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escamata

Squamata ( / s k w æ ˈ m eɪ t ə / , latín squamatus , 'escamoso, que tiene escamas') es el orden más grande de reptiles , compuesto por lagartos y serpientes . Con más de 11.500 especies , [2] también es el segundo orden más grande de vertebrados (vivos) existentes , después de los peces perciformes . Los miembros de la orden se distinguen por su piel, que porta escamas o escudos córneos, y deben mudar periódicamente . También poseen huesos cuadrados móviles , lo que hace posible el movimiento de la mandíbula superior en relación con el neurocráneo . Esto es particularmente visible en las serpientes, que pueden abrir mucho la boca para acomodar presas comparativamente grandes . Los escamados son los reptiles vivos de tamaño más variable, desde el gecko enano de 16 mm (0,63 pulgadas) ( Sphaerodactylus ariasae ) hasta la pitón reticulada de 6,5 m (21 pies) ( Malayopython reticulatus ). Los mosasaurios ahora extintos alcanzaron longitudes de más de 14 m (46 pies).

Entre otros reptiles, los escamados están más estrechamente relacionados con el tuátara , el último miembro superviviente de la alguna vez diversa Rhynchocephalia , y ambos grupos se ubican en el clado Lepidosauria .

Evolución

El holotipo de Slavoia darevskii , un escamato fósil

Los escamados son un grupo hermano monofilético de los rincocéfalos , miembros del orden Rhynchocephalia. El único miembro superviviente de la Rhynchocephalia es el tuátara . Squamata y Rhynchocephalia forman la subclase Lepidosauria , que es el grupo hermano de Archosauria , el clado que contiene cocodrilos y aves, y sus parientes extintos. Los fósiles de rincocéfalos aparecen por primera vez en el Triásico Temprano , lo que significa que el linaje que condujo a los escamatos también debe haber existido en ese momento. [3] [4]

Un estudio realizado en 2018 encontró que Megachirella , un género extinto de lepidosaurios que vivió hace unos 240 millones de años durante el Triásico Medio , era un escamato de tallo , lo que lo convierte en el escamato más antiguo conocido. El análisis filogenético se realizó mediante la realización de tomografías computarizadas (micro-CT) de rayos X con microfoco de alta resolución en el espécimen fósil de Megachirella para recopilar datos detallados sobre su anatomía . Luego, estos datos se compararon con un conjunto de datos filogenéticos que combinaban los datos morfológicos y moleculares de 129 taxones de reptiles existentes y extintos . La comparación reveló que Megachirella tenía ciertas características que son exclusivas de los escamosos. El estudio también encontró que los geckos son los primeros escamados del grupo de la corona, no las iguanas. [5] [6]

En 2022, el género extinto Cryptovaranoides fue descrito en el Triásico Tardío de Inglaterra como un escamato altamente derivado perteneciente al grupo Anguimorpha , que contiene muchos linajes existentes, como lagartos monitores , lagartos con cuentas y anguidas . La presencia de un grupo de corona esencialmente moderno escamoso tan atrás en el tiempo fue inesperada, ya que anteriormente se pensaba que su diversificación había ocurrido durante el Jurásico y el Cretácico. [7] Sin embargo, un estudio de 2023 encontró que Cryptovaranoides probablemente representa un arcosauromorfo sin afinidades escamosas aparentes. [8] Los fósiles inequívocos más antiguos de Squamata datan del Jurásico Medio del hemisferio norte. [9] con la primera aparición de muchos grupos modernos, incluidas las serpientes, durante este período. [10]

Los científicos creen que los escamatos del grupo de la corona probablemente se originaron en el Jurásico Temprano según el registro fósil, [3] y los fósiles inequívocos más antiguos de escamados datan del Jurásico Medio. [11] La diversidad morfológica y ecológica de los escamosos aumentó sustancialmente a lo largo del Cretácico , [10] incluida la aparición de grupos como iguanios y varanoides , y verdaderas serpientes. En el Cretácico también aparecieron los poliglifanodoncia , un clado extinto de lagartos, y los mosasaurios , un grupo de lagartos marinos depredadores que crecieron hasta alcanzar tamaños enormes. [12] Los escamatos sufrieron una extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno (K-PG) , que acabó con los poliglifanodontes, los mosasaurios y muchos otros linajes distintos. [13]

Las relaciones de los escamosos son discutibles. Aunque muchos de los grupos originalmente reconocidos sobre la base de su morfología todavía son aceptados, la comprensión de sus relaciones entre sí ha cambiado radicalmente como resultado del estudio de sus genomas . Durante mucho tiempo se pensó que los iguanos eran los primeros escamados del grupo de la corona según datos morfológicos , [12] pero los datos genéticos sugieren que los gecos son los primeros escamados del grupo de la corona. [14] Los iguanos ahora están unidos con serpientes y anguimorfos en un clado llamado Toxicofera . Los datos genéticos también sugieren que los diversos grupos sin extremidades (serpientes, anfisbenos y dibámidos ) no están relacionados y, en cambio, surgieron independientemente de los lagartos.

Reproducción

Trachylepis maculilabris apareamiento de eslizones

Los miembros masculinos del grupo Squamata tienen hemipenes , que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos, y se evierten para reproducirse a través del tejido eréctil como el del pene de los mamíferos . [15] Solo se usa uno a la vez, y alguna evidencia indica que los machos alternan el uso entre cópulas . El hemipene tiene diversas formas, según la especie. A menudo lleva espinas o ganchos , para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción de los espermatozoides , sino más bien un surco seminal que se sella a medida que el tejido eréctil se expande. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies vivíparas como ovovivíparas , además de los habituales reptiles ovíparos . Algunas especies, como el dragón de Komodo , pueden reproducirse asexualmente mediante partenogénesis . [dieciséis]

La serpiente rayada japonesa ha sido estudiada en selección sexual.

Se han realizado estudios sobre cómo se manifiesta la selección sexual en serpientes y lagartos . Las serpientes utilizan una variedad de tácticas para conseguir pareja. [17] [ dudoso – discutir ] El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos , en el que un macho gira alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo fuerza hacia abajo. Las mordeduras del cuello ocurren comúnmente mientras las serpientes están entrelazadas. [18]

partenogénesis facultativa

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal sobre la heterocigosidad.

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa; son capaces de pasar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual. [19] El tipo de partenogénesis que probablemente ocurre es la automixis con fusión terminal (ver figura), un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide . Este proceso conduce a la homocigosidad de todo el genoma , a la expresión de alelos recesivos nocivos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto A. contortrix como A. piscivorus, nacidos en cautiverio y silvestres, parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. [19]

La reproducción en reptiles escamosos es normalmente sexual: los machos tienen un par ZZ de cromosomas que determinan el sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arco iris colombiana, Epicrates maurus , también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que resulta en la producción de progenie femenina WW. [20] Las hembras WW probablemente sean producidas por automezcla terminal.

Evitación de la endogamia

Cuando las hembras de lagarto de arena se aparean con dos o más machos, puede ocurrir competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud femenina. [21] Sobre la base de este proceso selectivo, el esperma de los machos que están relacionados más lejanamente con la hembra se utiliza preferentemente para la fertilización, en lugar del esperma de parientes cercanos. [21] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica .

Evolución del veneno

Investigaciones recientes sugieren que el origen evolutivo del veneno puede existir en lo profundo de la filogenia de los escamados, con el 60% de los escamados ubicados en este grupo hipotético llamado Toxicofera . El veneno se conoce en los clados Caenophidia , Anguimorpha e Iguania , y se ha demostrado que evolucionó una sola vez a lo largo de estos linajes antes de que los tres grupos divergieran, porque todos los linajes comparten nueve toxinas comunes. [22] El registro fósil muestra que la divergencia entre anguimorfos, iguanios y serpientes avanzadas se remonta a hace aproximadamente 200 millones de años (Mya) al Triásico Tardío / Jurásico Temprano , [22] pero la única evidencia fósil buena es del Jurásico Medio. [23]

Se ha demostrado que el veneno de serpiente evolucionó mediante un proceso mediante el cual se duplica un gen que codifica una proteína corporal normal, típicamente una involucrada en procesos reguladores clave o bioactividad, y la copia se expresa selectivamente en la glándula del veneno. [24] La literatura anterior planteaba la hipótesis de que los venenos eran modificaciones de las proteínas salivales o pancreáticas, [25] pero se ha descubierto que diferentes toxinas han sido reclutadas a partir de numerosos cuerpos proteicos diferentes y son tan diversas como sus funciones. [26]

La selección natural ha impulsado el origen y la diversificación de las toxinas para contrarrestar las defensas de sus presas. Una vez que las toxinas han sido reclutadas en el proteoma del veneno , forman grandes familias multigénicas y evolucionan a través del modelo de evolución de proteínas de nacimiento y muerte, [27] lo que conduce a una diversificación de las toxinas que permite a los depredadores de emboscada la capacidad de atacar a un amplia gama de presas. [28] Se cree que la rápida evolución y diversificación es el resultado de una carrera armamentista evolutiva depredador-presa , donde ambos se adaptan para contrarrestar al otro. [29]

Humanos y escamosos

Mordeduras y muertes

Mapa que muestra la distribución global de las mordeduras de serpientes venenosas

Se estima que 125.000 personas al año mueren por mordeduras de serpientes venenosas. [30] Sólo en los EE. UU., se reportan más de 8.000 mordeduras de serpientes venenosas cada año, pero sólo una de cada 50 millones de personas (cinco o seis muertes por año en los EE. UU.) morirá por mordeduras de serpientes venenosas. [31] [32]

Las mordeduras de lagarto, a diferencia de las mordeduras de serpientes venenosas, no suelen ser mortales. Se sabe que el dragón de Komodo mata personas debido a su tamaño, y estudios recientes muestran que puede tener un sistema de envenenamiento pasivo. Estudios recientes también muestran que los parientes cercanos del Komodo, los lagartos monitores, tienen todos un sistema de envenenamiento similar, pero la toxicidad de las picaduras es relativamente baja para los humanos. [33] El monstruo de Gila y los lagartos con cuentas de América del Norte y Central son venenosos, pero no mortales para los humanos.

Conservación

Aunque sobrevivieron a la extinción del Cretácico-Paleógeno , muchas especies escamosas ahora están en peligro debido a la pérdida de hábitat, la caza furtiva, el comercio ilegal de vida silvestre y la introducción de especies exóticas en sus hábitats (lo que pone en riesgo a las criaturas nativas a través de la competencia, las enfermedades y la depredación). ), y otras causas antropogénicas. Debido a esto, algunas especies escamosas se han extinguido recientemente , siendo África la que tiene la mayor cantidad de especies extintas . Sin embargo, los programas de reproducción y los parques de vida silvestre están tratando de salvar de la extinción a muchos reptiles en peligro de extinción. Los zoológicos, los aficionados privados y los criadores ayudan a educar a la gente sobre la importancia de las serpientes y los lagartos.

Clasificación y filogenia

Iguana del desierto del cráter Amboy, el desierto de Mojave, California

Históricamente, el orden Squamata se ha dividido en tres subórdenes:

De estos, los lagartos forman un grupo parafilético , [34] ya que los "lagartos" se encuentran en varios linajes distintos, con serpientes y anfisbenos recuperados como grupos monofiléticos anidados en su interior. Aunque los estudios de relaciones de escamas utilizando biología molecular han encontrado diferentes relaciones entre algunos linajes de escamas, todos los estudios moleculares recientes [22] sugieren que los grupos venenosos están unidos en un clado de veneno. Llamado Toxicofera, abarca la mayoría (casi el 60%) de las especies escamosas e incluye Serpentes (serpientes), Iguania (agamidas, camaleones, iguánidos, etc.) y Anguimorpha (lagartos monitores, monstruo de Gila, lagartos de cristal, etc.). [22]

A continuación se muestra un ejemplo de una clasificación moderna de los escamosos. [1] [35]

Lista de familias existentes

Los más de 10.900 escamosos existentes se dividen en 60 familias.

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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