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Cretalamna

Cretalamna es un género de tiburón otodonte extinto que vivió desde finales del Cretácico Inferior hasta el Eoceno (hace aproximadamente 103 a 46 millones de años). Muchos lo consideran el antepasado de los tiburones más grandes que jamás hayan existido, como Otodus angustidens , Otodus chubutensis y Otodus megalodon .

Taxonomía

Historia de la investigación

Sintipos originales de Otodus appendiculatus (Fig. 1-25) y holotipo de C. lata (Fig. 26) en el tercer volumen de Recherches sur les poissons fosiles ; el diente de la Fig. 10 es el único lectotipo de C. appendiculata

Cretalamna fue descrito por primera vez por el naturalista suizo Louis Agassiz utilizando cinco dientes previamente identificados como sabuesos lisos comunes y recolectados por el paleontólogo inglés Gideon Mantell de Southerham Grey Pit cerca de Lewes , East Sussex . En su publicación de 1835 Rapport sur les poissons fosiles découverts en Angleterre , los reidentificó como una nueva especie de tiburón sardinero bajo el taxón Lamna appendiculata . [9] En 1843, Agassiz publicó Recherches sur les poissons fosiles , que reexaminaba los cinco dientes de Mantell. Utilizándolos, ocho dientes adicionales recolectados por Mantell y veinte dientes más recolectados por varios paleontólogos en varios lugares (un diente encontrado por el tercer conde de Enniskillen en Speeton Clay en Yorkshire ; un diente de la colección de un museo de Estrasburgo de un lugar no especificado ubicación; un diente de la colección del Museo Hancock de Marly Chalk cerca de Cambridge ; y seis dientes de la colección del paleontólogo alemán Heinrich Georg Bronn de Chalk alrededor de Aquisgrán ), describió una especie cuyos dientes tenían raíces gruesas y abultadas, cúspides laterales, y variabilidad extrema. Agassiz señaló que algunos de los dientes examinados pueden ser lo suficientemente variables como para pertenecer a una especie separada, pero finalmente los unificó bajo un nuevo taxón, Otodus appendiculatus . [10] Posteriormente, en 1958, el paleontólogo soviético Leonid Glickman descubrió que la especie pertenecía a un nuevo género distinto: Cretalamna . [11]

A pesar de los comentarios de Agassiz sobre la variabilidad, [10] su interpretación finalmente amplia de O. appendiculatus llevó posteriormente a la especie a convertirse en un taxón de papelera que culminó con una interpretación de C. appendiculata como una especie cosmopolita variable con un rango de 50 millones de años. Esto cambió cuando el paleontólogo Mikael Siversson descubrió que los veinticinco sintipos en realidad representaban una mezcla de al menos seis o más especies diferentes, incluidos tres géneros adicionales: Dwardius , Cretoxyrhina y Cretodus . Para remediar el problema taxonómico, redesignó uno de los sintipos como único lectotipo de C. appendiculata en 1999. [1] [12] En 2015, dirigió un estudio que revisó la situación taxonómica y estableció una descripción renovada de la especie. lo que condujo a la creación de seis especies adicionales de Cretalamna : C. catoxodon , C. deschutteri , C. ewelli , C. gertericorum , C. hattini y C. sarcoporthea . [1]

Antes de Siversson, se han descrito otras especies de Cretalamna . Otra especie descrita por Agassiz bajo el taxón Otodus latus fue degradada a una variación de C. appendiculata en 1908, [13] promovida a subespecie en 1977 por el paleontólogo belga Jaques Herman, [14] y finalmente elevada al nivel de especie como Cretolamna lata. por Herman y el paleontólogo Van Waes Hilde en 2012. [15] En 1897, el paleontólogo francés Fernand Priem describió un solo diente de la arenisca de Köpinge en Scania , Suecia, bajo el taxón Lamna borealis . Glickman lo revisaría a 'Cretolamna borealis' en un artículo de 1980. [1] En 1902, el paleontólogo alemán Johannes Wanner describió dientes de depósitos del Cretácico egipcio cerca del Oasis de Dakhla y Farafra . Observó que los dientes son casi idénticos a los de Otodus appendiculatus , excepto que los dientes egipcios también contenían dos pares claros de cúspides laterales (una característica que no se ve en Otodus appendiculatus ). Wanner concluyó que los dientes eran de una nueva especie estrechamente relacionada y los colocó bajo el taxón Otodus biauriculatus . [16] En 1935, el paleontólogo francés Camille Arambourg describió una nueva subespecie de C. biauriculata a partir de dientes encontrados en fosfatos marroquíes bajo el taxón Lamna biauriculata maroccana , [17] que fue elevado a su propia especie en 1997. [18] En 1972, El ictiólogo francés Henri Cappetta describió dientes de depósitos del Maastrichtiano cerca del pozo Mentès en Tahoua , Níger , que asignó a la subespecie Lamna biauriculata nigeriana . [19] Esta subespecie también sería elevada a su propia especie en 1991. [20] En 1975, Cappetta y el paleontólogo estadounidense Gerard Case examinaron los dientes de Cretalamna descritos por Arambourg en 1952 de los depósitos danianos en Marruecos y propusieron que representa una nueva subespecie de la especie tipo y le asignó el taxón Cretolamna appendiculata arambourgi , [21] que Siversson et al. (2015) elevado a su propia especie. [1] En 2018, los paleontólogos estadounidenses Jun Ebersole y Dana Ehret describieron una nueva especie de Cretalamna. de varios dientes de la Formación Eutaw y Mooreville Chalk en Alabama , a los que denominaron C. bryanti . [22]

Etimología

El género Cretalamna es un acrónimo de creta , la palabra latina para "tiza", antepuesta al género Lamna , que es una romanización del griego antiguo λάμνα (lámna, que significa "especie de tiburón feroz"). Cuando se juntan, significan "tiburón tiza", que se refiere a los depósitos de tiza en los que se encontraron los especímenes tipo de la especie. [11] El nombre de la especie tipo appendiculata es una forma femenina de la palabra latina appendiculātus (que tiene un apéndice), una referencia a las raíces gruesas y abultadas que se encuentran en los dientes de C. appendiculata . [10] El nombre de la especie lata se deriva de la forma femenina del latín lātus (ancho); una referencia a los dientes notablemente anchos de la especie. [10] El nombre de la especie borealis se deriva del latín boreālis (norte); esta es una referencia a su descubrimiento en depósitos fósiles en Suecia, una localidad boreal. [1] El epíteto específico de C. maroccana es una forma femenina de la palabra latina maroccānus ( marroquí ), una referencia a su localidad tipo en Marruecos. [23] El epíteto específico de C. biauriculata es un acrónimo derivado del prefijo latino bi- (dos) antepuesto al latín auriculātā (orejas), que juntos significan "tener dos orejas". Esta es una referencia a las grandes cúspides laterales de la especie, que se parecen un poco a un par de orejas. [16] El nombre de la especie nigeriana se deriva del nombre del país Níger antepuesto al sufijo - iana , una variación femenina del sufijo latino - ānus (perteneciente a), que juntos significan "perteneciente a Níger". Esta es una referencia a la localidad tipo de la especie en Níger. [19] El nombre de la especie sarcoportheta se deriva del griego antiguo σαρκός ( sarkos , que significa "carne") antepuesto al griego antiguo πορθητής ( porthitís , que significa "destructor"), que en conjunto significan "destructor de la carne". El nombre de la especie catoxodon se deriva del griego antiguo κατοξυς ( katoxys , que significa "muy afilado") con el prefijo del griego antiguo ὀδών ( odon , que significa "diente". Juntos significan "diente muy afilado", en referencia a los bordes cortantes inusualmente afilados. de algunos dientes de C. catoxodon .[1]

Seis de las especies de Cretalamna tienen epítetos específicos que reciben su nombre en honor a personas específicas, ya sea por sus contribuciones a la investigación de sus especies asociadas o por el trabajo notable que realizaron. De estos seis, cinco comparten una estructura de palabras similar que tiene el apellido de una persona antepuesto al sufijo latino - i (de). Estas especies son C. arambourgi , que honra a la paleontóloga Camille Arambourg por su descubrimiento de los especímenes tipo C. arambourgi y sus contribuciones a la paleontología norteafricana; [21] C. bryanti , que honra a la familia Bryant que ayudó a mejorar la reputación y las misiones de la Universidad de Alabama , el Museo de Historia Natural de Alabama y el Centro de Ciencias McWane a través de su compromiso con la educación y el apoyo; [22] C. deschutteri , que honra al paleontólogo Pieter De Scutter por sus esfuerzos para poner a disposición de Siversson et al. dientes de Cretalamna de una cantera de Bettrechies . (2015) y por su trabajo sobre tiburones del Cenozoico belga; C. ewelli , que rinde homenaje al paleontólogo Keith Ewell, quien recolectó la mayoría de los especímenes tipo C. ewelli en 2004; y C. hattini , que rinde homenaje al fallecido geólogo Donald E. Hattin "por su trabajo sobre la estratigrafía de la Formación Niobrara, en el oeste de Kansas". El epíteto específico de C. gertericorum está estructurado de manera diferente; se deriva de los nombres "Gert", "Eric" y el sufijo latino - orum (una declinación plural masculina). Los nombres derivados "Gert" y "Eric" se refieren a los coleccionistas de fósiles Gert De Bie y Eric Collier, quienes recolectaron la mayoría de los dientes de Cretalamna examinados en Siversson et al. (2015) que eran de la cantera de Bettrechies. [1]

Ortografía

La ortografía válida de Cretalamna , específicamente entre éste y 'Cretolamna' , ha sido objeto de controversia. Originalmente, Glickman describió el género con la intención de nombrarlo como 'Cretolamna' , pero durante la publicación del artículo correspondiente de 1958 se produjo un error tipográfico y la impresión lo escribió mal como 'Cretalamna' . Glickman señaló la ortografía como un error y continuó usando la ortografía prevista, 'Cretolamna', en trabajos posteriores. [17] Esta ortografía fue adoptada universalmente hasta 1999, cuando Siversson comentó que esto viola los artículos 32 y 33 de la ICZN, restableciendo 'Cretalamna' como la ortografía válida. [12] Desde entonces, el restablecimiento de 'Cretalamna' ganó prominencia y, en la década de 2010, fue aceptado por la mayoría de los paleontólogos. [1] Sin embargo, algunos paleontólogos, incluido Cappetta, se opusieron firmemente. [1] [17] En un intento por suprimir el uso de 'Cretalamna' , Cappetta apeló a un representante de la ICZN, argumentando que las intenciones originales de Glickman y el uso predominante de 'Cretolamna' antes de Siversson (1999) aseguran su prioridad. La ICZN, que supuestamente quedó impresionada por el "espíritu" de Cappetta, posteriormente erigió el artículo 33.3.1 de la edición de 2000 del Código para abordar esta situación en el futuro, [17] que establece que "cuando prevalece una enmienda injustificada uso y se atribuye al autor original y fecha en la que se considera una modificación justificada". Si bien Cappetta argumentó en un manual de 2012 que esta nueva disposición justifica la prioridad de 'Cretolamna' debido al uso abrumadoramente predominante de la ortografía antes de su reemplazo por Siversson en 1999, el propio Siversson señaló en un documento de 2015 que la disposición no puede funcionar retroactivamente. y que el uso prevaleciente de 'Cretalamna' desde el establecimiento de la disposición, irónicamente, asegura su prioridad en lugar de amenazarla. [1] 'Cretalamna' sigue siendo actualmente la ortografía más frecuente y los paleontólogos han expresado la improbabilidad de que se vuelva al uso de 'Cretolamna' . [17]

Descripción

Restauración de vida, que muestra un perfil parecido al marrajo sardinero o al tiburón salmón.

Cretalamna era un tiburón de tamaño mediano a grande. Basado en comparaciones vertebrales con varios lamniformes existentes y Cretoxyrhina , un estudio de 2007 realizado por Kenshu Shimada estimó una longitud total de 2,3 a 3,0 metros (8 a 10 pies) para el esqueleto más completo de un individuo grande (LACM 128126; holotipo de C. hattini [ 1] ). [24] Shimada descubrió previamente que la longitud total de los tiburones lamniformes se correlaciona positivamente con el tamaño de sus dientes en una relación razonablemente lineal; por lo tanto, las estimaciones de Shimada (2007) permitieron realizar estimaciones del tamaño de Cretalamna basándose únicamente en los dientes. [25] [26] Posteriormente, en 2019, los dientes de C. appendiculata de Himedo Park, Kugushima y Wadanohana, que son más grandes que los de LACM 128126, arrojaron estimaciones de longitud máxima de hasta 3,4 metros (11 pies), 4,5 metros (15 pies). pies) y 5 metros (16 pies), respectivamente. [26] En 2020, Shimada y sus colegas estimaron la longitud máxima posible de C. borealis hasta 3,5 metros (11 pies) basándose en una muestra de diente de la mandíbula superior (LO 11350t) de la localidad de Åsen. [27] [1]

Cuerpo

El plan corporal de Cretalamna se conoce casi por completo, basándose en impresiones fósiles casi completas con tejido blando que conservan el contorno del tiburón de Hjoula lagerstätte en el Líbano, como lo documentan Pfiel (2021) y Greenfield (2022). [28] Era muy similar al marrajo sardinero y al tiburón salmón en constitución, con un cuerpo fusiforme compacto, grandes aletas pectorales y primera dorsal y cola, y una segunda aleta dorsal, pélvica y anal pequeñas. La primera aleta dorsal estaba colocada directamente encima de las aletas pectorales, a diferencia de sus especies análogas, donde la primera aleta dorsal suele estar situada detrás de ella. [28] La aleta caudal era semilunar , [ 28] similar a la del tiburón ballena . [29] Tal plan corporal es indicativo de un tiburón pelágico activo que nada rápidamente y probablemente es parcialmente de sangre caliente a través de endotermia regional . [28] [30]

Dentición

Dientes fósiles de C. biauriculata de Khouribga (Marruecos)

Los dientes cretalámicos se distinguen por una cúspide triangular ancha y dos cúspides laterales. Los bordes cortantes de los dientes tienen forma de navaja, mientras que los lados tienen una superficie lisa. La simetría de los dientes es variable; algunos tienen simetría bilateral exacta mientras que otros tienen una alta asimetría. Los dientes adyacentes no se superponen. [24]

La dentición exacta de Cretalamna es incierta debido a la mala representación fósil. Tradicionalmente, la mayoría de las reconstrucciones de su dentición se construían a partir de dientes individuales caídos. [1] Basado en un espécimen de C. hattini (LACM 128126), la dentición del tiburón sigue un patrón lamnoideo con al menos quince filas de dientes superiores y ocho filas de dientes inferiores a cada lado de la mandíbula. Las hileras de dientes superiores contienen, de adelante hacia atrás: dos hileras de dientes sinfisarios, dos anteriores, una intermedia y diez laterales. Las filas de dientes inferiores contienen: dos filas de dientes anteriores, una intermedia y cinco laterales. Esto está dado en la fórmula dental. T2?.A2.I1.L10(+?)s?.a2.i1.l4, construido en un estudio de 2007 de LACM 128126 realizado por el paleontólogo Kenshu Shimada. Es posible que Cretalamna contuviera más de dos filas de dientes sinfisarios, ya que la Cretoxyrhina mantelli relacionada poseía cuatro filas de dientes sinfisarios superiores. [24]

Mandíbula

En C. hattini , las mandíbulas superior e inferior son similares a las de Cretoxyrhina mantelli . Las mandíbulas también se parecen a las de los alopiidos (tiburones zorro) y lámnidos modernos . La evidencia fósil limitada sugiere que las mandíbulas superiores se extendían sobre las inferiores, dando a Cretalamna una boca subterminal. [24]

Paleoecología

Distribución

Cretalamna fue un género muy extendido que se encontró en el norte de África ( Marruecos ), el Cercano Oriente (Jordania), [31] África occidental ( Malí ), [32] América del Norte tanto en la costa este como en el Medio Oeste y América Central ( Tonosí , Panamá) . ). [33] Los depósitos en Marruecos suelen tener una edad del Eoceno; los depósitos en Jordania son de edad Cretácico y Eoceno; la mayoría de los depósitos en Estados Unidos son del Cretácico y Paleoceno; [34] y los depósitos en Mali son de edad Cretácico ( Maastrichtiano ). [32] C. maroccana es más frecuente en Marruecos y Jordania, mientras que C. appendiculata es más frecuente en los Estados Unidos. Ambas especies se superpusieron en un momento dado.

Hábitat

Reconstrucción obsoleta de Cretalamna (13, abajo a la derecha) con animales acuáticos contemporáneos

Se encuentra evidencia fósil de Cretalamna en depósitos que representan un conjunto diverso de ambientes marinos, lo que indica que pudo adaptarse a una amplia gama de hábitats. Esto puede haberse atribuido a su capacidad de existir a lo largo de un largo período temporal. [24] El cuerpo fusiforme de Cretalamna sugiere que era un tiburón pelágico . [35]

Las aguas del Cretácico habitadas por Cretalamna también albergaron una amplia gama de peces cartilaginosos, peces óseos, tortugas, escamosos, plesiosaurios, pterosaurios, aves e incluso algunos dinosaurios no aviares. [24]

Dieta

Dientes de C. appendiculata encontrados con Futabasaurus

La morfología dental de Cretalamna implica que era un generalista. [24] Era un depredador y se alimentaba de grandes peces óseos, tortugas , mosasaurios , calamares y otros tiburones. [36] Por ejemplo, se han encontrado múltiples dientes de C. appendiculata alrededor del elasmosáurido Futabasaurus , lo que sugiere que fue depredador o carroñero de ese elasmosaurio. [25] Algunas muestras de dientes de Cretalamna exhiben un gran desgaste, probablemente como resultado de cambios drásticos en la dieta. [1]

Extinción

Un posible factor de la extinción de Cretalamna es la mayor competencia con los tiburones generalistas más nuevos durante el Cenozoico. [24] Se cree ampliamente que Otodus (y por lo tanto Carcharocles ) se deriva de Cretalamna debido a su gran similitud con ciertas especies dentro del género. [22]

Ver también

Notas

  1. Cappetta (2012) informó ' C ' . aschersoni del Priaboniano de Egipto.

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