Mosasaurus ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "lagarto del río Mosa ") es el género tipo (ejemplo definitorio) de los mosasaurios , un grupo extinto de reptiles acuáticos. Vivió hace aproximadamente 82 a 66 millones de años durante las etapas del Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior . El género fue uno de los primeros reptiles marinos mesozoicos conocidos por la ciencia: los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron como cráneos en una cantera de tiza cerca de la ciudad holandesa de Maastricht a finales del siglo XVIII, y inicialmente se pensó que eran cocodrilos o ballenas. Un cráneo descubierto alrededor de 1780 recibió el famoso apodo de "gran animal de Maastricht". En 1808, el naturalista Georges Cuvier concluyó que pertenecía a un lagarto marino gigante con similitudes con los lagartos monitores pero por lo demás diferente a cualquier animal vivo conocido. Este concepto fue revolucionario en ese momento y ayudó a respaldar las ideas de extinción que se estaban desarrollando en ese momento. Cuvier no designó un nombre científico para el animal; esto lo hizo William Daniel Conybeare en 1822 cuando lo llamó Mosasaurus en referencia a su origen en depósitos fósiles cerca del río Mosa. Las afinidades exactas de Mosasaurus como escamoso siguen siendo controvertidas, y los científicos continúan debatiendo si sus parientes vivos más cercanos son lagartos monitores o serpientes .
Las interpretaciones tradicionales han estimado la longitud máxima de la especie más grande, M. hoffmannii , en 17,1 metros (56 pies), lo que lo convierte en uno de los mosasaurios más grandes, aunque algunos científicos consideran que esto es una sobreestimación y estimaciones recientes sugieren una longitud más cercana a los 13 metros. (43 pies). El cráneo de Mosasaurus tenía mandíbulas robustas y músculos fuertes capaces de realizar potentes mordidas utilizando decenas de grandes dientes adaptados para cortar a sus presas . Sus cuatro extremidades tenían forma de remos para guiar al animal bajo el agua. Su cola era larga y terminaba en una curva hacia abajo y una aleta en forma de paleta. Mosasaurus poseía una visión excelente para compensar su pobre sentido del olfato y una alta tasa metabólica que sugiere que era endotérmico ("de sangre caliente"), una adaptación en los escamosos que sólo se encuentra en los mosasaurios. Existe una variabilidad morfológica considerable entre las especies actualmente reconocidas en Mosasaurus , desde el robusto M. hoffmannii hasta el esbelto y serpentino M. Lemonnieri , pero un diagnóstico poco claro (descripción de características distintivas) de la especie tipo M. hoffmannii llevó a una clasificación históricamente problemática. Como resultado, en el pasado se han atribuido al género más de cincuenta especies. Una redescripción del espécimen tipo en 2017 ayudó a resolver el problema de la taxonomía y confirmó que al menos cinco especies pertenecen al género. Está previsto reevaluar otras cinco especies todavía nominalmente clasificadas dentro de Mosasaurus .
La evidencia fósil sugiere que Mosasaurus habitaba gran parte del Océano Atlántico y las vías marítimas adyacentes. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus en América del Norte y del Sur, Europa, África, Asia occidental y la Antártida. Esta distribución abarcaba una amplia gama de climas oceánicos, incluidos el tropical, subtropical, templado y subpolar. Mosasaurus era un gran depredador común en estos océanos y estaba situado en la cima de la cadena alimentaria . Los paleontólogos creen que su dieta habría incluido prácticamente cualquier animal; probablemente se alimentaba de peces óseos, tiburones, cefalópodos , aves y otros reptiles marinos, incluidas tortugas marinas y otros mosasaurios. Probablemente prefería cazar en aguas abiertas cerca de la superficie. Desde un punto de vista ecológico, Mosasaurus probablemente tuvo un profundo impacto en la estructuración de los ecosistemas marinos; su llegada a algunos lugares como la vía marítima interior occidental en América del Norte coincide con una rotación completa de la diversidad y la diversidad de la fauna . Mosasaurus enfrentó competencia con otros grandes mosasaurios depredadores como Prognathodon y Tylosaurus , que se sabía que se alimentaban de presas similares, aunque pudieron coexistir en los mismos ecosistemas mediante la división de nichos . Todavía había conflictos entre ellos, ya que se ha documentado un caso en el que Tylosaurus atacó a un Mosasaurus . Varios fósiles documentan ataques deliberados a individuos de Mosasaurus por parte de miembros de la misma especie. La lucha probablemente tuvo lugar en forma de lucha con el hocico, como se ve en los cocodrilos modernos.
El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia fue descubierto en 1764 en una cantera de tiza cerca de Maastricht, en los Países Bajos, en forma de cráneo, que inicialmente fue identificado como una ballena . [12] Este espécimen, catalogado como TM 7424, se exhibe ahora en el Museo Teylers de Haarlem . [13] Posteriormente, hacia 1780, [a] la cantera produjo un segundo cráneo que llamó la atención del médico Johann Leonard Hoffmann , quien pensó que se trataba de un cocodrilo . Se puso en contacto con el destacado biólogo Petrus Camper , y el cráneo ganó atención internacional después de que Camper publicara un estudio que lo identificaba como una ballena. [16] [17] [18] Esto llamó la atención de los revolucionarios franceses , quienes saquearon el fósil luego de la captura de Maastricht durante las Guerras Revolucionarias Francesas en 1794. En una narración de 1798 de este evento por Barthélemy Faujas de Saint-Fond , el El cráneo fue supuestamente recuperado por doce granaderos a cambio de una oferta de 600 botellas de vino. Esta historia ayudó a elevar el fósil a la fama cultural, pero los historiadores coinciden en que la narrativa fue exagerada. [14] [18]
Después de su incautación, el segundo cráneo fue enviado al Museo Nacional de Historia Natural de Francia en 1795 y luego catalogado como MNHN AC 9648. [14] En 1808, el hijo de Camper, Adriaan Gilles Camper y Georges Cuvier concluyeron que el fósil, [16] que para entonces era apodado el "gran animal de Maastricht", [13] pertenecía a un lagarto marino con afinidades por los lagartos monitores , pero por lo demás diferente a cualquier animal moderno. [16] El cráneo pasó a formar parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre la concepción de la extinción , que posteriormente desembocaron en su teoría del catastrofismo , precursora de la teoría de la evolución . En ese momento, no se creía que una especie pudiera extinguirse y los fósiles de animales a menudo se interpretaban como alguna forma de una especie existente . [19] La idea de Cuvier de que existía un animal diferente a cualquier otro actual fue revolucionaria en su momento, y en 1812 proclamó: "Sobre todo, la determinación precisa del famoso animal de Maastricht nos parece tan importante para la teoría de las leyes zoológicas, en cuanto a la historia del globo." [14] En una obra de 1822 de James Parkinson , William Daniel Conybeare acuñó el género Mosasaurus del latín Mosa " Meuse " y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), todos los cuales significan literalmente "lagarto del Mosa", en referencia al río donde se descubrió el espécimen holotipo cerca. [13] [20] En 1829, Gideon Mantell añadió el epíteto específico hoffmannii , en honor a Hoffmann. [21] [b] Cuvier designó más tarde el segundo cráneo como el holotipo de la nueva especie (ejemplo definitorio). [7] [13]
En 1804, la expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil ahora perdido junto al río Misuri , que fue identificado como un pez de 45 pies (14 m) de largo. [22] Richard Ellis especuló en 2003 que este puede haber sido el primer descubrimiento de la segunda especie M. missouriensis , [23] aunque existen especulaciones contrapuestas. [24] En 1818, un fósil del condado de Monmouth, Nueva Jersey, se convirtió en el primer espécimen norteamericano en ser reconocido correctamente como un Mosasaurus por los científicos de la época. [c] [25]
El espécimen tipo de M. missouriensis fue descrito por primera vez en 1834 por Richard Harlan basándose en un fragmento de hocico encontrado a lo largo del Big Bend del río . [22] Acuñó el epíteto específico y lo identificó inicialmente como una especie de Ichthyosaurus [28] pero luego como un anfibio. [29] El resto del cráneo había sido descubierto anteriormente por un cazador de pieles, y finalmente pasó a estar en posesión del príncipe Maximiliano de Weid-Neuwied entre 1832 y 1834. El fósil fue entregado a Georg August Goldfuss en Bonn para su investigación. quien publicó un estudio en 1845. [30] El mismo año, Christian Erich Hermann von Meyer sospechó que el cráneo y el hocico de Harlan eran parte del mismo individuo. Esto fue confirmado en 2004. [22]
La tercera especie fue descrita en 1881 a partir de fósiles fragmentarios en Nueva Jersey por Edward Drinker Cope , quien pensó que era una especie gigante de Clidastes y la llamó Clidastes conodon . [31] En 1966, fue reidentificado como una especie de Mosasaurus . [11] [32] En su descripción, Cope no proporciona la etimología del epíteto específico conodon , [31] pero se sugiere que podría ser un acrónimo que significa "diente cónico", derivado del griego antiguo κῶνος ( kônos , "cono") y ὀδών ( odṓn , "diente"), probablemente en referencia a los dientes de superficie cónica lisa de la especie. [33]
La cuarta especie, M. limonieri, fue detectada por primera vez por Camper Jr. basándose en fósiles de las colecciones de su padre, que discutió con Cuvier durante su correspondencia de 1799, pero Cuvier rechazó la idea de otra especie de Mosasaurus . [16] [34] Esta especie fue reintroducida a la ciencia y descrita formalmente en 1889 por Louis Dollo basándose en un cráneo recuperado por Alfred Lemonnier de una cantera de fosfato en Bélgica. Dollo nombra la especie en su honor. [35] [33] La extracción adicional de la cantera en los años siguientes descubrió muchos fósiles adicionales bien conservados, incluidos múltiples esqueletos parciales que en conjunto representaban casi el esqueleto completo de la especie. Dollo los describió en artículos posteriores. [7] [36] A pesar de ser la especie mejor representada anatómicamente, M. Lemonnieri fue en gran medida ignorada en la literatura científica. Theagarten Lingham-Soliar sugirió dos razones para este abandono. En primer lugar, los fósiles de M. Lemonnieri son endémicos de Bélgica y los Países Bajos, que a pesar del famoso descubrimiento del holotipo de M. hoffmannii atrajeron poca atención por parte de los paleontólogos de mosasaurios. En segundo lugar, la especie quedó eclipsada por las especies tipo más famosas y ricas en historia . [36]
M. Lemonnieri es un taxón controvertido y existe un debate sobre si es una especie distinta o no. [37] En 1967, Dale Russell argumentó que M. Lemonnieri y M. Conodon son la misma especie y designó al primero como sinónimo menor según el principio de prioridad . [38] En un estudio de 2000, Lingham-Soliar refutó esto basándose en un estudio exhaustivo de especímenes de M. Lemonnieri existentes, [36] que fue corroborado por un estudio sobre el cráneo de M. conodon realizado por Takehito Ikejiri y Spencer G. Lucas en 2014. [11] En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen y Louis Verding sugirieron que M. Lemonnieri podría ser una forma juvenil de M. hoffmannii basándose en el argumento de que las diferencias significativas podrían explicarse por la variación basada en la edad . [39] Sin embargo, se expresó la necesidad de realizar más investigaciones para confirmar cualquier hipótesis de sinonimia. [40]
La quinta especie, M. beaugei, fue descrita por Camille Arambourg en 1952 a partir de dientes aislados procedentes de depósitos de fosfato en la cuenca de Oulad Abdoun y la cuenca de Ganntour en Marruecos. La especie lleva el nombre de Alfred Beaugé, entonces director del Grupo OCP , quien invitó a Arambourg a participar en el proyecto de investigación y le ayudó a proporcionar fósiles locales. [41] [42]
Los científicos de principios y mediados del siglo XIX inicialmente imaginaron al Mosasaurus como un reptil marino anfibio con patas palmeadas y extremidades para caminar . Esto se basó en fósiles como el holotipo de M. missouriensis , que indicaba una columna vertebral elástica que Goldfuss en 1845 vio como evidencia de la capacidad de caminar e interpretaciones de algunas falanges como garras. [30] En 1854, Hermann Schlegel demostró cómo Mosasaurus en realidad tenía aletas completamente acuáticas. Aclaró que las interpretaciones anteriores de las garras eran erróneas y demostró cómo las falanges no muestran indicios de unión de músculos o tendones, lo que haría imposible caminar. También son anchos, planos y forman una paleta. La hipótesis de Schlegel fue en gran medida ignorada por los científicos contemporáneos, pero fue ampliamente aceptada en la década de 1870, cuando Othniel Charles Marsh y Cope descubrieron restos de mosasaurios más completos en América del Norte. [16] [43]
Una de las primeras representaciones de Mosasaurus en paleoarte es una escultura de hormigón de tamaño natural creada por Benjamin Waterhouse Hawkins [44] entre 1852 y 1854 [45] como parte de la colección de esculturas de animales prehistóricos expuesta en el Crystal Palace Park de Londres . . La restauración se basó principalmente en la interpretación de Richard Owen del holotipo de M. hoffmannii y la anatomía de los lagartos monitores, por lo que Hawkins describió al animal esencialmente como un lagarto monitor que navega por el agua. Se le dio una cabeza cuadrada, fosas nasales a los lados del cráneo, grandes volúmenes de tejido blando alrededor de los ojos, labios que recordaban a los lagartos monitores, escamas consistentes con las de los monitores grandes como el dragón de Komodo y una aleta. El modelo fue esculpido deliberadamente incompleto, lo que Mark Witton creía que probablemente ahorraría tiempo y dinero. Muchos elementos de la escultura pueden considerarse inexactos, incluso para la época. No tuvo en cuenta el estudio de Golduss de 1845 sobre M. missouriensis , que en cambio pedía un cráneo más estrecho, fosas nasales en la parte superior del cráneo y extremidades terrestres anfibias (esto último es incorrecto según los estándares modernos [44] ). [30]
Mosasaurus era un tipo de mosasaurio derivado , o un miembro tardío con rasgos evolutivos avanzados, como un estilo de vida totalmente acuático. Como tal, tenía un cuerpo aerodinámico, una cola alargada que terminaba en una parte inferior que sostenía una aleta bilobulada y dos pares de aletas. Si bien en el pasado los mosasaurios derivados se representaban como serpientes marinas gigantes con aletas , ahora se entiende que eran más similares en constitución a otros grandes vertebrados marinos como los ictiosaurios, los crocodilomorfos marinos y las ballenas arqueocetos a través de una evolución convergente . [47] [48] [49]
La especie tipo, M. hoffmannii , es uno de los reptiles marinos más grandes conocidos, [50] [46] aunque el conocimiento de su esqueleto sigue siendo incompleto, ya que se lo conoce principalmente por los cráneos. [7] Russell (1967) escribió que la longitud de la mandíbula equivalía a una décima parte de la longitud del cuerpo en la especie. [38] Con base en esta proporción, Grigoriev (2014) utilizó la mandíbula inferior más grande atribuida a M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, también conocida como espécimen de Penza ; mide 171 centímetros (67 pulgadas) de largo) para estimar una longitud máxima. de 17,1 metros (56 pies). [46] Utilizando una mandíbula parcial más pequeña ( NHMM 009002) que mide 90 centímetros (35 pulgadas) y "estimada de manera confiable" en 160 centímetros (63 pulgadas) cuando está completa, Lingham-Soliar (1995) estimó una longitud máxima mayor de 17,6 metros (58 pies) mediante la misma relación. [d] [50] Russell (1967) no proporcionó ninguna justificación explícita para la proporción 1:10, [38] y Cleary et al. la consideraron probablemente sobreestimada . (2018). [51] En 2014, Federico Fanti y sus colegas argumentaron alternativamente que la longitud total de M. hoffmannii era más probable que se acercara a siete veces la longitud del cráneo, lo que se basaba en un esqueleto casi completo de la especie relacionada Prognathodon overtoni . El estudio estimó que un individuo de M. hoffmannii con un cráneo que medía más de 145 cm (57 pulgadas) habría medido hasta 11 metros (36 pies) o más y habría pesado 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) de masa corporal. . [52]
Los huesos aislados sugieren que algunos M. hoffmannii pueden haber excedido la longitud del espécimen de Penza. Uno de esos huesos es un cuadrado (NHMM 003892) que es un 150% más grande que el tamaño promedio, que Everhart y sus colegas informaron en 2016 que se puede extrapolar para escalar un individuo de alrededor de 18 metros (59 pies) de longitud. No se indicó si aplicaron el ratio de Russell de 1967. [53]
M. missouriensis y M. Lemonnieri son más pequeños que M. hoffmannii , pero se conocen a partir de fósiles más completos. Basándose en las mediciones de varios esqueletos belgas, Dollo estimó que M. Lemonnieri crecía entre 7 y 10 metros (23 a 33 pies) de largo. [38] [54] También midió las dimensiones del IRSNB 3119 y registró que el cráneo constituía aproximadamente una undécima parte de todo el cuerpo. [54] Polcyn et al. (2014) estimaron que M. missouriensis pudo haber medido entre 8 y 9 metros (26 a 30 pies) de largo. [55] [56] Street (2016) señaló que los individuos grandes de M. missouriensis generalmente tenían cráneos que excedían la longitud de 1 metro (3,3 pies). [7] Se informa que un esqueleto particular casi completo de M. missouriensis mide 6,5 metros (21 pies) de longitud total con un cráneo que se acerca a 1 metro (3,3 pies) de longitud. [57] Basándose en observaciones personales de varios fósiles inéditos de Marruecos, Nathalie Bardet estimó que M. beaugei creció hasta una longitud total de 8 a 10 metros (26 a 33 pies), y sus cráneos normalmente miden alrededor de 1 metro (3,3 pies) en longitud. [58] Con un cráneo que mide alrededor de 97,7 centímetros (38,5 pulgadas) de largo, M. conodon ha sido considerado como un representante del género de tamaño pequeño a mediano. [11]
El cráneo de Mosasaurus es cónico y se estrecha hasta un hocico corto que se extiende un poco más allá de los dientes frontales. [5] [50] En M. hoffmannii , este hocico es romo, [5] mientras que en M. Lemonnieri es puntiagudo. [36] Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una sola fila de pequeños hoyos conocidos como agujeros están alineados paralelos a la línea de la mandíbula; se utilizan para sujetar las ramas terminales de los nervios de la mandíbula. Los agujeros a lo largo del hocico forman un patrón similar a los agujeros en los cráneos de Clidastes . [50] Las mandíbulas superiores en la mayoría de las especies son de constitución robusta, anchas y profundas, excepto en M. conodon , donde son delgadas. [11] La disparidad también se refleja en el dentario , la mandíbula inferior, [36] aunque todas las especies comparten un dentario largo y recto. En M. hoffmannii , el margen superior del dentario está ligeramente curvado hacia arriba; [5] Este es también el caso de los especímenes más grandes de M. Lemonnieri , aunque los cráneos más típicos de la especie tienen una mandíbula casi perfectamente recta. [36] La barra premaxilar, [e] la porción larga del hueso premaxilar que se extiende detrás de los dientes premaxilares, es estrecha y se contrae cerca de la mitad en M. hoffmannii [50] y M. Lemonnieri [36] como en los mosasaurios típicos. [10] En M. missouriensis , la barra es robusta y no se contrae. [10] Las fosas nasales externas ( aberturas de las fosas nasales ) son de tamaño moderado y miden alrededor del 21 al 24% de la longitud del cráneo en M. hoffmannii . Están colocados más hacia la parte posterior del cráneo que en casi todos los demás mosasaurios (solo superados por Goronyosaurus ), y comienzan por encima del cuarto o quinto diente maxilar. [50] Como resultado, las porciones posteriores del maxilar (el principal hueso de la mandíbula superior que contiene los dientes) carecen de la concavidad dorsal que encajaría en las fosas nasales en los mosasaurios típicos. [5]
El paladar , que consta de los huesos pterigoideos, el hueso palatino y las apófisis cercanas de otros huesos, está apretado para proporcionar una mayor estabilidad craneal. El neurocráneo albergaba un cerebro que era estrecho y relativamente pequeño en comparación con otros mosasaurios. Por ejemplo, la caja del cerebro del mosasaurio Plioplatecarpus marshi tenía un tamaño aproximadamente dos veces mayor que el de M. hoffmannii , a pesar de tener sólo la mitad de longitud que este último. Los espacios dentro de la caja del cerebro para el lóbulo occipital y el hemisferio cerebral son estrechos y poco profundos, lo que sugiere que dichas partes del cerebro eran relativamente pequeñas. El agujero parietal en Mosasaurus , que está asociado con el ojo parietal , es el más pequeño entre los mosasáuridos . [50] El hueso cuadrado, que conectaba la mandíbula inferior con el resto del cráneo y formaba la articulación de la mandíbula, es alto y de forma algo rectangular, a diferencia de los cuadrados más redondos que se encuentran en los mosasaurios típicos. [5] El cuadrado también albergaba las estructuras auditivas , con el tímpano residiendo dentro de una depresión redonda y cóncava en la superficie exterior llamada ala timpánica. [59] La tráquea probablemente se extendía desde el esófago hasta debajo del extremo posterior de la apófisis coronoides de la mandíbula inferior , donde se dividía en pares más pequeños de bronquios que se extendían paralelos entre sí. [9]
Las características de los dientes en Mosasaurus varían según la especie, pero las características unificadoras incluyen un diseño especializado para cortar presas, superficies altamente prismáticas (circunferencia del esmalte formada por lados planos llamados prismas) y dos bordes cortantes opuestos. [11] [42] [60] [61] Los dientes de Mosasaurus son grandes y robustos, excepto los de M. conodon y M. Lemonnieri , que en cambio tienen dientes más delgados. [11] [42] Los filos de Mosasaurus difieren según la especie. Los bordes cortantes en M. hoffmannii y M. missouriensis están finamente aserrados, [5] [10] mientras que en M. conodon y M. Lemonnieri no existen aserrados. [f] [40] Los bordes cortantes de M. beaugei no son ni dentados ni lisos, sino que poseen diminutas arrugas conocidas como crenulaciones. [42] El número de prismas en los dientes de Mosasaurus puede variar ligeramente entre los tipos de dientes y los patrones generales difieren entre especies [g] - M. hoffmannii tenía dos o tres prismas en el lado labial (el lado que mira hacia afuera) y ningún prisma en el lingual lado (el lado que mira a la lengua), M. missouriensis tenía de cuatro a seis prismas labiales y ocho prismas linguales, M. Lemonnieri tenía de ocho a diez prismas labiales y M. beaugei tenía de tres a cinco prismas labiales y de ocho a nueve prismas linguales. [42]
Como todos los mosasaurios, Mosasaurus tenía cuatro tipos de dientes, clasificados según los huesos de la mandíbula en los que se ubicaban. En la mandíbula superior, había tres tipos: los dientes premaxilares, los dientes maxilares y los dientes pterigoideos. En la mandíbula inferior sólo había un tipo: los dientes dentarios. En cada fila de mandíbulas, de adelante hacia atrás, Mosasaurus tenía: dos dientes premaxilares, de doce a dieciséis dientes maxilares, de ocho a dieciséis dientes pterigoideos en la mandíbula superior y de catorce a diecisiete dientes dentarios en la mandíbula inferior. Los dientes eran en gran medida consistentes en tamaño y forma con solo diferencias menores en todas las mandíbulas ( homodontes ), excepto por los dientes pterigoideos más pequeños. [9] [11] [42] [62] El número de dientes en los maxilares, pterigoideos y dentarios varía entre especies y, a veces, incluso entre individuos: M. hoffmannii tenía de catorce a dieciséis dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [46] [50] M. missouriensis tenía de catorce a quince dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y de ocho a nueve dientes pterigoideos; [9] [42] [63] M. conodon tenía de catorce a quince dientes maxilares, de dieciséis a diecisiete dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [42] M. Lemonnieri tenía quince dientes maxilares, catorce a diecisiete dientes dentarios y once a doce dientes pterigoideos; [36] [11] [42] y M. beaugei tenían de doce a trece dientes maxilares, de catorce a dieciséis dientes dentarios y seis o más dientes pterigoideos. [42] Se descubrió que un espécimen indeterminado de Mosasaurus similar a M. conodon del área recreativa estatal de Pembina Gorge en Dakota del Norte tenía un recuento inusual de dieciséis dientes pterigoideos, mucho mayor que en especies conocidas. [62]
La dentición era tecodont (raíces de los dientes profundamente cementadas dentro del hueso de la mandíbula). Los dientes se caían constantemente a través de un proceso en el que el diente de reemplazo se desarrollaba dentro de la raíz del diente original y luego lo empujaba fuera de la mandíbula. [64] Los estudios químicos realizados en un diente superior de M. hoffmannii midieron una tasa promedio de deposición de odontoblastos , las células responsables de la formación de dentina , de 10,9 micrómetros (0,00043 pulgadas) por día. Esto fue observando las líneas de von Ebner , marcas incrementales en la dentina que se forman a diario. Se calculó que los odontoblastos tardaron 511 días y la dentina 233 días en desarrollarse en la medida observada en el diente. [h] [65]
Uno de los esqueletos de Mosasaurus más completos en términos de representación vertebral ( Mosaurus sp.; SDSM 452) [7] [11] tiene siete vértebras cervicales (cuello) , treinta y ocho vértebras dorsales (que incluyen vértebras torácicas y lumbares ) en la espalda. y ocho vértebras pigales (vértebras frontales de la cola que carecen de arcos hemales ) seguidas de sesenta y ocho vértebras caudales en la cola. Todas las especies de Mosasaurus tienen siete vértebras cervicales, pero otros recuentos de vértebras varían entre ellas. Varios esqueletos parciales de M. conodon , M. hoffmannii y M. missouriensis sugieren que M. conodon probablemente tenía hasta treinta y seis vértebras dorsales y nueve vértebras pigales; M. hoffmannii probablemente tenía hasta treinta y dos vértebras dorsales y diez vértebras pigales; [i] [11] [36] y M. missouriensis alrededor de treinta y tres vértebras dorsales, once vértebras pigales y al menos setenta y nueve vértebras caudales. M. lemmonieri tenía la mayor cantidad de vértebras del género, con hasta alrededor de cuarenta vértebras dorsales, veintidós vértebras pigales y noventa vértebras caudales. [7] [36] En comparación con otros mosasaurios, la caja torácica de Mosasaurus es inusualmente profunda y forma un semicírculo casi perfecto, dándole un pecho en forma de barril. En lugar de fusionarse, es probable que un cartílago extenso conectara las costillas con el esternón , lo que habría facilitado los movimientos respiratorios y la compresión en aguas más profundas. [50] La textura de los huesos es prácticamente idéntica a la de las ballenas modernas, lo que indica que Mosasaurus poseía un alto rango de adaptación acuática y flotabilidad neutra como se ve en los cetáceos. [49]
La estructura de la cola de Mosasaurus es similar a la de parientes como Prognathodon , en el que se conoce evidencia de tejido blando de una cola bilobulada. [66] Las vértebras de la cola se acortan gradualmente alrededor del centro de la cola y se alargan detrás del centro, lo que sugiere rigidez alrededor del centro de la cola y una excelente flexibilidad detrás de él. Como la mayoría de los mosasaurios avanzados, la cola se dobla ligeramente hacia abajo a medida que se acerca al centro, pero esta curvatura está ligeramente desplazada del plano dorsal. Mosasaurus también tiene grandes arcos hemales ubicados en la parte inferior de cada vértebra caudal que se doblan cerca de la mitad de la cola, lo que contrasta con la reducción de los arcos hemales en otros reptiles marinos como los ictiosaurios . Estas y otras características respaldan una aleta grande y poderosa en forma de paleta en Mosasaurus . [49]
Las extremidades anteriores de Mosasaurus son anchas y robustas. [11] [50] La escápula y el húmero tienen forma de abanico y son más anchos que altos. El radio y el cúbito son cortos, pero el primero es más alto y de mayor tamaño que el segundo. [11] El ilion tiene forma de bastón y es delgado; en M. missouriensis , es alrededor de 1,5 veces más largo que el fémur . El fémur en sí es aproximadamente el doble de largo que ancho y termina en el lado distal en un par de facetas articulares distintas (de las cuales una se conecta con el ilion y la otra con los huesos de la paleta) que se encuentran en un ángulo de aproximadamente 120°. . [9] Cinco conjuntos de metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) estaban encerrados y soportaban las paletas, siendo el quinto conjunto más corto y desplazado del resto. La estructura general de la pala está comprimida, similar a la del Plotosaurus , y era muy adecuada para nadar más rápido. [11] [50] En las extremidades traseras, la paleta está sostenida por cuatro conjuntos de dígitos. [9]
Reconstrucción esquelética interactiva de M. hoffmannii
(pase el cursor sobre cada componente esquelético o haga clic en él para identificar la estructura)
Debido a que las reglas de nomenclatura no estaban bien definidas en ese momento, los científicos del siglo XIX no dieron a Mosasaurus un diagnóstico adecuado durante sus descripciones iniciales, lo que generó ambigüedad en la forma en que se define el género. Esto llevó a Mosasaurus a convertirse en un taxón basura que contiene hasta cincuenta especies diferentes. Un estudio de 2017 realizado por Hallie Street y Michael Caldwell realizó el primer diagnóstico y descripción adecuados del holotipo de M. hoffmannii , lo que permitió una limpieza taxonómica importante que confirmó que cinco especies probablemente eran válidas: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. limonieri y M. beaugei . El estudio también consideró que cuatro especies adicionales de depósitos del Pacífico (M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi y M. prismaticus ) eran posiblemente válidas, en espera de una futura reevaluación formal. [j] [5] Street & Caldwell (2017) se derivó de la tesis doctoral de Street de 2016, que contenía un estudio filogenético que proponía restringir a Mosasaurus en cuatro especies: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. Lemonnieri y una nueva propuesta. especie ' M. gycys ' —siendo M. conodon y los taxones del Pacífico pertenecientes a diferentes géneros y M. beaugei un sinónimo [k] de M. hoffmannii . [l] [7]
Como género tipo de la familia Mosasauridae y la subfamilia Mosasaurinae, Mosasaurus es miembro del orden Squamata (que comprende lagartos y serpientes ). Las relaciones entre los mosasaurios y los escamosos vivos siguen siendo controvertidas, ya que los científicos todavía debaten ferozmente sobre si los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios son los lagartos monitores o las serpientes. [48] [69] Mosasaurus , junto con los géneros de mosasaurios Eremiasaurus , Plotosaurus , [70] y Moanasaurus [m] [72] forman tradicionalmente una tribu dentro de Mosasaurinae llamada de diversas formas Mosasaurini o Plotosaurini. [38] [70] [73]
Uno de los primeros intentos relevantes de realizar un estudio evolutivo de Mosasaurus fue realizado por Russell en 1967. [73] Propuso que Mosasaurus evolucionó a partir de un mosasaurio parecido a Clidastes y se dividió en dos linajes, uno que dio lugar a M. conodon y otro que engendró una secuencia de cronoespecies que contenía en orden de sucesión M. ivoensis , M. missouriensis y M. maximus-hoffmanni . [n] [o] [38] Sin embargo, Russell utilizó un método temprano de filogenética y no utilizó la cladística. [73]
En 1997, Bell publicó el primer estudio cladístico de los mosasaurios norteamericanos. Al incorporar las especies M. missouriensis , M. conodon , M. maximus y un espécimen indeterminado ( UNSM 77040), algunos de sus hallazgos coincidieron con Russell (1967), como que Mosasaurus desciende de un grupo ancestral que contiene a Clidastes y M. conodon . el más basal del género. Al contrario de Russell (1967), [38] Bell también recuperó Mosasaurus en una relación hermana con otro grupo que incluía a Globidens y Prognathodon , y M. maximus como especie hermana de Plotosaurus . Este último convirtió a Mosasaurus en parafilético (una agrupación antinatural), pero Bell (1997) reconoció a Plotosaurus como un género distinto. [73]
El estudio de Bell sirvió como precedente para estudios posteriores que en su mayoría dejaron la sistemática de Mosasaurus sin cambios, [7] [9] aunque algunos estudios posteriores han recuperado el grupo hermano de Mosasaurus y Plotosaurus para ser Eremiasaurus o Plesiotylosaurus dependiendo del método de interpretación de datos. utilizado, [70] [71] [74] y al menos un estudio también recuperó que M. missouriensis es la especie más basal del género en lugar de M. conodon . [75] En 2014, Konishi y sus colegas expresaron una serie de preocupaciones con respecto a la dependencia del estudio de Bell. En primer lugar, el género estuvo muy subrepresentado al incorporar sólo las tres especies norteamericanas M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensis y M. conodon ; al hacerlo, otras como M. Lemonnieri , que es una de las especies más completamente conocidas del género, fueron descuidadas, lo que afectó los resultados filogenéticos. [7] En segundo lugar, los estudios se basaron en una taxonomía sucia y inestable del género Mosasaurus debido a la falta de un diagnóstico holotipo claro, que puede haber estado detrás del estado parafilético del género. [7] [9] En tercer lugar, todavía faltaban estudios comparativos de la anatomía esquelética de los mosasaurinos grandes en ese momento. [9] Estos problemas se abordaron en la tesis de Street de 2016 en un análisis filogenético actualizado. [7]
Conrad utilizó únicamente M. hoffmannii y M. Lemonnieri en su análisis filogenético de 2008, que recuperó M. hoffmannii como basal de una multitud de clados descendientes que contienen (en orden de mayor a menor basal) Globidens , M. Lemonnieri , Goronyosaurus y Plotosaurus. . Este resultado indicó que M. hoffmannii y M. Lemonnieri no pertenecen al mismo género. [76] Sin embargo, el estudio utilizó un método poco ortodoxo para los estudios filogenéticos tradicionales sobre especies de mosasaurios porque se centró en las relaciones de grupos enteros de escamados en lugar de en la clasificación de mosasaurios. Como resultado, algunos paleontólogos advierten que los resultados de clasificación de orden inferior del estudio de Conrad de 2008, como la ubicación específica de Mosasaurus , pueden contener problemas técnicos, haciéndolos inexactos. [74]
El siguiente cladograma a la izquierda (Topología A) está modificado a partir de un árbol de máxima credibilidad de clado inferido por un análisis bayesiano en el análisis filogenético principal más reciente de la subfamilia Mosasaurinae realizado por Madzia & Cau (2017), que se autodescribió como un refinamiento. de un estudio más amplio realizado por Simões et al. (2017). [71] El cladograma de la derecha (Topología B) es una modificación de la tesis doctoral de Street de 2016 que propone una revisión de Mosasaurinae, con nuevos taxones propuestos y cambios de nombres entre comillas simples. [7]
En 1995, Lingham-Soliar estudió la musculatura de la cabeza de M. hoffmannii . Debido a que los tejidos blandos como los músculos no se fosilizan fácilmente, la reconstrucción de la musculatura se basó en gran medida en la estructura del cráneo, las cicatrices musculares en el cráneo y la musculatura de los lagartos monitores existentes. [50]
En los lagartos modernos, la construcción mecánica del cráneo se caracteriza por una estructura geométrica de cuatro pivotes en el cráneo que permite un movimiento flexible de las mandíbulas, posiblemente para permitir a los animales posicionarlas mejor y evitar que las presas escapen cuando cazan. Por el contrario, los huesos frontal y parietal , que en los lagartos modernos se conectan para formar un punto de pivote flexible, se superponen en el cráneo de M. hoffmannii . Esto crea una estructura craneal geométrica rígida de tres pivotes. Estas estructuras craneales están unidas por fuertes suturas entrelazadas formadas para resistir la compresión y las fuerzas de corte causadas por un empuje hacia abajo de los músculos de la mandíbula inferior o un empuje hacia arriba de la presa. Esta estructura del cráneo rígida pero altamente absorbente de impactos probablemente permitía una poderosa fuerza de mordida . [50]
Como todos los mosasaurios, la mandíbula inferior del Mosasaurus podía oscilar hacia adelante y hacia atrás. En muchos mosasaurios como Prognathodon y M. Lemonnieri , esta función servía principalmente para permitir la alimentación con trinquete, en la que el pterigoideo y las mandíbulas "caminaban" a la presa capturada hasta la boca como una cinta transportadora. Pero especialmente en comparación con los de M. Lemonnieri , los dientes pterigoideos de M. hoffmannii son relativamente pequeños, lo que indica que la alimentación con trinquete no era relativamente importante para su caza y alimentación. [50] [36] Más bien, M. hoffmannii probablemente empleó alimentación inercial (en la que el animal empuja la cabeza y el cuello hacia atrás para liberar la presa retenida e inmediatamente empuja la cabeza y el cuello hacia adelante para cerrar las mandíbulas alrededor del objeto [77] ) y utilizó la aducción de la mandíbula para ayudar a morder durante la captura de la presa. Los músculos aductores mayores , que se unen a la mandíbula inferior del cráneo y tienen un papel importante en la función de mordida, son enormes, lo que indica que M. hoffmannii era capaz de ejercer enormes fuerzas de mordida. La naturaleza larga, estrecha y pesada de la mandíbula inferior y la unión de los tendones en la apófisis coronoides habrían permitido abrir y cerrar rápidamente la boca con poca entrada de energía bajo el agua, lo que también contribuyó a la poderosa fuerza de mordida de M. hoffmannii y sugiere no habría necesitado los fuertes músculos depresores mayores (músculos que abren la mandíbula) que se ven en algunos plesiosaurios. [50]
Mosasaurus nadaba usando su cola. El estilo de natación era probablemente subcarangiforme , como lo ejemplifican hoy las caballas . [49] [78] Sus extremidades alargadas en forma de paletas funcionaban como hidroalas para maniobrar al animal. La función de dirección de las paletas fue posible gracias a grandes inserciones musculares desde el lado del húmero que mira hacia afuera hasta el radio y el cúbito, y las articulaciones modificadas permitieron una mayor capacidad de rotación de las aletas . Las poderosas fuerzas resultantes de la utilización de las paletas pueden haber provocado en ocasiones daño óseo, como lo demuestra un ilion de M. hoffmannii con una separación significativa de la cabeza del hueso del resto del hueso, probablemente causada por frecuentes fuerzas de corte en la articulación. [50]
La estructura del tejido de los huesos de Mosasaurus sugiere que tenía una tasa metabólica mucho más alta que la de los escamados modernos y su tasa metabólica en reposo estaba entre la de la tortuga laúd y la de los ictiosaurios y plesiosaurios. [79] Mosasaurus probablemente era endotérmico y mantenía una temperatura corporal constante independientemente del ambiente externo. Aunque no hay evidencia directa específica del género, los estudios sobre la bioquímica de géneros de mosasaurios relacionados, como Clidastes [p], sugieren que la endotermia probablemente estaba presente en todos los mosasaurios. Tal rasgo es único entre los escamados, siendo la única excepción conocida el tegu blanco y negro argentino , que puede mantener una endotermia parcial. [81] Esta adaptación le habría dado varias ventajas a Mosasaurus , incluida una mayor resistencia al buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas. [82] También puede haber sido un factor que permitió a Mosasaurus prosperar en los climas más fríos de lugares como la Antártida . [82] [83] [84] [85]
Mosasaurus tenía cuencas oculares relativamente grandes [50] con grandes anillos escleróticos que ocupaban gran parte del diámetro de las cuencas; [36] este último se correlaciona con el tamaño de los ojos y sugiere que tenía buena visión. Las cuencas de los ojos estaban situadas a los lados del cráneo, lo que creaba un estrecho campo de visión binocular de alrededor de 28,5° [50] [86] pero, alternativamente, permitía un procesamiento excelente de un entorno bidimensional, como las aguas cercanas a la superficie habitadas por por Mosasaurus . [50]
Los modelos cerebrales hechos a partir de fósiles de Mosasaurus muestran que el bulbo olfatorio y el órgano vomeronasal , que controlan la función del olfato, están poco desarrollados y carecen de algunas estructuras en M. hoffmannii ; esto indica que la especie tenía mal sentido del olfato. En M. limonieri , estos órganos olfativos, aunque todavía pequeños, están mejor desarrollados y tienen algunos componentes de los que carecen en M. hoffmannii . La falta de un fuerte sentido del olfato sugiere que el olfato no era particularmente importante en Mosasaurus ; en cambio, otros sentidos como la visión pueden haber sido más útiles. [50]
Los paleontólogos generalmente coinciden en que Mosasaurus probablemente era un depredador activo de una variedad de animales marinos. [50] [60] La fauna probablemente depredada por el género incluye peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y reptiles marinos como otros mosasaurios [60] y tortugas. [50] Es poco probable que Mosasaurus fuera un carroñero ya que tenía mal sentido del olfato. Mosasaurus fue uno de los animales marinos más grandes de su tiempo, [50] y con sus dientes cortantes grandes y robustos, los científicos creen que los miembros más grandes del género habrían podido manejar prácticamente cualquier animal. [60] Lingham-Soliar (1995) sugirió que Mosasaurus tenía un comportamiento alimentario bastante "salvaje", como lo demuestran las grandes marcas de dientes en los escudos de la tortuga marina gigante Allopleuron hoffmanni y los fósiles de mandíbulas fracturadas recuperadas en M. hoffmannii . [50] La especie probablemente cazaba cerca de la superficie del océano como un depredador de emboscada, utilizando sus grandes ojos adaptados bidimensionalmente para detectar y capturar presas de manera más efectiva. [50] Los datos químicos y estructurales de los fósiles de M. Lemonnieri y M. Conodon sugieren que también pudieron haber cazado en aguas más profundas. [87]
Los estudios de isótopos de carbono en fósiles de múltiples individuos de M. hoffmannii han encontrado valores extremadamente bajos de δ 13 C , el más bajo de todos los mosasaurios para los individuos más grandes. Los mosasaurios con valores más bajos de δ 13 C tendían a ocupar niveles tróficos más altos, y un factor para esto era la dieta: una dieta de presas rica en lípidos como las tortugas marinas y otros grandes reptiles marinos puede reducir los valores de δ 13 C. Los bajos niveles de δ 13 C de M. hoffmannii refuerzan su probable posición como superdepredador. [60]
Actualmente, sólo se conoce un ejemplo de Mosasaurus conservado con contenido estomacal: un esqueleto parcial bien conservado de un pequeño M. missouriensis que data de hace unos 75 millones de años con restos desmembrados y perforados de un pez de 1 metro (3,3 pies) de largo en su tripa. Este pez era mucho más largo que la longitud del cráneo del mosasaurio, que medía 66 centímetros (26 pulgadas) de largo, lo que confirma que M. missouriensis consumía presas más grandes que su cabeza desmembrando y consumiendo trozos a la vez. Debido a la coexistencia con otros mosasaurios grandes como Prognathodon , que se especializaba en presas robustas, M. missouriensis probablemente se especializó más en presas que se consumían mejor usando dientes adaptados al corte en un ejemplo de división de nichos . [9]
Es posible que Mosasaurus haya enseñado a sus descendientes a cazar, como lo respalda un nautiloide fósil Argonautilus catarinae con marcas de mordeduras de dos mosasaurios de su misma especie, uno de un juvenil y el otro de un adulto. El análisis de las marcas de dientes realizado por un estudio de 2004 realizado por Kauffman concluyó que los mosasaurios eran Mosasaurus o Platecarpus . La posición de ambas marcas de mordeduras está en la dirección en la que habría estado mirando la cabeza del nautiloide, lo que indica que era incapaz de escapar y, por lo tanto, ya estaba enfermo o muerto durante los ataques; Es posible que este fenómeno se deba a que un padre mosasaurio enseñó a su descendencia sobre los cefalópodos como fuente alternativa de presas y cómo cazarlos. Una explicación alternativa postula que las marcas de mordida provienen de un mosasaurio individual que mordió ligeramente al nautiloide al principio y luego procedió a morder nuevamente con mayor fuerza. Sin embargo, existen diferencias en el espacio entre los dientes entre ambas mordidas, lo que indica diferentes tamaños de mandíbula. [88]
Hay evidencia fósil de que Mosasaurus participó en combates agresivos y letales con otros de su especie. Un esqueleto parcial de M. conodon presenta múltiples cortes, roturas y pinchazos en varios huesos, particularmente en las partes posteriores del cráneo y el cuello, y un diente de otro M. conodon atraviesa el hueso cuadrado. Ninguna herida en el fósil muestra signos de curación, lo que sugiere que el mosasaurio fue asesinado por su atacante con un golpe fatal en el cráneo. [89] Asimismo, un esqueleto de M. missouriensis tiene un diente de otro M. missouriensis incrustado en la mandíbula inferior debajo del ojo. En este caso, había signos de curación alrededor de la herida, lo que implica supervivencia del incidente. [57] Takuya Konishi sugirió que una causa alternativa de este ejemplo sería el comportamiento de morderse la cabeza durante el cortejo , como se ve en los lagartos modernos. [57] [90]
Los ataques de otro Mosasaurus son una posible causa de patologías físicas en otros cráneos, pero podrían haber surgido de otros incidentes como intentos de morder caparazones duros de tortuga. En 2004, Lingham-Soliar observó que si estas lesiones eran realmente el resultado de un ataque intraespecífico, entonces existe un patrón en el que se concentran en la región del cráneo. Los cocodrilos modernos comúnmente se atacan entre sí agarrando la cabeza de un oponente usando sus mandíbulas, y Lingham-Soliar planteó la hipótesis de que Mosasaurus empleaba un comportamiento similar de agarre de cabeza durante el combate intraespecífico. Muchos de los fósiles con lesiones posiblemente atribuibles a combates intraespecíficos son de Mosasaurus juveniles o subadultos , lo que lleva a la posibilidad de que los ataques a individuos más pequeños y débiles hayan sido más comunes. [91] Sin embargo, los mosasaurios atacantes de los especímenes de M. conodon y M. missouriensis probablemente eran similares en tamaño a las víctimas. [57] [89] En 2006, Schulp y sus colegas especularon que Mosasaurus pudo haber participado ocasionalmente en canibalismo como resultado de una agresión intraespecífica. [92]
Hay algunas mandíbulas de M. hoffmannii con evidencia de enfermedades infecciosas como resultado de lesiones físicas. Dos ejemplos incluyen el IRSNB R25 y el IRSNB R27, ambos con fracturas y otras patologías en sus dentarios. IRSNB R25 preserva una fractura completa cerca del alvéolo del sexto diente . Alrededor de la fractura hay grandes cantidades de callos óseos que casi crecen demasiado en la cavidad del diente, junto con varias cavidades osteolíticas , canales de absceso , daños al nervio trigémino y erosiones inflamadas que indican una infección bacteriana grave. Hay dos rasguños finamente ulcerados en el callo óseo, que pueden haberse desarrollado como parte del proceso de curación. IRSNB R27 tiene dos fracturas: una había sanado casi por completo y la otra es una fractura abierta con dientes cercanos rotos como resultado. La fractura está cubierta por una formación de pseudoartrosis de callo óseo con marcas de raspado poco profundas y una fosa grande conectada a un canal de absceso. Lingham-Soliar describió este hoyo como una marca de diente de un posible mosasaurio atacante. Ambos especímenes muestran signos de infección bacteriana profunda junto a las fracturas; algunas bacterias pueden haberse propagado a los dientes dañados cercanos y haber causado caries , que pueden haber ingresado al tejido más profundo debido a infecciones postraumáticas o secundarias anteriores. Los dentarios delante de las fracturas en ambos especímenes están en buenas condiciones, lo que sugiere que las arterias y los nervios trigéminos no habían sido dañados; si lo fueran, esas zonas se habrían necrosado por falta de sangre. La condición de los dentarios sugiere que la especie pudo haber tenido un proceso eficiente de inmovilización de la fractura durante la curación, lo que ayudó a prevenir daños a vasos sanguíneos y nervios vitales. Esto, junto con los signos de curación, indica que las fracturas no eran inminentemente fatales. [91]
En 2006, Schulp y sus colegas publicaron un estudio que describía un cuadrado de M. hoffmannii con múltiples aberturas antinaturales y aproximadamente 0,5 litros (0,13 gal EE.UU.) de tejido destruido. Probablemente se trataba de una infección ósea grave iniciada por artritis séptica , que progresó hasta el punto en que una gran parte del cuadrado se redujo a un absceso. También estaban presentes grandes cantidades de tejido reparador óseo, lo que sugiere que la infección y el posterior proceso de curación pueden haber progresado durante unos meses. Este nivel de infección ósea habría sido tremendamente doloroso y habría obstaculizado gravemente la capacidad del mosasaurio para usar sus mandíbulas. La ubicación de la infección también puede haber interferido con la respiración. Teniendo en cuenta cómo el individuo pudo sobrevivir tales condiciones durante un período prolongado de tiempo, Schulp y sus colegas especularon que cambió a una dieta de alimentación de presas de cuerpo blando como calamares que podían tragarse enteras para minimizar el uso de la mandíbula. La causa de la infección sigue siendo desconocida, pero si fue el resultado de un ataque intraespecífico, entonces es posible que una de las aberturas en el cuadrado haya sido el punto de entrada del diente de un atacante por el que entró la infección. [92]
Muchos estudios han informado que la necrosis avascular está presente en cada muestra examinada de M. Lemonnieri y M. Conodon . [60] [93] [94] En exámenes de fósiles de M. conodon de Alabama y Nueva Jersey y fósiles de M. limonieri de Bélgica, Rothschild y Martin observaron en 2005 que la condición afectaba entre el 3 y el 17% de las vértebras de los mosasaurios. ' espinas. [93] La necrosis avascular es un resultado común de la enfermedad por descompresión ; Se trata de daño óseo causado por la formación de burbujas de nitrógeno a partir del aire inhalado descomprimido durante frecuentes viajes de buceo profundo, o por intervalos de buceo repetitivo y respiración corta. Esto indica que ambas especies de Mosasaurus pueden haber sido buceadores habituales o buceadores repetitivos. Agnete Weinreich Carlsen consideró que la explicación más simple era que tales condiciones eran producto de una adaptación anatómica inadecuada. Sin embargo, los fósiles de otros mosasaurios con necrosis avascular invariable todavía muestran adaptaciones sustanciales, como tímpanos que estaban bien protegidos de los cambios rápidos de presión. [94]
En Mosasaurus se ha documentado la fusión antinatural de las vértebras de la cola , que ocurre cuando los huesos se remodelan después de un daño causado por un trauma o enfermedad. Un estudio de 2015 realizado por Rothschild y Everhart examinó 15 especímenes de Mosasaurus de América del Norte y Bélgica y encontró casos de vértebras de la cola fusionadas en tres de ellos. [q] Dos de estos casos mostraron deformidades superficiales irregulares alrededor del sitio de fusión causadas por el drenaje de los senos vertebrales , lo que es indicativo de una infección ósea. Las causas de tales infecciones son inciertas, pero los registros de vértebras fusionadas en otros mosasaurios sugieren que los ataques de tiburones y otros depredadores son un posible candidato. Se determinó que el tercer caso fue causado por una forma de artritis basada en la formación de puentes suaves entre vértebras fusionadas. [95]
Es probable que Mosasaurus fuera vivíparo (naciera vivo) como la mayoría de los mamíferos modernos de la actualidad. No hay evidencia de nacimientos vivos en el propio Mosasaurus , pero se conoce en varios otros mosasaurios; [96] los ejemplos incluyen un esqueleto de un Carsosaurus preñado , [96] un fósil de Plioplatecarpus asociado con fósiles de dos embriones de mosasaurio, [97] y fósiles de Clidastes recién nacidos de depósitos pelágicos (océano abierto). [96] Tales registros fósiles, junto con una ausencia total de cualquier evidencia que sugiera reproducción externa basada en huevos, indica la probabilidad de viviparidad en Mosasaurus . [96] [97] Los estudios microanatómicos en huesos de Mosasaurus juveniles y géneros relacionados han encontrado que sus estructuras óseas son comparables a las de los adultos. No exhiben el aumento de masa ósea que se encuentra en los mosasauroides primitivos juveniles para soportar la flotabilidad asociada con un estilo de vida en aguas poco profundas, lo que implica que Mosasaurus era precoz : ya eran nadadores eficientes y vivían estilos de vida completamente funcionales en aguas abiertas a una edad muy temprana, y no requerían áreas de cría para criar a sus crías. [98] [96] Algunas áreas de Europa y Dakota del Sur han producido conjuntos concentrados de juveniles de M. hoffmannii , M. missouriensis y/o M. Lemonnieri . Todas estas localidades son depósitos oceánicos poco profundos, lo que sugiere que los juveniles de Mosasaurus aún pueden haber vivido en aguas poco profundas. [99]
Mosasaurus tenía una distribución transatlántica, habiéndose encontrado sus fósiles en depósitos marinos a ambos lados del Océano Atlántico. Estas localidades incluyen el Medio Oeste y la Costa Este de los Estados Unidos, Canadá, Europa, Turquía, Rusia, el Levante , la costa africana desde Marruecos [100] hasta Sudáfrica, Brasil, Argentina y la Antártida. [5] [84] [101] Durante el Cretácico Superior, estas regiones formaban las tres vías marítimas habitadas por Mosasaurus : el Océano Atlántico, la vía marítima interior occidental y el Mediterráneo Tetis . [101] Múltiples zonas climáticas oceánicas abarcaban las vías marítimas, incluidos los climas tropicales , subtropicales , templados y subpolares . [101] [102] [103] La amplia gama de climas oceánicos produjo una gran diversidad de fauna que coexistió con Mosasaurus .
El Tetis mediterráneo durante la etapa de Maastrichtiano estaba ubicado en lo que hoy es Europa, África y Medio Oriente. En estudios recientes, la confirmación de afinidades paleogeográficas amplió este rango a áreas al otro lado del Atlántico, incluido Brasil y el estado de Nueva Jersey, en la costa este. Está subdividido geográficamente en dos provincias biogeográficas que incluyen respectivamente los márgenes norte y sur de Tethyan. Los dos mosasaurios Mosasaurus y Prognathodon parecen haber sido los taxones dominantes, ya que estaban muy extendidos y ecológicamente diversificados en toda la vía marítima. [101]
El margen norte de Tethyan estaba ubicado alrededor de las paleolatitudes de 30 a 40 ° N , y constaba de lo que hoy es el continente europeo, Turquía y Nueva Jersey. En ese momento, Europa era un conjunto de islas dispersas y la mayor parte de la masa continental moderna estaba bajo el agua. El margen proporcionaba un clima templado cálido con hábitats dominados por mosasaurios y tortugas marinas. M. hoffmannii y Prognathodon sectorius fueron las especies dominantes en la provincia norte. [101] En ciertas áreas como Bélgica, otras especies de Mosasaurus como M. limonieri fueron, en cambio, las especies dominantes, donde sus apariciones superan con creces las de otros mosasaurios grandes. [36] Otros mosasaurios encontrados en el lado europeo del margen norte de Tethyan incluyen géneros más pequeños como Halisaurus , Plioplatecarpus y Platecarpus ; el triturador de conchas Carinodens ; y mosasaurios más grandes de niveles tróficos similares, incluidos Tylosaurus bernardi y otras cuatro especies de Prognathodon . Tortugas marinas como Allopleurodon hoffmanni y Glyptochelone suickerbuycki también prevalecieron en el área y ocasionalmente se han encontrado otros reptiles marinos, incluidos elasmosaurios indeterminados. Las asociaciones de reptiles marinos en la región de Nueva Jersey de la provincia son generalmente equivalentes a las de Europa; la fauna de los mosasaurios es bastante similar pero excluye a M. Lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus y ciertas especies de Halisaurus y Prognathodon . Además, presentan exclusivamente a M. conodon , Halisaurus platyspondylus y Prognathodon rapax . [101] Muchos tipos de tiburones como Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna y tiburones de arena , [104] así como peces óseos como Cimolichthys , el arenque con dientes de sable Enchodus y el pez espada Protosphyraena están representados en el norte de Tethyan. margen. [101] [105]
El margen sur de Tethyan estaba ubicado a lo largo del ecuador entre 20°N y 20°S , lo que resultó en climas tropicales más cálidos. Los fondos marinos que bordeaban los cratones en África y Arabia y se extendían hasta el Levante y Brasil proporcionaban vastos ambientes marinos poco profundos. Estos ambientes estaban dominados por mosasaurios y tortugas marinas de cuello lateral . De los mosasaurios, Globidens phosphaticus es la especie característica de la provincia del sur; en el dominio africano y árabe, Halisaurus arambourgi y ' Platecarpus ptychodon ' [r] [101] también eran mosasaurios comunes junto con Globidens . [101] Mosasaurus no estaba bien representado: la distribución de M. beaugei estaba restringida a Marruecos y Brasil y dientes aislados de Siria sugerían una posible presencia de M. Lemonnieri , aunque M. hoffmannii también tenía cierta presencia en toda la provincia. [5] [101] Otros mosasaurios del margen sur de Tethyan incluyen al enigmático Goronyosaurus , los trituradores de conchas Igdamanosaurus y Carinodens , Eremiasaurus , otras cuatro especies de Prognathodon y varias otras especies de Halisaurus . Allí se conocen otros reptiles marinos como el lagarto monitor marino Pachyvaranus y la serpiente marina Palaeophis . Aparte de Zarafasaura en Marruecos, los plesiosaurios eran escasos. Como zona tropical, peces óseos como Enchodus y Stratodus y varios tiburones eran comunes en todo el margen sur de Tethyan. [101]
Muchos de los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron en depósitos de la etapa Campaniana en América del Norte, incluida la vía marítima interior occidental, un mar interior que una vez fluyó a través de lo que hoy es el centro de Estados Unidos y Canadá, y conectó el Océano Ártico con el actual. Golfo de México . La región era poco profunda para una vía marítima, alcanzando una profundidad máxima de unos 800 a 900 metros (2600 a 3000 pies). [107] El extenso drenaje de los continentes vecinos, Apalaches y Laramidia , aportó grandes cantidades de sedimentos. Junto con la formación de una masa de aguas profundas rica en nutrientes a partir de la mezcla de agua dulce continental, aguas árticas del norte y aguas salinas más cálidas de Tethyan del sur, esto creó una vía marítima cálida y productiva que sustentaba una rica diversidad de vida marina. [108] [109] [110]
La biogeografía de la región se ha subdividido en dos Subprovincias Interiores caracterizadas por diferentes climas y estructuras faunísticas, y sus fronteras están separadas en la actual Kansas . El clima oceánico de la subprovincia interior del norte probablemente era templado frío, mientras que la subprovincia interior del sur tenía climas templados cálidos a subtropicales. [102] Los conjuntos de fósiles en estas regiones sugieren una renovación faunística completa cuando M. missouriensis y M. conodon aparecieron hace 79,5 Ma, lo que indica que la presencia de Mosasaurus en la vía marítima interior occidental tuvo un profundo impacto en la reestructuración de los ecosistemas marinos. [111] La estructura faunística de ambas provincias era generalmente mucho más diversa antes de la aparición de Mosasaurus , durante una etapa faunística conocida como Era Niobraran , que durante la siguiente Era Navesinkan . [111] [102] [112]
En lo que hoy es Alabama, dentro de la subprovincia interior del sur, la mayoría de los géneros clave, incluidos tiburones como Cretoxyrhina y los mosasaurios Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus y Platecarpus , desaparecieron y fueron reemplazados por Mosasaurus . [111] [113] Durante la Era Navesinkan, Mosasaurus dominó toda la región, representando alrededor de dos tercios de toda la diversidad de mosasaurios, con Plioplatecarpus y Prognathodon compartiendo el tercio restante. La Subprovincia Interior del Norte también vio una reestructuración de los conjuntos de mosasaurios, caracterizada por la desaparición de mosasaurios como Platecarpus y su reemplazo por Mosasaurus y Plioplatecarpus . [111] Algunos géneros de Niobraran como Tylosaurus , [114] Cretoxyrhina , [115] hesperornítidos, [116] y plesiosaurios, incluidos elasmosaurios como Terminonatator [117] y policotílidos como Dolichorhynchops [118] mantuvieron su presencia hasta aproximadamente el final del Campaniano. , durante el cual toda la vía marítima interior occidental comenzó a retroceder desde el norte. [108] Mosasaurus continuó siendo el género dominante en la vía marítima hasta el final de la Era Navesinkan al final del Cretácico. [111] La fauna contemporánea incluía tortugas marinas como Protostega [113] y Archelon ; [119] muchas especies de aves marinas, incluidas Baptornis , [116] Ichthyornis y Halimornis ; tiburones como los tiburones caballa Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax y Serratolamna , el tiburón duende Scapanorhynchus , el tigre de arena Odontaspis y el pez sierra Ischyrhiza ; y peces óseos como Enchodus , Protosphyraena , Stratodus y los ictiodéctidos Xiphactinus y Saurodon . [113] [120]
Mosasaurus se conoce por depósitos del Maastrichtiano tardío en la Península Antártica , específicamente la Formación López de Bertodano en la isla Seymour . [84] Ubicadas dentro del círculo polar a alrededor de 65°S, [103] las temperaturas en profundidades de agua de medianas a grandes habrían sido de alrededor de 6 °C (43 °F) en promedio, mientras que las temperaturas de la superficie del mar pueden haber caído por debajo del punto de congelación y el mar Es posible que en ocasiones se haya formado hielo. [83] [121] Mosasaurus parece ser el mosasaurio más diverso de la Antártida de Maastrichtiano. Se han descrito al menos dos especies de Mosasaurus , pero se desconoce el número real de especies, ya que los restos suelen ser fragmentarios y los especímenes se describen en nomenclatura abierta . Estas especies incluyen una comparable con M. limonieri y otra que parece estar estrechamente relacionada con M. hoffmannii . [84] M. sp. También se ha descrito. Sin embargo, es posible que tales especímenes representen en realidad a Moanasaurus , aunque esto depende del resultado de una revisión pendiente del género. [37] Se han reportado al menos otros cuatro géneros de mosasaurios en la Antártida, incluidos Plioplatecarpus , los mosasaurios Moanasaurus y Liodon , [84] y Kaikaifilu . Se discute la validez de algunos de estos géneros, ya que se basan principalmente en dientes aislados. [122] También se espera que Prognathodon y Globidens estén presentes según las tendencias de distribución de ambos géneros, aunque aún no se han encontrado fósiles concluyentes. [84] Otros reptiles marinos antárticos incluyeron plesiosaurios elasmosáuridos como Aristonectes y otro elasmosáurido indeterminado. [123] La comunidad de peces de la Formación López de Bertodano estuvo dominada por Enchodus e ictiodectiformes. [124]
Los fósiles conocidos de Mosasaurus generalmente se han recuperado de depósitos que representan hábitats cercanos a la costa durante el período Cretácico, y algunos fósiles provienen de depósitos de aguas más profundas. [87] [125] Lingham-Soliar (1995) desarrolló esto y encontró que los depósitos de Maastrichtiano en los Países Bajos con ocurrencias de M. hoffmannii representaban aguas cercanas a la costa de alrededor de 40 a 50 metros (130 a 160 pies) de profundidad. Las temperaturas cambiantes y la abundancia de vida marina eran características de estas localidades. Sin embargo, la constitución morfológica de M. hoffmannii se adaptaba mejor a un estilo de vida pelágico de superficie. [50]
δ 13 C también se correlaciona con el hábitat de alimentación de un animal marino, ya que los niveles de isótopos se agotan cuando el hábitat está más lejos de la costa, por lo que algunos científicos interpretaron los niveles de isótopos como un indicador de la preferencia de hábitat. Estudios separados que involucran múltiples especímenes de Mosasaurus han arrojado niveles consistentemente bajos de δ 13 C en esmalte dental, lo que indica que Mosasaurus se alimentaba más en alta mar o en aguas abiertas. Se ha señalado cómo el δ 13 C puede verse influenciado por otros factores del estilo de vida de un animal, como la dieta y el comportamiento de buceo. [87] [125] Para dar cuenta de esto, un estudio de 2014 realizado por T. Lynn Harrell Jr. y Alberto Perez-Huerta examinó las proporciones de concentración de neodimio , gadolinio e iterbio en M. hoffmannii y Mosasaurus sp. fósiles de Alabama, Demopolis Chalk y la Formación Hornerstown . Estudios anteriores demostraron que las proporciones de estos tres elementos pueden actuar como un indicador de la profundidad relativa del océano de un fósil durante la diagénesis temprana sin interferencia de procesos biológicos, y cada uno de los tres elementos significa aguas poco profundas, profundas o dulces. Las proporciones de elementos de tierras raras fueron muy consistentes en la mayoría de los fósiles de Mosasaurus examinados , lo que indica una preferencia de hábitat constante, y se agruparon en una proporción que representa hábitats marinos con profundidades oceánicas de más de 50 metros (160 pies). [125]
Mosasaurus vivió junto a otros grandes mosasaurios depredadores también considerados depredadores superiores, siendo los más destacados los tilosaurinos y Prognathodon . [50] [60] Tylosaurus bernardi , la única especie superviviente del género durante el Maastrichtiano, medía hasta 12,2 metros (40 pies) de largo [126] mientras que las especies coexistentes más grandes de Prognathodon como P. saturator superaban los 12 metros (39 pie). [60] Estos tres mosasaurios se alimentaban de animales similares, como los reptiles marinos. [9] [50] [60]
Un estudio publicado en 2013 por Schulp y sus colegas probó específicamente cómo los mosasaurios como M. hoffmannii y P. saturator podían coexistir en las mismas localidades mediante el análisis de δ 13 C. Los científicos utilizaron una interpretación de que las diferencias en los valores de isótopos pueden ayudar a explicar el nivel de partición de recursos porque está influenciado por múltiples factores ambientales como el estilo de vida, la dieta y la preferencia de hábitat. Las comparaciones entre los niveles de δ 13 C en múltiples dientes de M. hoffmannii y P. saturator de la Formación Maastricht de la era Maastrichtiano mostraron que, si bien hubo cierta convergencia entre ciertos especímenes, los valores promedio de δ 13 C entre las dos especies fueron en promedio diferentes. . Este es un indicio de división de nichos, donde los dos géneros de mosasaurios probablemente buscaban alimento en hábitats diferentes o tenían dietas específicas diferentes para coexistir sin un conflicto competitivo directo. Los dientes de P. saturator son mucho más robustos que los de M. hoffmannii y estaban equipados específicamente para cazar presas robustas como las tortugas. Si bien M. hoffmannii también se alimentaba de tortugas, sus dientes fueron construidos para manejar una gama más amplia de presas menos adecuadas para P. saturator . [60]
Otro caso de presunta partición de nicho entre Mosasaurus y Prognathodon de la Formación Bearpaw en Alberta fue documentado en un estudio de 2014 realizado por Konishi y sus colegas. El estudio encontró una división dietética entre M. missouriensis y Prognathodon overtoni según el contenido del estómago. El contenido estomacal de P. overtoni incluía tortugas y amonitas, lo que proporciona otro ejemplo de una dieta especializada en presas más duras. Por el contrario, M. missouriensis tenía un contenido estomacal compuesto de pescado, lo que indica una dieta especializada en presas más blandas. Se planteó la hipótesis de que estas adaptaciones ayudaron a mantener la partición de recursos entre los dos mosasaurios. [9]
Sin embargo, evidentemente no se podía evitar por completo el compromiso competitivo. También hay evidencia de agresivos combates interespecíficos entre Mosasaurus y otras especies de mosasaurios grandes. Esto se muestra en un cráneo fósil de un M. hoffmannii subadulto con fracturas causadas por un golpe masivo concentrado en la caja del cráneo; Lingham-Soliar (1998) argumentó que este golpe fue asestado por un ataque de embestida de Tylosaurus bernardi , ya que la formación de las fracturas era característica de un ataque coordinado (y no de un accidente o daño por fosilización), y T. bernardi era el único conocido. animal coexistente probablemente capaz de causar tal daño, utilizando su robusto hocico alargado en forma de flecha. Este tipo de ataque se ha comparado con el comportamiento defensivo de los delfines mulares que utilizan sus picos para matar o repeler a los tiburones limón , y se ha especulado que T. bernardi realizó el ataque ofensivo mediante una emboscada a un desprevenido Mosasaurus . [127]
Al final del Cretácico, los mosasaurios se encontraban en el apogeo de su radiación evolutiva y su extinción fue un acontecimiento repentino. [50] Durante el Maastrichtiano tardío, los niveles globales del mar cayeron, drenando a los continentes de sus vías marítimas ricas en nutrientes y alterando la circulación y los patrones de nutrientes, y reduciendo la cantidad de hábitats disponibles para Mosasaurus . El género se adaptó accediendo a nuevos hábitats en aguas más abiertas. [128] [129] Los últimos fósiles de Mosasaurus , que incluyen los de M. hoffmannii y especies indeterminadas, se encuentran hasta el límite Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). La desaparición del género probablemente fue el resultado de la extinción del Cretácico-Paleógeno que también acabó con los dinosaurios no aviares. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus a menos de 15 metros (49 pies) por debajo del límite en la Formación Maastricht, la Formación Davutlar en Turquía, la Formación Jagüel en Argentina, Stevns Klint en Dinamarca, la Isla Seymour y Missouri. [130]
Se han encontrado fósiles de M. hoffmannii dentro del propio límite K-Pg en el sureste de Missouri, entre la Formación Clayton del Paleoceno y la Formación Owl Creek del Cretácico . Se encontraron vértebras fósiles de la capa con fracturas formadas después de la muerte. La capa probablemente se depositó como un tsunami , también conocido como "depósito de cóctel del Cretácico". Este se formó a través de una combinación de catastróficas perturbaciones sísmicas y geológicas, megahuracanes y tsunamis gigantes causados por el impacto del asteroide Chicxulub que catalizó el evento de extinción K-Pg. [128] Además de la destrucción física, el impacto también bloqueó la luz solar [131] , lo que provocó un colapso de las redes alimentarias marinas. [128] Cualquier Mosasaurus que sobreviviera a los cataclismos inmediatos refugiándose en aguas más profundas se habría extinguido debido al hambre por la pérdida de presas. [128]
Una aparición enigmática de Mosasaurus sp. Los fósiles se encuentran en la Formación Hornerstown, un depósito que típicamente data del Paleoceno del Daniano , que fue inmediatamente posterior al Maastrichtiano. Los fósiles se encontraron en asociación con fósiles de Squalicorax , Enchodus y varios amonites dentro de un lecho excepcionalmente rico en fósiles en la base de la Formación Hornerstown conocida como la Capa Fosilífera Principal. Esto no significa que Mosasaurus y su fauna asociada sobrevivieron a la extinción K-Pg. Según una hipótesis, los fósiles pueden haberse originado en un depósito del Cretácico anterior y haber sido transformados en la formación del Paleoceno durante su deposición temprana. La evidencia de reelaboración generalmente proviene de fósiles desgastados debido a una mayor erosión durante su exposición en el momento de la redeposición. Muchos de los fósiles de Mosasaurus de la capa fosilífera principal consisten en huesos aislados comúnmente desgastados y desgastados, pero la capa también produjo restos de Mosasaurus mejor conservados . Otra explicación sugiere que la capa fosilífera principal es un depósito remanié promediado en el tiempo del Maastrichtiano , lo que significa que se originó a partir de un depósito del Cretácico con condiciones de bajo sedimento. Una tercera hipótesis propone que la capa es un depósito rezagado de sedimentos del Cretácico expulsados por el fuerte impacto de un tsunami, y lo que quedó se rellenó posteriormente con fósiles del Cenozoico. [2]
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