Nyasasaurus (que significa " lagarto del lago Nyasa ") es un género extinto de arcosaurio avemetatarsiano de la supuesta Formación Manda del Triásico Medio de Tanzania que puede ser el dinosaurio más antiguo conocido . La especie tipo Nyasasaurus parringtoni fue descrita por primera vez en 1956 en la tesis doctoral del paleontólogo inglés Alan J. Charig , pero no fue descrita formalmente hasta 2013.
Anteriormente, el registro más antiguo de dinosaurios procedía de Brasil y Argentina y se remontaba a la etapa media-tardía del Carniense , hace aproximadamente 233,23 a 231,4 millones de años. Nyasasaurus proviene de un depósito anteriormente considerado de edad anisiana , lo que significa que sería anterior a otros dinosaurios primitivos en unos 12 millones de años. [1] Sin embargo, estudios más recientes ponen en duda esta edad, [2] señalando que los depósitos serían en realidad de edad Carniana , [3] [4] lo que reduciría considerablemente esta brecha temporal.
En la década de 1930, Francis Rex Parrington recopiló el holotipo de Nyasasaurus en la localidad B36 de Parrington del miembro Lifua de la Formación Manda, cuenca Ruhuhu cerca del lago Nyasa en el sur de Tanzania . Otros fósiles de la misma localidad incluyeron los de cinodontes , dicinodontes y rincosaurios . La mayoría, incluidos los de Nyasasaurus , están formados únicamente por fragmentos de hueso. Los restos se describieron por primera vez en la tesis doctoral de 1956 del paleontólogo inglés Alan J. Charig y se los denominó "Espécimen 50b". [5] En 1967 Charig utilizó el nombre "Nyasasaurus cromptoni", en una reseña de Archosauria, pero sin descripción alguna, por lo que comúnmente se lo consideraba un nomen nudum ; la tesis tampoco se publicó nunca. [6] El nombre genérico se refiere al lago Nyasa y el nombre específico en honor a Alfred Crompton. En 2013, Sterling Nesbitt, Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor publicaron una nueva descripción, incluido el fallecido Charig como coautor póstumo, lo que garantiza la validez del nombre Nyasasaurus , aunque el nombre específico se cambió a parringtoni, en honor a Parrington. [1] El nombre genérico ocasionalmente está mal escrito como "Nyasaurus", [1] según lo escribió Theodore Elmer White en 1973. [7]
El espécimen referido de Nyasasaurus , SAM-PK-K10654, fue recolectado por GM Stockley a principios de la década de 1930 en la parte occidental de la Formación Manda en la localidad B27 de Stockley. [8] Esta localidad está catalogada como una localidad del "Lecho óseo superior" de la Formación Manda (actualmente se entiende que pertenece al Miembro Lifua) por Haughton (1932). El espécimen fue recolectado bajo un único número de campo, S507, presumiblemente de un área pequeña. El espécimen probablemente estaba asociado como lo evidencia la calidad del hueso, el color y la matriz circundante ( carbonato de gris oscuro a negro ). Los tamaños consistentes de los restos indican que probablemente representan a un solo individuo.
La localidad B27 de Stockley se encuentra cerca del pueblo de Gingama y probablemente fue el único espécimen encontrado en esta localidad, aunque una localidad cercana B26, también catalogada como Gingama, produjo cinodontes , peces pulmonados , anfibios y un tiburón . También se encontraron cerca en el miembro Lifua dicinodontes , cinodontes y arcosaurios como Asilisaurus . [1]
El nombre Thecodontosaurus alophos fue acuñado para este espécimen por Haughton (1932). [9] Su holotipo consta de tres vértebras cervicales y dos vértebras dorsales medias a posteriores que están mal conservadas ya que están muy fracturadas y partes del hueso y las superficies óseas están erosionadas. Originalmente, se hizo una comparación de Thecodontosaurus alophos únicamente con Coelophysis longicollis . Desde entonces, la especie ha sido ignorada en gran medida por todos los investigadores de vertebrados posteriores y nunca se proporcionó ningún diagnóstico formal del espécimen. Nesbitt y cols. (2013) encontraron que la muestra no es diagnóstica porque no tiene características autapomórficas ni una combinación única de características. Por ello, sugirieron abandonar el nombre Thecodontosaurus alophos y referir su ejemplar a Nyasasaurus parringtoni . [1]
El espécimen tipo , NHMUK R6856, es un esqueleto parcial que pertenece a un individuo que se estima medía entre dos y tres metros de largo. Consta de un húmero derecho , tres vértebras sacras parciales y tres vértebras presacras. También se conoce un segundo espécimen, SAM-PK-K10654, que consta de tres vértebras cervicales y dos vértebras presacras posteriores. Se atribuyó a la misma especie que NHMUK R6856 porque las vértebras dorsales o posteriores de los dos especímenes son casi idénticas. Sin embargo, las características vertebrales que unen NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654, incluida una conexión entre dos proyecciones óseas llamadas hiposfeno e hipantrum , también se encuentran en otros arcosaurios del Triásico . Dado que estas características no son exclusivas de las dos especies, por sí solas no proporcionan evidencia suficiente para agrupar NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654 bajo la misma especie. La descripción de Nyasasaurus de 2013 realizada por Sterling Nesbitt , Paul Barrett, Sarah Werning y Christian Sidor utilizó una segunda línea de evidencia, las posiciones similares de los dos especímenes en el árbol evolutivo, para justificar su ubicación como la misma especie. [1]
El estudio también mencionó la similitud entre las vértebras presacras de ambos especímenes de Nyasasaurus parringtoni y las del enigmático arcosaurio avemetatarsiano , Teleocrater rhadinus . Además, la vértebra cervical anterior atribuida a NHMUK PV R6795 es extremadamente alargada en relación con la de las vértebras dorsales medias con una relación centro - arco neural baja y un desplazamiento significativo entre los dos lados de la faceta articular del centro. Sin embargo, es probable que los huesos de las extremidades y otros elementos incluidos en NHMUK PV R6795 no pertenezcan al mismo individuo. Por lo tanto, es posible que las vértebras de Teleocrater rhadinus también sean atribuibles a Nyasasaurus parringtoni . [1]
Un análisis de la estructura interior del húmero indica que el crecimiento óseo fue rápido, con fibras óseas entretejidas, muchos canales para vasos sanguíneos que irradian en todas direcciones y pocas líneas de crecimiento detenido . Esta estructura se asemeja más a la del primer dinosaurio Coelophysis que a la de los ancestros de los dinosaurios, lo que sugiere que Nyasasaurus estaba más cerca de la ascendencia de los dinosaurios que otros arcosaurios en ese momento. [1]
Debido a que se basa en restos incompletos, Nyasasaurus ha sido difícil de clasificar. Se puede ubicar con seguridad dentro de Archosauria , el grupo de reptiles representado hoy por los cocodrilos y las aves , Dinosauria , el grupo de los dinosaurios; y posiblemente dentro de los Dinosauriformes , el grupo que incluye aves, dinosaurios y varios grupos no dinosaurios del Triásico. [1] [10]
En 1986 se sugirió que Nyasasaurus había sido un dinosaurio prosaurópodo primitivo, [11] pero esta hipótesis fue cuestionada. El estudio de 2013 sugiere que Nyasasaurus puede ser el dinosaurio más antiguo conocido, que data de la etapa anisiana tardía , hace unos 243 millones de años, [12] entre 10 y 15 millones de años más antiguo que cualquier dinosaurio descrito anteriormente, como Herrerasaurus . [1] [13] Sin embargo, esta edad está siendo cuestionada en artículos recientes. [2] [3] [4]
Las afinidades del holotipo con los dinosaurios están respaldadas por la larga cresta deltopectoral en el húmero, una parte superior inequívoca de dinosaurio, otra característica presente sólo en los dinosaurios. El húmero no comparte sinapomorfias exclusivamente con ningún otro clado de arcosaurios del Triásico . La supuesta posesión de tres vértebras sacras en lugar de dos podría representar una plesiomorfía de dinosaurio , pero tiene una distribución compleja entre los dinosaurios . Las vértebras alargadas del cuello con lados ahuecados del espécimen referido proporcionan dos caracteres que son exclusivos del silesáurido derivado Silesaurus (pero ausentes en el silesáurido anterior y más basal Asilisaurus ), y de los primeros dinosaurios terópodos . Estos caracteres pueden interpretarse como posiblemente homólogos con características que representan inequívocamente la neumática esquelética en los terópodos. [1]
Nesbitt y cols. (2013) incorporaron ambos especímenes, NHMUK R6856 y SAM-PK-K10654, en un análisis filogenético. Este análisis se basó en datos de un análisis de 2011 realizado por Sterling Nesbitt que incluyó muchos arcosaurios del Triásico. [1] Cuando se agregó NHMUK R6856 al conjunto de datos, se encontraron varias relaciones posibles. Varios posibles árboles evolutivos lo ubican como el taxón hermano de Dinosauria, el miembro más basal de Ornithischia (el grupo que incluye a la mayoría de los dinosaurios mesozoicos herbívoros), o un miembro de Theropoda (el grupo que incluye a la mayoría de los dinosaurios carnívoros y aves). Cuando se añadió SAM-PK-K10654 al análisis, se descubrió que era un terópodo. SAM-PK-K10654 posee varias características de terópodo, incluidas fosas o fosas profundas en las vértebras del cuello, que no se encuentran en NHMUK R6856 debido a la superposición limitada entre los especímenes. [1] El siguiente cladograma describe estas posibilidades:
Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios y dinosauriomorfos realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Nyasasaurus puede representar un miembro derivado de Sauropodomorpha más estrechamente relacionado con masospondílidos como Massospondylus y Lufengosaurus . [14] En su tesis de 2018 sobre las interrelaciones de los dinosaurios, Matthew Baron arrojó dudas sobre la referencia de "Thecodontosaurus" alophos a Nyasasaurus , argumentando que SAM-PK-K10654 representa en cambio un neoterópodo debido a la falta de neumática esquelética observada en los masospondílidos. [15]
En 2021, Fernando Novas y sus colegas utilizaron las características antes mencionadas compartidas por Nyasasaurus y Teleocrater , y no por dinosaurios como Asilisaurus y Silesaurus , para sugerir que la posición de Nyasasaurus en los Dinosauriformes es incierta. Sin embargo, optaron por no hacer más comentarios sobre las afinidades de Nyasasaurus dada la naturaleza fragmentaria de los fósiles. [10]
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