Los reptiles , como se definen comúnmente, son un grupo de tetrápodos con un metabolismo ectotérmico ('de sangre fría') y desarrollo amniótico . Los reptiles vivos comprenden cuatro órdenes : Testudines ( tortugas ), Crocodilia ( cocodrílidos ), Squamata ( lagartos y serpientes ) y Rhynchocephalia (los tuátara ). En mayo de 2023, alrededor de 12.000 especies vivas de reptiles figuran en la base de datos de reptiles . [1] El estudio de los órdenes tradicionales de reptiles, habitualmente en combinación con el estudio de los anfibios modernos , se llama herpetología .
Los reptiles han estado sujetos a varias definiciones taxonómicas contradictorias . [2] En la taxonomía de Linneo , los reptiles se agrupan bajo la clase Reptilia ( / r ɛ p ˈ t ɪ l i ə / rep- TIL -ee-ə ), que corresponde al uso común. La taxonomía cladística moderna considera a ese grupo como parafilético , ya que la evidencia genética y paleontológica ha determinado que las aves (clase Aves), como miembros de Dinosauria , están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos vivos que con otros reptiles y, por lo tanto, anidan entre los reptiles desde una perspectiva evolutiva. Por lo tanto, muchos sistemas cladísticos redefinen a Reptilia como un clado ( grupo monofilético ) que incluye a las aves, aunque la definición precisa de este clado varía entre los autores. [3] [2] Otros dan prioridad al clado Sauropsida , que normalmente se refiere a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos . [3]
Los primeros protorreptiles conocidos se originaron hace unos 312 millones de años durante el período Carbonífero , habiendo evolucionado a partir de tetrápodos reptiliomorfos avanzados que se adaptaron cada vez más a la vida en tierra firme. El primer eureptil ("verdadero reptil") conocido fue Hylonomus , un animal pequeño y superficialmente parecido a un lagarto. Los datos genéticos y fósiles sostienen que los dos linajes más grandes de reptiles, Archosauromorpha (cocodrilos, aves y parientes) y Lepidosauromorpha (lagartos y parientes), divergieron cerca del final del período Pérmico . [4] Además de los reptiles vivos, hay muchos grupos diversos que ahora están extintos , en algunos casos debido a eventos de extinción masiva . En particular, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con los pterosaurios , los plesiosaurios y todos los dinosaurios no aviares junto con muchas especies de cocodrilos y escamatos (p. ej., mosasaurios ). Los reptiles modernos, no aves, habitan en todos los continentes excepto en la Antártida.
Los reptiles son vertebrados tetrápodos , criaturas que tienen cuatro extremidades o, como las serpientes, descienden de ancestros de cuatro extremidades. A diferencia de los anfibios , los reptiles no presentan un estadio larvario acuático. La mayoría de los reptiles son ovíparos , aunque varias especies de escamados son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos [5] : el feto se desarrolla dentro de la madre, utilizando una placenta (no mamífera) en lugar de estar contenida en una cáscara de huevo . Como amniotas, los huevos de los reptiles están rodeados de membranas para su protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas brindan cuidado inicial a sus crías. Los reptiles existentes varían en tamaño desde un diminuto gecko, Sphaerodactylus ariasae , que puede crecer hasta 17 mm (0,7 pulgadas) hasta el cocodrilo de agua salada , Crocodylus porosus , que puede alcanzar más de 6 m (19,7 pies) de largo y pesar más de 1000 kg ( 2200 libras).
En el siglo XIII, se reconoció en Europa que la categoría de reptil consistía en una mezcla de criaturas que ponían huevos, incluidas "serpientes, varios monstruos fantásticos, lagartos, anfibios variados y gusanos", según lo registrado por Beauvais en su Espejo de la naturaleza . [6] En el siglo XVIII, los reptiles fueron, desde el inicio de la clasificación, agrupados con los anfibios . Linneo , que trabaja en Suecia , país pobre en especies , donde a menudo se encuentran la víbora común y la culebra cazando en el agua, incluyó a todos los reptiles y anfibios en la clase "III - Amphibia" en su Systema Naturæ . [7] Los términos reptil y anfibio eran en gran medida intercambiables, siendo los franceses el preferido reptil (del latín repere , 'arrastrarse'). [8] JN Laurenti fue el primero en utilizar formalmente el término Reptilia para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linneo. [9] Hoy en día, los dos grupos todavía se tratan comúnmente bajo el título único de herpetología .
No fue hasta principios del siglo XIX que quedó claro que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales bastante diferentes, y PA Latreille erigió la clase Batracia (1825) para estos últimos, dividiendo los tetrápodos en las cuatro clases familiares de reptiles, anfibios, aves y mamíferos. [10] El anatomista británico TH Huxley hizo popular la definición de Latreille y, junto con Richard Owen , amplió Reptilia para incluir los diversos " monstruos antediluvianos " fósiles, incluidos los dinosaurios y el Dicynodon , parecido a un mamífero ( sinápsido ) , que ayudó a describir. Este no fue el único esquema de clasificación posible: en las conferencias Hunterianas pronunciadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó los vertebrados en mamíferos , sauroides e ictioides (este último contiene peces y anfibios). Posteriormente propuso los nombres de Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos grupos. [11] En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse en función de sus estrategias reproductivas, y que los reptiles, las aves y los mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico .
Los términos Sauropsida ("caras de lagarto") y Theropsida ("caras de bestia") fueron utilizados nuevamente en 1916 por ES Goodrich para distinguir entre lagartos, aves y sus parientes (Sauropsida) y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida). ) en el otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos de cada grupo, y otras características, como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo anterior, Protosauria ("primeros lagartos") en el que incluyó algunos animales hoy considerados anfibios parecidos a reptiles , así como los primeros reptiles. [12]
En 1956, DMS Watson observó que los dos primeros grupos divergieron muy temprano en la historia de los reptiles, por lo que dividió la Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos, respectivamente. Así, su Sauropsida incluía a Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Crocodilia , " tecodontos " ( Archosauria basal parafilética ), dinosaurios no aviares , pterosaurios , ictiosaurios y sauropterigios . [13]
A finales del siglo XIX, se ofrecieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un único cóndilo occipital , una articulación de la mandíbula formada por los huesos cuadrado y articular , y ciertas características de las vértebras . [14] Los animales señalados por estas formulaciones, los amniotas distintos de los mamíferos y las aves, siguen siendo los que hoy se consideran reptiles. [15]
La división sinápsido/saurópsido complementó otro enfoque, uno que dividió a los reptiles en cuatro subclases según el número y la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y elaborada y popularizada por la clásica Paleontología de vertebrados de Romer . [16] [17] Esas cuatro subclases fueron:
La composición de Euryapsida era incierta. En ocasiones, se consideró que los ictiosaurios habían surgido independientemente de los otros euriápsidos, y se les dio el nombre más antiguo de Parapsida. Posteriormente, Parapsida fue descartado como grupo en su mayor parte (los ictiosaurios se clasificaron como incertae sedis o con Euryapsida). Sin embargo, cuatro (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) subclases permanecieron más o menos universales para el trabajo no especializado a lo largo del siglo XX. Los investigadores recientes la han abandonado en gran medida: en particular, se ha descubierto que la condición anápsida ocurre de manera tan variable entre grupos no relacionados que ahora no se considera una distinción útil. [18]
A principios del siglo XXI, los paleontólogos de vertebrados comenzaban a adoptar una taxonomía filogenética , en la que todos los grupos se definen de tal manera que sean monofiléticos ; es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un antepasado particular. Los reptiles tal como se definen históricamente son parafiléticos , ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente a partir de dinosaurios y de los primeros terápsidos, los cuales fueron llamados tradicionalmente "reptiles". [19] Las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles existentes. Colin Tudge escribió:
Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer el taxón tradicional Mammalia ; y las aves también son un clado, universalmente adscrito al taxón formal Aves . Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota : la sección que queda después de que Mammalia y Aves se hayan separado. No se puede definir mediante sinapomorfias , como es la forma adecuada. Más bien, se define por una combinación de los rasgos que tiene y los que le faltan: los reptiles son los amniotas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que los Reptilia tradicionales son "amniotas no aviares ni mamíferos". [15]
A pesar de las primeras propuestas para reemplazar el parafilético Reptilia por un monofilético Sauropsida , que incluye aves, ese término nunca fue adoptado ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente. [2]
Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo de corona monofilético basado en nodos que contiene tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en ese momento. [2] Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignación de sinápsidos como no reptiles y la clasificación de las tortugas como diápsidos. [2] Otros autores han utilizado Sauropsida para incluir [3] [ aclaración necesaria ]
Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años posteriores al artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que intentó adherirse a los estándares del PhyloCode , fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. [2] Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, que pretendían conservar la más tradicional. contenido del grupo manteniéndolo estable y monofilético. Definieron a Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que al Homo sapiens . Esta definición basada en la raíz es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, ya que esta última es más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye aves, ya que están dentro del clado que incluye tanto lagartos como cocodrilos. [2]
Clasificación general de reptiles extintos y vivos, centrándose en grupos principales. [20] [21]
El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee en 2013. [22] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diápsidas; algunos han colocado tortugas dentro de Archosauromorpha, [22] [23] [24] [25] [26] [27] aunque algunos han recuperado tortugas como Lepidosauromorpha. [28] El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. [22]
Históricamente, la ubicación de las tortugas ha sido muy variable. Clásicamente se consideraba que las tortugas estaban emparentadas con los primitivos reptiles anápsidos. [29] El trabajo molecular generalmente ha colocado a las tortugas dentro de las diápsidas. Hasta 2013, se han secuenciado tres genomas de tortugas. [30] Los resultados sitúan a las tortugas como un clado hermano de los arcosaurios , el grupo que incluye cocodrilos, dinosaurios no aviares y aves. [31] Sin embargo, en su análisis comparativo del momento de la organogénesis , Werneburg y Sánchez-Villagra (2009) encontraron apoyo para la hipótesis de que las tortugas pertenecen a un clado separado dentro de Sauropsida , fuera del clado saurio por completo. [32]
El origen de los reptiles se encuentra hace unos 310-320 millones de años, en los pantanos humeantes del período Carbonífero tardío , cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados . [33] [ verificación fallida ]
El animal más antiguo conocido que pudo haber sido un amniota es Casineria (aunque pudo haber sido un temnospóndilo ). [34] [35] [36] Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia que datan de315 Ma muestran dedos de los pies típicos de los reptiles e huellas de escamas. [37] Estas huellas se atribuyen a Hylonomus , el reptil indiscutible más antiguo conocido. [38] Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indicaban una dieta insectívora. [39] Otros ejemplos incluyen Westlothiana (por el momento considerado un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniota ) [40] y Paleothyris , ambos de constitución similar y hábitos presumiblemente similares.
Sin embargo, los microsaurios han sido considerados en ocasiones verdaderos reptiles, por lo que es posible un origen anterior. [41]
Los primeros amniotas, incluidos los reptiles de tallo (esos amniotas más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron eclipsados en gran medida por los tetrápodos de tallo más grandes, como Cochleosaurus , y siguieron siendo una parte pequeña y discreta de la fauna hasta el colapso de la selva carbonífera . [42] Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que los reptiles de tallo tuvieron mejores resultados, ya que se adaptaron ecológicamente a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos, necesitan regresar al agua para poner huevos; en cambio, los amniotas, al igual que los reptiles modernos –cuyos huevos poseen una cáscara que les permite ser depositados en la tierra– se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los amniotas adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y a un ritmo mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación, incluida la herbivoría y la carnívora, habiendo sido anteriormente solo insectívoros y piscívoros. [42] A partir de ese momento, los reptiles dominaron las comunidades y tenían una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, preparando el escenario para el Mesozoico (conocido como la Era de los Reptiles). [43] Uno de los primeros reptiles de tallo más conocidos es Mesosaurus , un género del Pérmico Inferior que había regresado al agua y se alimentaba de peces.
Un examen de 2021 de la diversidad de reptiles en el Carbonífero y el Pérmico sugiere un grado de diversidad mucho mayor de lo que se pensaba anteriormente, comparable o incluso superior al de los sinápsidos. Así, se propuso la "Primera Edad de los Reptiles". [41]
Tradicionalmente se suponía que los primeros reptiles conservaban un cráneo anápsido heredado de sus antepasados. [44] Este tipo de cráneo tiene un techo craneal con solo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal . [29] Los descubrimientos de aberturas similares a sinápsidos (ver más abajo) en el techo del cráneo de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los amniotas tradicionalmente denominados "anápsidos"), incluidos los lantanosuquios , millerettids , bolosáuridos , algunos nicteroletéridos , algunos procolofonoides y al menos algunos mesosaurios [45] [46] [47] lo hicieron más ambiguo y actualmente no se sabe si el amniota ancestral tenía un cráneo similar a un anápsido o a un sinápsido. [47] Estos animales se denominan tradicionalmente "anápsidos" y forman una cepa básica parafilética a partir de la cual evolucionaron otros grupos. [2] Muy poco después de que aparecieran los primeros amniotas, un linaje llamado Synapsida se separó; Este grupo se caracterizó por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo que daba espacio para que se moviera el músculo de la mandíbula. Se trata de los "amniotas parecidos a los mamíferos", o mamíferos madre, que más tarde dieron origen a los verdaderos mamíferos . [48] Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos"). [44] La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dar espacio para que los músculos de la mandíbula se movieran, permitiendo una mordida más poderosa. [29]
Tradicionalmente se ha creído que las tortugas sobrevivían parareptiles, basándose en la estructura de su cráneo anápsido, que se suponía era un rasgo primitivo. [49] Se ha cuestionado el fundamento de esta clasificación, y algunos argumentan que las tortugas son diápsidas que desarrollaron cráneos anápsidos, mejorando su armadura. [33] Estudios filogenéticos morfológicos posteriores con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida. [50] Todos los estudios moleculares han confirmado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios existentes . [24] [25] [26] [27]
Con el cierre del Carbonífero , los amniotas se convirtieron en la fauna tetrápoda dominante. Si bien todavía existían reptiliomorfos terrestres primitivos , los amniotas sinápsidos desarrollaron la primera megafauna (animales gigantes) verdaderamente terrestre en forma de pelicosaurios , como Edaphosaurus y el carnívoro Dimetrodon . A mediados del período Pérmico, el clima se volvió más seco, lo que provocó un cambio en la fauna: los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos . [51]
Los parareptiles, cuyos enormes techos craneales no tenían agujeros postorbitales, continuaron y florecieron durante todo el Pérmico. Los parareptiles pareiasaurios alcanzaron proporciones gigantes a finales del Pérmico y finalmente desaparecieron al final del período (siendo las tortugas posibles supervivientes). [51]
A principios de este período, los reptiles modernos, o reptiles del grupo de la corona , evolucionaron y se dividieron en dos linajes principales: los Archosauromorpha (antepasados de las tortugas , los cocodrilos y los dinosaurios ) y los Lepidosauromorpha (predecesores de los lagartos y tuátaras modernos ). Ambos grupos permanecieron parecidos a lagartos y relativamente pequeños y discretos durante el Pérmico.
El final del Pérmico vio la mayor extinción masiva conocida (ver el evento de extinción Pérmico-Triásico ), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos. [52] La mayor parte de la megafauna parareptil y sinápsida anterior desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, particularmente los arcosauromorfos . Estos se caracterizaban por patas traseras alargadas y una postura erguida; las primeras formas se parecían algo a los cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico , aunque tuvieron que pasar 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como la de los animales que vivieron en el Pérmico. [52] Los arcosaurios se convirtieron en los conocidos dinosaurios y pterosaurios , así como en los antepasados de los cocodrilos . Dado que los reptiles, primero los rauisuquios y luego los dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Era de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluidos los terópodos más pequeños con plumas . En el período Cretácico , estos dieron origen a las primeras aves verdaderas . [53]
El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha , que contiene lagartos y tuátaras , así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos mesozoicos: los mosasaurios , que vivieron durante el período Cretácico . La ubicación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles –los ictiopterigios (incluidos los ictiosaurios ) y los sauropterigios , que evolucionaron a principios del Triásico– es más controvertida. Diferentes autores vincularon estos grupos a lepidosauromorfos [3] o a arcosauromorfos, [54] [55] [56] y también se argumentó que los ictiopterigios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y arcosauromorfos. [57]
El final del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna reptil de la era Mesozoica (ver el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , también conocido como evento de extinción KT). De los grandes reptiles marinos sólo quedaron las tortugas marinas ; y de los grandes reptiles no marinos, sólo los cocodrilos semiacuáticos y los choristoderes ampliamente similares sobrevivieron a la extinción, y los últimos miembros de estos últimos, el Lazarussuchus , parecido a un lagarto , se extinguieron en el Mioceno . [59] De la gran hueste de dinosaurios que dominaron el Mesozoico, sólo sobrevivieron los pequeños pájaros picudos . Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos dejados por la megafauna de los reptiles y, mientras la diversificación de los reptiles se desaceleró, la diversificación de las aves y los mamíferos dio un giro exponencial. [43] Sin embargo, los reptiles todavía eran componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas grandes y gigantes . [60] [61]
Después de la extinción de la mayoría de las líneas de arcosaurios y reptiles marinos a finales del Cretácico, la diversificación de los reptiles continuó durante todo el Cenozoico. Los escamados sufrieron un impacto masivo durante el evento K-Pg, recuperándose solo diez millones de años después, [62] pero sufrieron un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy los escamados constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%). [63] [64] Se conocen aproximadamente 10.000 especies existentes de reptiles tradicionales, y las aves añaden unas 10.000 más, casi el doble del número de mamíferos, representados por unas 5.700 especies vivas (excluyendo las especies domesticadas ). [sesenta y cinco]
Todos los lepidosaurios y las tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas , un ventrículo de partición variable y dos aortas que conducen a la circulación sistémica . El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada puede desviarse de regreso al cuerpo o la sangre oxigenada puede desviarse de regreso a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más eficaz y tiempos de inmersión más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja para la aptitud física . [67]
Por ejemplo, los corazones de iguana , como la mayoría de los corazones escamosos , están compuestos de tres cámaras con dos aortas y un ventrículo, músculos cardíacos involuntarios. [68] Las principales estructuras del corazón son el seno venoso , el marcapasos, la aurícula izquierda , la aurícula derecha , la válvula auriculoventricular , el cavum venoso, el cavum arterioso, el cavum pulmonale, la cresta muscular, la cresta ventricular, las venas pulmonares . y arcos aórticos pares . [69]
Algunas especies escamosas (p. ej., pitones y lagartos monitores) tienen corazones de tres cámaras que, funcionalmente, se convierten en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular . Debido a esta cresta, algunos de estos escamados son capaces de producir diferenciales de presión ventricular equivalentes a los observados en corazones de mamíferos y aves. [70]
Los cocodrilos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de las aves , pero también tienen dos aortas sistémicas y, por lo tanto, son capaces de evitar la circulación pulmonar . [71]
Los reptiles no aviares modernos exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, alguna mezcla de poiquilotermia , ectotermia y bradimetabolismo ), de modo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener constante la temperatura corporal y, a menudo, dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que las aves y los mamíferos , la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango de temperaturas mayor que en el caso de los animales de sangre caliente . El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero suele ser inferior al de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el rango de 24 ° a 35 ° C (75 ° a 95 ° F), [72] mientras que las especies adaptadas al calor extremo, como la iguana del desierto estadounidense Dipsosaurus dorsalis , pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en el mamífero. rango, entre 35° y 40 °C (95° y 104 °F). [73] Si bien la temperatura óptima a menudo se alcanza cuando el animal está activo, el metabolismo basal bajo hace que la temperatura corporal baje rápidamente cuando el animal está inactivo.
Como en todos los animales, la acción de los músculos reptilianos produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd , la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente . [74] Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia ; Se ha sugerido que era común en grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran cuerpo. [75] [76]
El beneficio de un metabolismo en reposo bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Al aprovechar las variaciones de temperatura de su entorno, o al permanecer fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con animales endotérmicos del mismo tamaño. [77] Un cocodrilo necesita de una décima parte a una quinta parte de la comida necesaria para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. [78] Los menores requerimientos de alimentos y los metabolismos adaptativos permiten que los reptiles dominen la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para sustentar a los mamíferos y aves de gran tamaño.
Generalmente se supone que los reptiles son incapaces de producir la alta y sostenida producción de energía necesaria para persecuciones de larga distancia o vuelos. [79] Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. [80] Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. [81] La mayoría de los reptiles existentes son carnívoros con una estrategia de alimentación de sentarse y esperar; No está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o superiores a las de animales de sangre caliente de tamaño similar. [82]
Todos los reptiles respiran mediante pulmones . Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio de gases . [83] Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra completamente sin pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En los escamados , los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta limitación, la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una manera de evitarlo. Los varánidos y algunas otras especies de lagartos emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite a los animales llenar completamente sus pulmones durante una locomoción intensa y así permanecer aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos Tegu poseen un protodiafragma , que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si bien en realidad no es capaz de moverse, sí permite una mayor inflación de los pulmones, al quitar el peso de las vísceras de los pulmones. [84]
Los cocodrilos en realidad tienen un diafragma muscular análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de los cocodrilos tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrilos) hacia atrás, lo que hace bajar el hígado, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha denominado " pistón hepático ". Las vías respiratorias forman una serie de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves, [85] lagartos monitores [86] e iguanas. [87]
La mayoría de los reptiles carecen de paladar secundario , lo que significa que deben contener la respiración mientras tragan. Los cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite seguir respirando mientras permanecen sumergidos (y proteger sus cerebros contra daños causados por presas que luchan). Los eslizones (familia Scincidae ) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y en su lugar extendieron su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas de gran tamaño sin sufrir asfixia. [88]
La forma en que respiran las tortugas y las tortugas ha sido objeto de muchos estudios. Hasta la fecha, sólo unas pocas especies se han estudiado lo suficientemente a fondo como para tener una idea de cómo respiran esas tortugas . Los variados resultados indican que las tortugas terrestres y terrestres han encontrado una variedad de soluciones a este problema.
La dificultad es que la mayoría de los caparazones de las tortugas son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotas utilizan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como la concha india ( Lissemys punctata ), tienen una lámina de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades hacia la cavidad del cuerpo y expulsar el aire de los pulmones. Cuando la tortuga extiende sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce y la tortuga puede aspirar aire. Los pulmones de la tortuga están unidos al interior de la parte superior del caparazón (caparazón), con la parte inferior de los pulmones unida (a través de un conectivo tejido) al resto de las vísceras. Al utilizar una serie de músculos especiales (más o menos equivalentes a un diafragma ), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de unión en conjunto con sus extremidades anteriores (de hecho, muchas de las los músculos se expanden hacia las bolsas de las extremidades durante la contracción). [89]
La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies y muestran patrones diferentes. Las hembras adultas de tortugas marinas verdes no respiran mientras caminan con muletas por las playas de anidación. Aguantan la respiración durante la locomoción terrestre y respiran intermitentemente mientras descansan. Las tortugas de caja norteamericanas respiran continuamente durante la locomoción y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades. [90] Esto se debe a que utilizan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie estudiada es la tortuga de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero respira menos durante la locomoción que durante pequeñas pausas entre ataques locomotores, lo que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas de caja respiran mientras están completamente selladas dentro de sus caparazones. [90]
En comparación con las ranas, las aves y los mamíferos, los reptiles hablan menos. La producción de sonido suele limitarse a un silbido, que se produce simplemente forzando el aire a través de una glotis parcialmente cerrada y no se considera una verdadera vocalización. La capacidad de vocalizar existe en los cocodrilos, algunos lagartos y tortugas; y normalmente implica estructuras vibrantes en forma de pliegues en la laringe o la glotis. Algunos geckos y tortugas poseen verdaderas cuerdas vocales , que tienen tejido conectivo rico en elastina . [91] [92]
La audición en los seres humanos depende de tres partes del oído; el oído externo que dirige las ondas sonoras hacia el canal auditivo, el oído medio que transmite las ondas sonoras entrantes al oído interno y el oído interno que ayuda a oír y mantener el equilibrio. A diferencia de los humanos y otros mamíferos, las serpientes no poseen oído externo, oído medio ni tímpano , pero tienen una estructura de oído interno con cócleas directamente conectadas a la mandíbula. [93] Son capaces de sentir las vibraciones generadas por las ondas sonoras en su mandíbula mientras se mueven en el suelo. Esto se hace mediante el uso de mecanorreceptores , nervios sensoriales que recorren el cuerpo de las serpientes y dirigen las vibraciones a lo largo de los nervios espinales hasta el cerebro. Las serpientes tienen una percepción auditiva sensible y pueden saber de qué dirección proviene el sonido para poder sentir la presencia de una presa o un depredador, pero aún no está claro qué tan sensibles son las serpientes a las ondas sonoras que viajan por el aire. [94]
La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea , lo que la hace impermeable y les permite vivir en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece de la capa dérmica gruesa que produce el cuero en los mamíferos. [95] Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas o escudos , a veces con una base ósea ( osteodermos ), formando una armadura . En los lepidosaurios , como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta por escamas epidérmicas superpuestas . Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que ocurren solo en los lepidosaurios. [ cita necesaria ] Las escamas que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico , en lugar de epidérmico, y se denominan apropiadamente escudos. [ cita necesaria ] En las tortugas, el cuerpo está oculto dentro de un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.
Al carecer de una dermis gruesa, el cuero de los reptiles no es tan fuerte como el de los mamíferos. Se utiliza en artículos de cuero con fines decorativos para zapatos, cinturones y bolsos, particularmente piel de cocodrilo.
Los reptiles mudan de piel mediante un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente durante toda su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudar una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan de 3 a 4 veces al año. [96] Los reptiles más jóvenes mudan más pelo debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que alcanza su tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis implica la formación de una nueva capa de piel debajo de la anterior. Entre las capas nuevas y viejas de la piel se secretan enzimas proteolíticas y líquido linfático . En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se produzca la muda. [97] Las serpientes se mudan desde la cabeza hasta la cola, mientras que los lagartos se mudan en un "patrón irregular". [97] La disecdisis, una enfermedad común de la piel en serpientes y lagartos, ocurrirá cuando la ecdisis, o la muda, falla. [98] Existen numerosas razones por las que falla la muda y pueden estar relacionadas con humedad y temperatura inadecuadas, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas. [97] Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas, mientras que la deshidratación reduce los líquidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permiten que se formen nuevas escamas e interrumpen el proceso de ecdisis. [98]
La excreción se realiza principalmente por dos riñones pequeños . En los diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado ; Las tortugas, al igual que los mamíferos , excretan principalmente urea . A diferencia de los riñones de los mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que el líquido corporal. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada asa de Henle , que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles utilizan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga . En algunos reptiles , el exceso de sales también se excreta a través de las glándulas salinas nasales y linguales .
En todos los reptiles, los conductos urogenitales y el ano desembocan en un órgano llamado cloaca . En algunos reptiles, una pared medioventral de la cloaca puede abrirse hacia una vejiga urinaria, pero no en todos. Está presente en todas las tortugas y galápagos, así como en la mayoría de los lagartos, pero falta en el lagarto monitor , los lagartos sin patas . Está ausente en las serpientes, los caimanes y los cocodrilos. [99]
Muchas tortugas, galápagos y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin observó que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. [100] Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. [101] : 143 Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y ayudar en la osmorregulación . [102]
Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateralmente al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando una porción importante de su cavidad corporal. [103] Su vejiga también suele ser bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo que evita que queden cálculos grandes en ese lado, mientras que la sección izquierda es más propensa a tener cálculos . [104]
La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante sencilla de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos , lo que refleja su metabolismo en reposo más bajo y su incapacidad para dividir y masticar los alimentos. [105] Su metabolismo poiquilotermo tiene requisitos energéticos muy bajos, lo que permite a los reptiles grandes como los cocodrilos y los constrictores grandes vivir de una sola comida abundante durante meses, digerirla lentamente. [78]
Si bien los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron alguna megafauna herbívora : en el Paleozoico , los pareiasaurios ; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios . [43] Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente de plantas. [106]
Los reptiles herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros, pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos ) para ayudar en la digestión: las rocas se lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar las plantas. asunto. [106] Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados tanto con ornitópodos como con saurópodos , aunque se discute si realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. [107] [108] Los cocodrilos de agua salada también utilizan gastrolitos como lastre , estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. [109] Se ha sugerido una doble función como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastrolitos encontrados en los plesiosaurios . [110]
El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios , pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son un poco más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados, con ciertas excepciones, sobre todo la falta de oídos externos en la serpiente (los oídos medio e interno están presentes). Hay doce pares de nervios craneales . [111] Debido a su cóclea corta, los reptiles utilizan sintonización eléctrica para ampliar su rango de frecuencias audibles.
La mayoría de los reptiles son animales diurnos . La visión suele estar adaptada a las condiciones de luz diurna, con visión de los colores y una percepción visual de la profundidad más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos.
Los reptiles suelen tener una visión excelente, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen mala visión en condiciones de poca luz. Las aves, los cocodrilos y las tortugas tienen tres tipos de fotorreceptores : bastones , conos simples y conos dobles, lo que les proporciona una visión nítida de los colores y les permite ver longitudes de onda ultravioleta . [112] Los lepidosaurios parecen haber perdido la retina dúplex y solo tienen una única clase de receptor que tiene forma de cono o de bastón, dependiendo de si la especie es diurna o nocturna. [113] En muchas especies excavadoras, como las serpientes ciegas , la visión está reducida.
Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , al que también se le llama tercer ojo , ojo pineal o glándula pineal . Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que sólo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar movimiento. [112]
Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estas fosas sensibles al calor están particularmente bien desarrolladas en las víboras , pero también se encuentran en boas y pitones . Estos pozos permiten a las serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que permite a las víboras cazar roedores en la oscuridad. [b]
La mayoría de los reptiles, así como las aves, poseen una membrana nictitante , un tercer párpado translúcido que se extiende sobre el ojo desde la esquina interna. En los cocodrilos, protege la superficie del globo ocular al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. [115] Sin embargo, muchos escamados, geckos y serpientes en particular, carecen de párpados, que son reemplazados por una escama transparente. Esto se llama brille , anteojo u ocular. La brida no suele ser visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad. [116]
Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente , [117] aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente . Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca , la única salida/entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores , que suelen estar retraídos o invertidos y almacenados en el interior del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un único pene mediano , mientras que los escamosos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenes , de los cuales sólo uno se suele utilizar en cada sesión. Los tuatara, sin embargo, carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente juntan sus cloacas mientras el macho descarga esperma. [118]
La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras coriáceas o calcáreas. Un amnios (5), corion (6) y alantoides (8) están presentes durante la vida embrionaria . La cáscara del huevo (1) protege al embrión de cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda al intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y el gas oxígeno entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como depósito de agua y proteínas. La alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de vasos (4) que le permiten crecer y metabolizar. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión durante su eclosión. Esto asegura que el embrión no se asfixiará mientras eclosiona. No hay etapas de desarrollo larvario . La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos clados extintos de reptiles y en escamosos. En el último grupo, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema y otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos . El primer caso documentado de viviparidad en reptiles son los mesosaurios del Pérmico Inferior , [119] aunque algunos individuos o taxones de ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un supuesto huevo aislado. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos también exhibieron viviparidad, como los mosasaurios , los ictiosaurios y los sauropterigios , grupo que incluye a los paquipleurosaurios y plesiosauria . [5]
Se ha identificado reproducción asexual en escamados de seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamados, una población de hembras es capaz de producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis , se da en varias especies de gecos , y está particularmente extendida en los teiidos (especialmente Aspidocelis ) y los lacértidos ( Lacerta ). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis .
Se sospecha que existen especies partenogenéticas entre camaleones , agámidos , xantúsidos y tiflopidos .
Algunos reptiles exhiben determinación del sexo dependiente de la temperatura (TDSD), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. El TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuátara. [120] Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si el TDSD ocurre en serpientes. [121]
Generalmente se considera que los reptiles son menos inteligentes que los mamíferos y las aves. [29] El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que el de los mamíferos, siendo el cociente de encefalización aproximadamente una décima parte del de los mamíferos, [122] aunque los reptiles más grandes pueden mostrar un desarrollo cerebral más complejo. Se sabe que los lagartos más grandes, como los varanos , exhiben un comportamiento complejo, incluida la cooperación [123] y habilidades cognitivas que les permiten optimizar su búsqueda de alimento y su territorialidad con el tiempo. [124] Los cocodrilos tienen cerebros relativamente más grandes y muestran una estructura social bastante compleja. Incluso se sabe que el dragón de Komodo participa en juegos, [125] al igual que las tortugas, que también se consideran criaturas sociales, [126] y a veces alternan entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual. [ cita necesaria ] Un estudio encontró que las tortugas de bosque eran mejores que las ratas blancas para aprender a navegar por laberintos. [127] Otro estudio encontró que las tortugas gigantes son capaces de aprender a través del condicionamiento operante , la discriminación visual y las conductas aprendidas retenidas con la memoria a largo plazo. [128] Se ha considerado que las tortugas marinas tienen cerebros simples, pero sus aletas se utilizan para una variedad de tareas de búsqueda de alimento (sostener, sujetar, acorralar) en común con los mamíferos marinos. [129]
Existe evidencia de que los reptiles son sensibles y capaces de sentir emociones, incluida la ansiedad y el placer . [130]
Muchos reptiles pequeños, como serpientes y lagartos, que viven en el suelo o en el agua son vulnerables a ser presa de todo tipo de animales carnívoros. Por tanto, la evitación es la forma de defensa más común en los reptiles. [131] A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y lagartos se esconden entre la maleza, y las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se hunden fuera de la vista.
Los reptiles tienden a evitar la confrontación mediante el camuflaje . Dos grupos principales de depredadores de reptiles son las aves y otros reptiles, los cuales tienen una visión de los colores bien desarrollada. Por lo tanto, la piel de muchos reptiles tiene una coloración críptica de gris, verde y marrón liso o moteado para permitirles mezclarse con el fondo de su entorno natural. [132] Con la ayuda de la capacidad de los reptiles para permanecer inmóviles durante largos períodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan eficaz que las personas o los animales domésticos suelen ser mordidos porque los pisan accidentalmente. [133]
Cuando el camuflaje no logra protegerlos, los eslizones de lengua azul intentarán protegerse de los atacantes mostrando sus lenguas azules, y el lagarto de cuello con volantes mostrará su volante de colores brillantes. Estas mismas exhibiciones se utilizan en disputas territoriales y durante el cortejo. [134] Si el peligro surge tan repentinamente que la huida es inútil, los cocodrilos, las tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes silban ruidosamente cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel hacen vibrar rápidamente la punta de la cola, que se compone de una serie de cuentas huecas anidadas para protegerse del peligro que se acerca.
En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, los lagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto con cuentas ) y muchas de las serpientes coralinas tienen una coloración de advertencia de alto contraste, que advierte a los depredadores potenciales que son venenosos. [135] Varias especies de serpientes norteamericanas no venenosas tienen marcas coloridas similares a las de la serpiente coralina, un ejemplo frecuentemente citado de mimetismo batesiano . [136] [137]
El camuflaje no siempre engaña a un depredador. Cuando son atrapadas, las especies de serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y utilizan un conjunto complicado de comportamientos cuando son atacadas. Algunas especies, como las cobras o las serpientes nariz de cerdo, primero levantan la cabeza y extienden la piel del cuello en un esfuerzo por parecer grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede llevar a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que utilizan veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, liberada a través de colmillos desde una glándula venenosa. [138] [139] Algunas serpientes no venenosas, como las serpientes nariz de cerdo americanas o las culebras europeas , se hacen muertas cuando están en peligro; algunos, incluida la culebra, exudan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes. [140] [141]
Cuando un cocodrilo está preocupado por su seguridad, abre la boca para exponer los dientes y la lengua. Si esto no funciona, el cocodrilo se agita un poco más y normalmente comienza a emitir silbidos. Después de esto, el cocodrilo comenzará a cambiar drásticamente su postura para parecer más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar el tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede decidir atacar a un enemigo.
Algunas especies intentan morder inmediatamente. Algunos usarán sus cabezas como mazos y literalmente aplastarán a un oponente, otros correrán o nadarán hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente hasta tierra o galopando tras él. [142] El arma principal de todos los cocodrilos es la mordedura, que puede generar una fuerza de mordida muy alta. Muchas especies también poseen dientes parecidos a los caninos . Se utilizan principalmente para capturar presas, pero también se utilizan en peleas y exhibiciones. [143]
Los gecos , eslizones y algunos otros lagartos que son capturados por la cola se desprenderán de parte de la estructura de la cola mediante un proceso llamado autotomía y así podrán huir. La cola desprendida continuará agitándose, creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Las colas desprendidas de los geckos leopardo pueden moverse hasta por 20 minutos. La cola vuelve a crecer en la mayoría de las especies, pero algunas, como los geckos con cresta, pierden la cola por el resto de sus vidas. [144] En muchas especies, las colas son de un color separado y dramáticamente más intenso que el resto del cuerpo para alentar a los depredadores potenciales a atacar primero la cola. En el eslizón shingleback y en algunas especies de geckos, la cola es corta y ancha y se parece a la cabeza, por lo que los depredadores pueden atacarla en lugar de la parte frontal más vulnerable. [145]
Los reptiles que son capaces de mudar la cola pueden regenerarla parcialmente en un período de semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso y nunca crecerá hasta la misma longitud que la cola original. A menudo también está claramente descolorida en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características escultóricas externas que se ven en la cola original. [146]
Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre de dinosaurio en 1842. Ya en 1854, los dinosaurios de Crystal Palace se exhibieron al público en el sur de Londres. [147] [148] Un dinosaurio apareció en la literatura incluso antes, cuando Charles Dickens colocó un Megalosaurus en el primer capítulo de su novela Bleak House en 1852. [c] Los dinosaurios que aparecen en libros, películas, programas de televisión, obras de arte y otros Los medios se han utilizado tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones van desde lo realista, como en los documentales de televisión de los años 1990 y la primera década del siglo XXI, hasta lo fantástico, como en las películas de monstruos de los años 1950 y 1960. [148] [150] [151]
La serpiente o serpiente ha jugado un poderoso papel simbólico en diferentes culturas. En la historia egipcia , la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón . Era adorado como uno de los dioses y también era utilizado con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). En la mitología griega, las serpientes se asocian con antagonistas mortales, como un símbolo ctónico , traducido aproximadamente como terrestre . La Hidra de Lerna de nueve cabezas que derrotó Hércules y las tres hermanas Gorgonas son hijos de Gaia , la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas Gorgonas que derrotó Perseo . Medusa es descrita como una mortal horrible, con serpientes en lugar de cabello y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le dio su cabeza a Atenea , quien la fijó a su escudo llamado Égida . Los Titanes están representados en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: son hijos de Gaia, por lo que están atados a la tierra. [152] En el hinduismo, las serpientes son adoradas como dioses, y muchas mujeres vierten leche en los pozos de las serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva , mientras que Vishnu se representa a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de los anillos de una serpiente. En la India hay templos exclusivos para cobras, a veces llamados Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival hindú anual de Nag Panchami , se venera a las serpientes y se les reza. [153] En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes en la antigua Mesoamérica . "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen los edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán , y la palabra náhuatl coatl que significa serpiente o gemela, forma parte de deidades primarias como Mixcóatl , Quetzalcóatl y Coatlicue ". [154] En el cristianismo y el judaísmo, una serpiente aparece en el Génesis para tentar a Adán y Eva con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento del Bien y del Mal . [155]
La tortuga tiene una posición destacada como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folclore de todo el mundo. [156] La longevidad de una tortuga se sugiere por su larga vida útil y su caparazón, que se pensaba que la protegía de cualquier enemigo. [157] En los mitos cosmológicos de varias culturas, una Tortuga Mundial lleva el mundo sobre su espalda o sostiene los cielos. [158]
Las muertes por mordeduras de serpientes son poco comunes en muchas partes del mundo, pero todavía se cuentan por decenas de miles por año en la India. [159] La mordedura de serpiente se puede tratar con un antídoto elaborado con el veneno de la serpiente. Para producir un antídoto, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpientes en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo queda inmunizado. Luego se extrae la sangre; el suero se separa, se purifica y se liofiliza. [160] Se está investigando el efecto citotóxico del veneno de serpiente como posible tratamiento para el cáncer. [161]
Los lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática; la sustancia ahora se sintetiza para su uso en el medicamento contra la diabetes exenatida (Byetta). [162] Se ha estudiado otra toxina de la saliva del monstruo de Gila para su uso como fármaco contra el Alzheimer . [163]
Los geckos también se han utilizado como medicina, especialmente en China. [164] Las tortugas se han utilizado en la medicina tradicional china durante miles de años y se cree que cada parte de la tortuga tiene beneficios médicos. Falta evidencia científica que correlacione los supuestos beneficios médicos con el consumo de tortugas. La creciente demanda de carne de tortuga ha ejercido presión sobre las vulnerables poblaciones silvestres de tortugas. [165]
Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se crían comercialmente . Sus pieles se curten y se utilizan para fabricar artículos de cuero como zapatos y bolsos ; La carne de cocodrilo también se considera un manjar. [166] Las especies más comúnmente cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo. La agricultura ha resultado en un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia , ya que los huevos generalmente se recolectan en el medio silvestre, por lo que los propietarios de tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. Con piel de cocodrilo se fabrican carteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. [167]
También se crían serpientes, principalmente en el este y sudeste de Asia , y su producción se ha vuelto más intensiva en la última década. La cría de serpientes ha sido preocupante para la conservación en el pasado, ya que puede llevar a la sobreexplotación de las serpientes salvajes y sus presas naturales para abastecer las granjas. Sin embargo, criar serpientes puede limitar la caza de serpientes salvajes y, al mismo tiempo, reducir la matanza de vertebrados de orden superior, como las vacas. La eficiencia energética de las serpientes es mayor de lo esperado para los carnívoros, debido a su ectotermia y su bajo metabolismo. Las proteínas de desecho de las industrias avícola y porcina se utilizan como alimento en las granjas de serpientes. [168] Las granjas de serpientes producen carne, piel de serpiente y antídoto.
La cría de tortugas es otra práctica conocida pero controvertida. Las tortugas se han criado por diversas razones, que van desde la alimentación hasta la medicina tradicional, el comercio de mascotas y la conservación científica. La demanda de carne de tortuga y de productos medicinales es una de las principales amenazas a la conservación de las tortugas en Asia. Aunque la cría comercial parecería aislar a las poblaciones silvestres, puede estimular su demanda y aumentar las capturas silvestres. [169] [165] Incluso el concepto potencialmente atractivo de criar tortugas en una granja para liberarlas en la naturaleza es cuestionado por algunos veterinarios que han tenido cierta experiencia con operaciones agrícolas. Advierten que esto puede introducir en las poblaciones silvestres enfermedades infecciosas que ocurren en la granja, pero que (todavía) no han ocurrido en la naturaleza. [170] [171]
Un herpetario es un espacio zoológico de exposición de reptiles y anfibios.
En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente especies relativamente dóciles como la pitón bola y la serpiente del maíz ) a veces se tienen como mascotas. [172] Numerosas especies de lagartos se mantienen como mascotas , incluidos dragones barbudos , [173] iguanas , anolis , [174] y geckos (como el popular gecko leopardo y el gecko con cresta). [173]
Las tortugas y los galápagos son mascotas cada vez más populares, pero mantenerlas puede ser un desafío debido a sus requisitos particulares, como el control de la temperatura, la necesidad de fuentes de luz ultravioleta y una dieta variada. La larga vida útil de las tortugas, y especialmente de las tortugas, significa que potencialmente pueden sobrevivir a sus dueños. Es necesaria una buena higiene y un mantenimiento importante al tener reptiles, debido a los riesgos de Salmonella y otros patógenos. [175] Lavarse las manos regularmente después de la manipulación es una medida importante para prevenir infecciones.
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Los patrones atrevidos del venenoso monstruo de Gila son un ejemplo de coloración de advertencia.
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Datos relacionados con Reptilia en Wikispecies
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