Archosauria ( literalmente, 'reptiles gobernantes') es un clado de tetrápodos saurópsidos diápsidos , siendo las aves y los cocodrilos los únicos representantes vivos. Los arcosaurios / ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / [3] se clasifican en términos generales como reptiles , en el sentido cladístico del término, que incluye a las aves. Los arcosaurios extintos incluyen dinosaurios no aviares , pterosaurios y parientes extintos de los cocodrilos. Los paleontólogos modernos definen Archosauria como un grupo de la corona que incluye el ancestro común más reciente de las aves y los cocodrilos vivos, y todos sus descendientes. La base de Archosauria se divide en dos clados: Pseudosuchia , que incluye a los cocodrilos y sus parientes extintos; y Avemetatarsalia , que incluye aves y sus parientes extintos (como los dinosaurios no aviares y los pterosaurios). [4]
Las definiciones más antiguas del grupo Archosauria se basan en características morfológicas compartidas , como una fenestra anteorbitaria en el cráneo, dientes dentados y una postura erguida. Algunos reptiles extintos, como los proterosúquidos y los euparkeriidos , también poseían estas características, pero se originaron antes de la división entre los linajes de los cocodrilos y las aves. La definición morfológica más antigua de Archosauria hoy en día corresponde aproximadamente a Archosauriformes , un grupo llamado así para abarcar a los arcosaurios del grupo de la corona y sus parientes cercanos. [4] Los fósiles de arcosaurios verdaderos más antiguos se conocen del período Triásico Temprano , aunque los primeros arcosauriformes y arcosauromorfos (reptiles más cercanos a los arcosaurios que a los lagartos u otros lepidosaurios ) aparecieron en el Pérmico . Los arcosaurios se diversificaron rápidamente después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (~252 Ma ), convirtiéndose en los vertebrados terrestres más grandes y ecológicamente dominantes desde el período Triásico Medio hasta la extinción masiva K-Pg (~66 Ma). [5] Las aves y varios linajes de crocodiliformes fueron los únicos arcosaurios que sobrevivieron a la extinción K-Pg, y se rediversificaron en la era Cenozoica posterior . En particular, las aves se han convertido en la actualidad en uno de los grupos de vertebrados terrestres más ricos en especies.
Los arcosaurios se pueden distinguir tradicionalmente de otros tetrápodos sobre la base de varias sinapomorfias , o características compartidas, que estaban presentes en su último ancestro común . Muchas de estas características aparecieron antes del origen del clado Archosauria, pues estaban presentes en arcosauriformes como Proterosuchus y Euparkeria , que estaban fuera del grupo de la corona . [4]
Las características más obvias incluyen dientes colocados en alvéolos profundos, fenestras anorbitarias y mandibulares (aberturas delante de los ojos y en la mandíbula, respectivamente), [6] y un cuarto trocánter pronunciado (una cresta prominente en el fémur ). [7] Al estar colocados en alvéolos, era menos probable que los dientes se soltaran durante la alimentación. Esta característica es responsable del nombre " tecodont " (que significa "dientes alvéolos"), [8] que los primeros paleontólogos aplicaron a muchos arcosaurios del Triásico. [7] Además, el tejido no muscular de las mejillas y los labios aparece en diversas formas en todo el clado, y todos los arcosaurios vivos carecen de labios no musculares, a diferencia de la mayoría de los dinosaurios saurisquios no aviares . [9] Algunos arcosaurios, como las aves, son secundariamente desdentados. Las fenestras antorbitales redujeron el peso del cráneo, que era relativamente grande en los primeros arcosaurios, bastante parecido al de los cocodrilos modernos . Las fenestras mandibulares también pueden haber reducido el peso de la mandíbula en algunas formas. El cuarto trocánter proporciona un gran sitio para la inserción de los músculos del fémur. Músculos más fuertes permitieron andar erguido en los primeros arcosaurios, y también pueden estar relacionados con la capacidad de los arcosaurios o sus ancestros inmediatos para sobrevivir al catastrófico evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ cita necesaria ]
A diferencia de sus parientes vivos cercanos, los lepidosaurios, los arcosaurios perdieron el órgano vomeronasal . [10]
Los arcosaurios son un subgrupo de arcosauriformes , que a su vez son un subgrupo de arcosauromorfos . Tanto el arcosauromorfo más antiguo ( Protorosaurus speneri ) como el arcosauriforme más antiguo ( Archosaurus rossicus ) vivieron a finales del Pérmico. Los arcosaurios verdaderos más antiguos aparecieron durante la etapa Olenekiense (247-251 Ma) del Triásico Temprano . De esta etapa se conocen algunos fósiles fragmentarios de grandes arcosaurios carnívoros de línea de cocodrilos (denominados informalmente " rauisuquios "). Estos incluyen Scythosuchus y Tsylmosuchus (ambos encontrados en Rusia ), [11] así como Xilousuchus , un ctenosauriscid de China . [4] Los fósiles más antiguos conocidos de arcosaurios de línea de aves son de la etapa anisiana (247-242 Ma) de Tanzania , e incluyen Asilisaurus (un silesáurido primitivo ), Teleocrater (un afanosaurio ) y Nyasasaurus (un posible dinosaurio primitivo). [ cita necesaria ]
Los sinápsidos son un clado que incluye a los mamíferos y sus ancestros extintos . A este último grupo se le suele denominar reptiles parecidos a mamíferos, pero deberían denominarse protomamíferos, mamíferos de tallo o sinápsidos basales, porque no son verdaderos reptiles según la clasificación cladística moderna . Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante todo el Pérmico , pero la mayoría pereció en el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Muy pocos sinápsidos grandes sobrevivieron al evento, pero una forma, Lystrosaurus (un dicinodonte herbívoro ), alcanzó una distribución amplia poco después de la extinción. [12] Después de esto, los arcosaurios y otros arcosauriformes se convirtieron rápidamente en los vertebrados terrestres dominantes en el Triásico temprano . Los fósiles anteriores a la extinción masiva solo se han encontrado alrededor del ecuador, pero después del evento se pueden encontrar fósiles en todo el mundo. [13] Las explicaciones sugeridas para esto incluyen:
Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos necesariamente tenían menos ventaja en la retención de agua, que la disminución de los sinápsidos coincide con los cambios climáticos o la diversidad de los arcosaurios (ninguno de los cuales se probó) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto también están bien adaptados en este departamento. como los arcosaurios, [15] y algunos cinodontes como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. [16] Un estudio favorece la competencia entre formas mamíferas como la principal explicación de que los mamíferos mesozoicos sean pequeños. [17]
Desde la década de 1970, los científicos han clasificado a los arcosaurios principalmente en función de sus tobillos. [18] Los primeros arcosaurios tenían tobillos "mesotarsianos primitivos": el astrágalo y el calcáneo estaban fijados a la tibia y el peroné mediante suturas y la articulación se doblaba sobre el contacto entre estos huesos y el pie.
La Pseudosuchia apareció a principios del Triásico . En sus tobillos, el astrágalo estaba unido a la tibia mediante una sutura y la articulación giraba alrededor de una clavija en el astrágalo que encajaba en una cavidad en el calcáneo. Los primeros "crurotarsans" todavía caminaban con las extremidades extendidas, pero algunos crurotarsans posteriores desarrollaron extremidades completamente erguidas. Los cocodrilos modernos son crurotarsanos que pueden emplear una amplia gama de formas de andar dependiendo de la velocidad. [19]
Euparkeria y Ornithosuchidae tenían tobillos "crurotarsianos invertidos", con una clavija en el calcáneo y una cavidad en el astrágalo.
Los primeros fósiles de Avemetatarsalia ("tobillos de pájaro") aparecen en la era Anisiana del Triásico Medio . La mayoría de los ornitodiranos tenían tobillos "mesotarsianos avanzados". Esta forma de tobillo incorporaba un astrágalo muy grande y un calcáneo muy pequeño, y sólo podía moverse en un plano, como una simple bisagra. Esta disposición, que sólo era adecuada para animales con extremidades erguidas, proporcionaba más estabilidad cuando los animales corrían. Los primeros avemetatarsianos, como Teleocrater y Asilisaurus, conservaban tobillos "mesotarsianos primitivos". Los ornitodiranos se diferenciaban de otros arcosaurios en otros aspectos: eran de constitución liviana y generalmente pequeños, sus cuellos eran largos y tenían una curva en forma de S, sus cráneos eran mucho más livianos y muchos ornitodiranos eran completamente bípedos . El cuarto trocánter del arcosaurio en el fémur puede haber facilitado que los ornitodiranos se convirtieran en bípedos, porque proporcionaba más influencia a los músculos del muslo. A finales del Triásico, los ornitodiranos se diversificaron para producir dinosaurios y pterosaurios .
Archosauria normalmente se define como un grupo de la corona , lo que significa que sólo incluye a los descendientes de los últimos ancestros comunes de sus representantes vivos. En el caso de los arcosaurios, se trata de aves y cocodrilos. Archosauria está dentro del clado más grande Archosauriformes , que incluye algunos parientes cercanos de los arcosaurios, como los proterochampsidos y los euparkeriidos . Estos parientes a menudo se denominan arcosaurios a pesar de estar ubicados fuera del grupo de la corona Archosauria en una posición más basal dentro de Archosauriformes. [20] Históricamente, muchos arcosauriformes fueron descritos como arcosaurios, incluidos los proterosúquidos y los eritrosúquidos , basándose en la presencia de una fenestra antorbitaria. Si bien muchos investigadores prefieren tratar a Archosauria como un clado no clasificado , algunos continúan asignándole un rango biológico tradicional. Tradicionalmente, Archosauria ha sido tratada como una Superorden, aunque algunos investigadores del siglo XXI la han asignado a diferentes rangos, incluyendo División [21] y Clase. [22]
El término arcosauria fue acuñado por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1869, e incluía una amplia gama de taxones que incluían dinosaurios , cocodrilos , tecodontos , sauropterigios (que pueden estar relacionados con las tortugas), rincocéfalos (un grupo que según Cope incluía a los rincosaurios) . , que hoy en día se consideran arcosauromorfos más basales , y tuátaras , que son lepidosaurios ), y anomodontos , que ahora se consideran sinápsidos. [23] No fue hasta 1986 que Archosauria se definió como un clado corona, restringiendo su uso a taxones más derivados . [24]
El término de Cope era un híbrido greco-latino destinado a referirse a los arcos craneales, pero más tarde también se entendió como "reptiles líderes" o "reptiles gobernantes" por asociación con el griego ἀρχός "líder, gobernante". [25]
El término "tecodont", ahora considerado un término obsoleto, fue utilizado por primera vez por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1859 para describir los arcosaurios del Triásico, y se volvió ampliamente utilizado en el siglo XX. Los tecodontos eran considerados la "estirpe basal" de la que descendían los arcosaurios más avanzados. No poseían características vistas en líneas posteriores de aves y cocodrilos y, por lo tanto, se los consideraba más primitivos y ancestrales de los dos grupos. Con la revolución cladística de las décadas de 1980 y 1990, en la que la cladística se convirtió en el método más utilizado para clasificar organismos, los tecodontos ya no se consideraban una agrupación válida. Debido a que se los considera una "estirpe basal", los tecodontos son parafiléticos , lo que significa que forman un grupo que no incluye a todos los descendientes de su último ancestro común: en este caso, los cocodrilos y aves más derivados están excluidos de "Thecodontia", ya que se entendía antiguamente. La descripción de los ornitodiros basales Lagerpeton y Lagosuchus en la década de 1970 proporcionó evidencia que vinculaba a los tecodontos con los dinosaurios y contribuyó al desuso del término "Thecodontia", que muchos cladistas consideran una agrupación artificial. [26]
Con la identificación de tobillos "normales de cocodrilo" y "invertidos de cocodrilo" por Sankar Chatterjee en 1978, se identificó una división basal en Archosauria. Chatterjee consideró que estos dos grupos eran Pseudosuchia con el tobillo "normal" y Ornithosuchidae con el tobillo "invertido". En esa época se pensaba que los ornitosúquidos eran ancestros de los dinosaurios. En 1979, ARI Cruickshank identificó la división basal y pensó que el tobillo crurotarsano se desarrollaba de forma independiente en estos dos grupos, pero de manera opuesta. Cruickshank también pensó que el desarrollo de estos tipos de tobillos progresaba en cada grupo para permitir que los miembros avanzados tuvieran andares semierectos (en el caso de los cocodrilos) o erectos (en el caso de los dinosaurios). [26]
En muchos análisis filogenéticos , se ha demostrado que los arcosaurios son un grupo monofilético , formando así un verdadero clado. Uno de los primeros estudios sobre la filogenia de los arcosaurios fue escrito por el paleontólogo francés Jacques Gauthier en 1986. Gauthier dividió Archosauria en Pseudosuchia , la línea de los cocodrilos, y Ornithosuchia , la línea de los dinosaurios y los pterosaurios. Pseudosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos, mientras que Ornithosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves. Los proterochampsidos, eritrosúquidos y proterosúquidos cayeron sucesivamente fuera de Archosauria en el árbol resultante. A continuación se muestra el cladograma de Gauthier (1986): [27]
En 1988, los paleontólogos Michael Benton y JM Clark produjeron un nuevo árbol en un estudio filogenético de los arcosaurios basales. Al igual que en el árbol de Gauthier, el de Benton y Clark revelaron una división basal dentro de Archosauria. Se refirieron a los dos grupos como Crocodylotarsi y Ornithosuchia. Crocodylotarsi se definió como un taxón basado en apomorfia basado en la presencia de una articulación del tobillo "normal de cocodrilo" (considerada la apomorfia definitoria del clado). La Pseudosuchia de Gauthier, por el contrario, era un taxón basado en tallos . A diferencia del árbol de Gauthier, Benton y Clark ubican a Euparkeria fuera de Ornithosuchia y fuera del grupo de la corona Archosauria por completo. [28]
Los clados Crurotarsi y Ornithodira fueron utilizados juntos por primera vez en 1990 por el paleontólogo Paul Sereno y AB Arcucci en su estudio filogenético de los arcosaurios. Fueron los primeros en erigir el clado Crurotarsi, mientras que Gauthier nombró a Ornithodira en 1986. Crurotarsi y Ornithodira reemplazaron a Pseudosuchia y Ornithosuchia, respectivamente, ya que se cuestionó la monofilia de ambos clados. [26] [29] Sereno y Arcucci incorporaron características de arcosaurio distintas a los tipos de tobillo en sus análisis, lo que resultó en un árbol diferente al de los análisis anteriores. A continuación se muestra un cladograma basado en Sereno (1991), que es similar al producido por Sereno y Arcucci: [26]
Ornithodira y Crurotarsi son clados basados en nodos , lo que significa que se definen para incluir el último ancestro común de dos o más taxones y todos sus descendientes. Ornithodira incluye el último ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios (que incluyen a las aves), mientras que Crurotarsi incluye el último ancestro común de los cocodrilos vivos y tres grupos de arcosaurios del Triásico: ornitosúquidos , aetosaurios y fitosaurios . Estos clados no son equivalentes a los arcosaurios de "línea de aves" y "línea de cocodrilos", que serían clados basados en ramas definidos como todos los taxones más estrechamente relacionados con un grupo vivo (ya sea aves o cocodrilos) que el otro.
Benton propuso el nombre Avemetatarsalia en 1999 para incluir a todos los arcosaurios de la línea de aves (según su definición, todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los dinosaurios que con los cocodrilos). Su análisis del pequeño arcosaurio del Triásico Scleromochlus lo colocó dentro de los arcosaurios de la línea de pájaros pero fuera de Ornithodira, lo que significa que Ornithodira ya no era equivalente a los arcosaurios de la línea de pájaros. A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton (2004) que muestra esta filogenia: [24]
En la monografía de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios, un análisis filogenético encontró un fuerte apoyo para que los fitosaurios quedaran fuera de Archosauria. Muchos estudios posteriores apoyaron esta filogenia. Debido a que Crurotarsi se define por la inclusión de fitosaurios, la ubicación de los fitosaurios fuera de Archosauria significa que Crurotarsi debe incluir a todo Archosauria. Nesbitt restableció Pseudosuchia como nombre de clado para los arcosaurios de línea de cocodrilo, usándolo como un taxón basado en tallo. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011): [4]
Los cocodrilomorfos, pterosaurios y dinosaurios sobrevivieron al evento de extinción del Triásico-Jurásico hace unos 200 millones de años, pero otros arcosaurios se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico o antes.
Los dinosaurios no aviares y los pterosaurios perecieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , que ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años, pero las aves del grupo de la corona (el único grupo de dinosaurios que queda) y muchos crocodiliformes sobrevivieron. Ambos son descendientes de arcosaurios y, por lo tanto, son arcosaurios según la taxonomía filogenética .
Los cocodrilos (que incluyen a todos los cocodrilos , caimanes y gaviales modernos ) y las aves florecen hoy en día en el Holoceno . En general, se acepta que las aves tienen la mayor cantidad de especies de todos los vertebrados terrestres. [ cita necesaria ]
Al igual que los primeros tetrápodos , los primeros arcosaurios tenían un andar extendido porque las cuencas de sus caderas miraban hacia los lados y las protuberancias en la parte superior de sus fémures estaban alineadas con el fémur. Desde el Triásico temprano hasta el medio , algunos grupos de arcosaurios desarrollaron articulaciones de la cadera que permitían (o requerían) una marcha más erguida. Esto les dio mayor resistencia, porque evitaba la limitación de Carrier , es decir, podían correr y respirar fácilmente al mismo tiempo. Había dos tipos principales de articulaciones que permitían las piernas erguidas:
Se ha señalado que una postura erguida requiere más energía, por lo que puede indicar un metabolismo más alto y una temperatura corporal más alta. [30]
La mayoría eran grandes depredadores, pero los miembros de varias líneas se diversificaron hacia otros nichos. Los etosaurios eran herbívoros y algunos desarrollaron una armadura extensa. Algunos crocodiliformes eran herbívoros, por ejemplo, Simosuchus , Phyllodontosuchus . El gran crocodiliforme Stomatosuchus pudo haber sido un filtrador . Los dinosaurios sauropodomorfos y ornitisquios eran herbívoros con diversas adaptaciones para la biomecánica alimentaria .
Los arcosaurios se representan principalmente como animales terrestres , pero:
El metabolismo de los arcosaurios sigue siendo un tema controvertido. Ciertamente evolucionaron a partir de ancestros de sangre fría, y los arcosaurios no dinosaurios supervivientes, los cocodrilos, son de sangre fría. Pero los cocodrilos tienen algunas características que normalmente se asocian con un metabolismo de sangre caliente porque mejoran el suministro de oxígeno del animal:
Históricamente ha habido incertidumbre sobre por qué la selección natural favoreció el desarrollo de estas características, que son muy importantes para las criaturas activas de sangre caliente, pero de poca utilidad aparente para los depredadores acuáticos de sangre fría que pasan la mayor parte de su tiempo flotando en el agua. agua o tumbarse en las orillas de los ríos.
La evidencia paleontológica [ se necesita aclaración ] muestra que los antepasados de los cocodrilos vivos eran activos y endotérmicos (de sangre caliente). Algunos expertos [ ¿quién? ] creen que sus ancestros arcosaurios también eran de sangre caliente. Probablemente esto se deba a que los filamentos parecidos a plumas evolucionaron para cubrir todo el cuerpo y eran capaces de proporcionar aislamiento térmico. [33] Las características fisiológicas, anatómicas y de desarrollo del corazón de cocodrilo respaldan la evidencia paleontológica y muestran que el linaje volvió a la ectotermia cuando invadió el nicho acuático de los depredadores de emboscada. Los embriones de cocodrilos desarrollan corazones de cuatro cámaras en una etapa temprana. Las modificaciones del corazón en crecimiento forman una derivación de derivación pulmonar que incluye el arco aórtico izquierdo , que se origina en el ventrículo derecho , el agujero de Panizza entre los arcos aórticos izquierdo y derecho, y la válvula dentada en la base de la arteria pulmonar . La derivación se utiliza durante el buceo para hacer que el corazón funcione como un corazón de tres cámaras, proporcionando al cocodrilo la derivación controlada neuronalmente que utilizan los ectotermos. Los investigadores concluyeron que los antepasados de los cocodrilos vivos tenían corazones de cuatro cámaras y, por lo tanto, eran de sangre caliente, antes de volver a un metabolismo ectotérmico o de sangre fría. Los autores también proporcionan otras pruebas de la endotermia en los arcosaurios de tallo. [34] [35] Es razonable sugerir que los cocodrilos posteriores desarrollaron la derivación pulmonar cuando se volvieron de sangre fría, acuáticos y menos activos.
Si los ancestros de los cocodrilos y otros arcosaurios del Triásico fueran de sangre caliente, esto ayudaría a resolver algunos enigmas evolutivos:
Un estudio reciente de los pulmones de Alligator mississippiensis (el caimán americano ) ha demostrado que el flujo de aire a través de ellos es unidireccional, moviéndose en la misma dirección durante la inhalación y la exhalación. [36] Esto también se ve en las aves y en muchos dinosaurios no aviares, que tienen sacos de aire para ayudar aún más en la respiración. Tanto las aves como los caimanes consiguen un flujo de aire unidireccional gracias a la presencia de parabronquios , que son los encargados del intercambio de gases . El estudio ha descubierto que en los caimanes, el aire entra por la segunda rama bronquial , se mueve por los parabronquios y sale por la primera rama bronquial. El flujo de aire unidireccional tanto en aves como en caimanes sugiere que este tipo de respiración estaba presente en la base de Archosauria y era retenida tanto por dinosaurios como por arcosaurios no dinosaurios, como los etosaurios, los "rauisuquios" (paracrocodilomorfos no crocodilomorfos), los crocodilomorfos y los pterosaurios. [36] El uso de flujo de aire unidireccional en los pulmones de los arcosaurios puede haberle dado al grupo una ventaja sobre los sinápsidos, que tenían pulmones donde el aire entraba y salía en forma de marea a través de una red de bronquios que terminaban en alvéolos , que eran callejones sin salida. . La mejor eficiencia en la transferencia de gas observada en los pulmones de los arcosaurios puede haber sido ventajosa durante las épocas de bajo oxígeno atmosférico que se cree que existieron durante el Mesozoico. [37]
La mayoría (si no todos) los arcosaurios son ovíparos . Las aves y los cocodrilos ponen huevos de cáscara dura, al igual que los dinosaurios extintos y los crocodilomorfos. Los huevos de cáscara dura están presentes tanto en dinosaurios como en cocodrilos, lo que se ha utilizado como explicación de la ausencia de viviparidad u ovoviviparidad en los arcosaurios. [38] Sin embargo, tanto los pterosaurios [39] como los baurusúquidos [40] tienen huevos de cáscara blanda, lo que implica que las cáscaras duras no son una condición plesiomorfa. La anatomía pélvica de Cricosaurus y otros metriorrínquidos [41] y los embriones fosilizados pertenecientes al arcosauromorfo no arcosaurio Dinocephalosaurus , [42] sugieren en conjunto que la falta de viviparidad entre los arcosaurios puede ser una consecuencia de restricciones específicas del linaje. [ se necesita aclaración ]
Los arcosaurios son ancestralmente superprecoces , como lo demuestran varios dinosaurios, pterosaurios y crocodilomorfos. [43] Sin embargo, el cuidado de los padres evolucionó de forma independiente varias veces en cocodrilos, dinosaurios y aetosaurios . [44] En la mayoría de estas especies, los animales entierran sus huevos y dependen de la determinación del sexo que depende de la temperatura . La notable excepción son los Neornithes , que incuban sus huevos y dependen de la determinación genética del sexo, un rasgo que podría haberles dado una ventaja de supervivencia sobre otros dinosaurios. [45]
