de la pierna. Estos tres son el peroné de tamaño mediano (que se conecta al peroné ), el tibial pequeño (que se conecta a la tibia ) y el intermedio bastante grande que se encuentra en el medio y hace contacto tanto con el peroné como con la tibia. Cuatro pequeños huesos numerados conocidos como "centralia" llenan los espacios entre los tarsos proximales y distales. [13]
En los amniotas basales, la condición es bastante diferente, con el tobillo formado sólo por ocho huesos. Los cinco tarsianos distales normalmente no se modifican, pero normalmente solo se conserva un central. Este único central restante, denominado hueso "navicular", se formó mediante la retención de sólo el segundo central o la fusión del primero y el segundo. Los amniotas también son muy diferentes de los anfibios en el hecho de que poseen sólo dos tarsos proximales grandes. El calcáneo , que contacta con el peroné, se considera casi unánimemente idéntico al peroné. El otro tarso proximal, el astrágalo (o astrágalo), es probablemente una masa formada por la fusión del intermedio, el tibial y el cuarto (y posiblemente también el tercero) central. Algunos lepospóndilos, como el microsaurio Tuditanus , parecido a un reptil , también pueden haber desarrollado estas modificaciones. [13]
El tobillo de Westlothiana , así como el de la mayoría de los demás "reptiliomorfos", es intermedio entre estas dos condiciones. Smithson (1989) informó que "Lizzie" tenía nueve huesos del tobillo, incluidos un astrágalo y un calcáneo, y que las centrales tercera y cuarta ya estaban fusionadas o perdidas. Sin embargo, también observó que los centrales uno y dos (que formaban el hueso navicular) no estaban fusionados. [2] Smithson et al. (1993) afirmaron más tarde que había diez huesos, argumentando que los componentes del astrágalo no estaban completamente fusionados, con el intermedio y el tibial aún separados. [3] Piñeiro, Demarco y Meneghel (2016) no pudieron determinar cuál de estas dos interpretaciones era superior, pero sí notaron que el hueso más grande se parecía más a un astrágalo fusionado que a un intermedio no fusionado. [13]
Lo más probable es que el pie tuviera cinco dedos, con una fórmula falange (el número de falanges por dedo desde el dedo más interno hasta el más externo) de 2-3-4-5-4. Esta fórmula es idéntica a la de los primeros amniotas, pero por el contrario, el pie de Westlothiana es más corto y más robusto que los pies de los amniotas con dedos largos. Además, las falanges disminuyen en tamaño relativo hacia la punta del pie en este género, mientras que en los amniotas ocurre lo contrario. [3]
La ubicación filogenética de Westlothiana ha variado desde amniota basal (es decir, un reptil primitivo ) [2] hasta un Lepospondyl basal , en análisis con los lepospondyls ramificándose desde dentro de Reptiliomorpha . [5] La posición filogenética real de Westlothiana es incierta, lo que refleja tanto la naturaleza fragmentaria del hallazgo como la incertidumbre de la filogenia del " labyrinthodont " en general. [8]
El consenso moderno sobre la clasificación de Westlothiana , respaldado por análisis como los de Clack (2002), [14] Ruta et al. (2003), [4] y Ruta & Coates (2007) [15] consideran que el género es el miembro divergente más antiguo (más "basal" o "primitivo") de Lepospondyli. La ubicación de Westlothiana en Lepospondyli apoya la hipótesis de que los lepospondilos no están muy lejos de los amniotas. Sin embargo, a veces se considera que los lisanfibios modernos descienden de los lepospóndilos. Por lo tanto, Westlothiana puede estar más cerca de los anfibios modernos que de los amniotas, aunque todavía está cerca de ambos.
