Lystrosaurus ( / ˌ l ɪ s t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 'lagarto pala'; el griego correcto es λίστρον lístron 'herramienta para nivelar o alisar, pala, pala, azada') es un género extinto de terápsidos herbívoros dicinodontes de finales del Pérmico y Triásico Inferior (hace unos 250 millones de años). Vivió en lo que hoy es la Antártida , India , China , Mongolia , la Rusia europea y Sudáfrica . Actualmente se reconocen de cuatro a seis especies, aunque entre los años 1930 y 1970 se pensaba que el número de especies era mucho mayor. Su tamaño variaba desde el de un perro pequeño hasta 2,5 metros (8 pies) de largo. [1]
Como dicinodonte, Lystrosaurus tenía sólo dos dientes (un par de caninos en forma de colmillos ) y se cree que tenía un pico córneo que servía para morder trozos de vegetación. Lystrosaurus era un animal herbívoro de constitución corpulenta. La estructura de sus hombros y articulaciones de la cadera sugiere que Lystrosaurus se movía con un paso semi-extendido . Las extremidades anteriores eran incluso más robustas que las traseras, y se cree que el animal era un poderoso excavador que anidaba en madrigueras.
Lystrosaurus sobrevivió a la extinción del Pérmico-Triásico , hace 252 millones de años. En el Triásico Inferior , eran, con diferencia, los vertebrados terrestres más comunes, y representaban hasta el 95% del total de individuos en algunos yacimientos de fósiles. [2] Los investigadores han ofrecido varias hipótesis sobre por qué Lystrosaurus sobrevivió al evento de extinción y prosperó en el Triásico temprano.
El Dr. Elias Root Beadle, un misionero de Filadelfia y ávido coleccionista de fósiles, descubrió el primer cráneo de Lystrosaurus . Beadle escribió al eminente paleontólogo Othniel Charles Marsh , pero no recibió respuesta. El rival de Marsh, Edward Drinker Cope , estaba muy interesado en ver el hallazgo y describió y nombró Lystrosaurus en las Actas de la Sociedad Filosófica Americana en 1870. [3] Su nombre se deriva de las palabras griegas antiguas listron "pala" y sauros " lagarto". [4] Marsh compró tardíamente el cráneo en mayo de 1871, aunque su interés en un espécimen ya descrito no estaba claro; es posible que haya querido examinar cuidadosamente la descripción y la ilustración de Cope. [3]
El descubrimiento de fósiles de Lystrosaurus en Coalsack Bluff en las Montañas Transantárticas por Edwin H. Colbert y su equipo en 1969-70 ayudó a apoyar la hipótesis de la tectónica de placas y fortalecer la teoría, ya que Lystrosaurus ya se había encontrado en el Triásico inferior del sur de África como así como en India y China. [5] [6]
Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus en muchos yacimientos de huesos terrestres del Pérmico Superior y del Triásico Inferior , con mayor abundancia en África y, en menor medida, en partes de lo que hoy son India, China, Mongolia, la Rusia europea y la Antártida (que no estaba sobre el sur). polaco en aquel momento). [7]
La mayoría de los fósiles de Lystrosaurus se han encontrado en las formaciones Balfour y Katberg de la cuenca del Karoo en Sudáfrica ; estos especímenes ofrecen las mejores perspectivas de identificación de especies porque son los más numerosos y han sido estudiados durante más tiempo. Como suele ocurrir con los fósiles, existe un debate en la comunidad paleontológica sobre exactamente cuántas especies se han encontrado en la cuenca del Karoo. [8] Los estudios realizados entre los años 1930 y 1970 sugirieron un gran número (23 en un caso). [8] Sin embargo, en las décadas de 1980 y 1990, sólo se reconocían seis especies en el Karoo : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi y L. declivis . Un estudio realizado en 2011 redujo ese número a cuatro, tratando los fósiles previamente etiquetados como L. platyceps y L. oviceps como miembros de L. curvatus . [9]
L. maccaigi es la especie más grande y aparentemente más especializada, mientras que L. curvatus fue la menos especializada. También se ha encontrado en Sudáfrica un fósil parecido a un Lystrosaurus , el Kwazulusaurus shakai . Aunque no está asignado al mismo género , K. shakai es muy similar a L. curvatus . Por lo tanto, algunos paleontólogos han propuesto que K. shakai fue posiblemente un antepasado o estrechamente relacionado con los antepasados de L. curvatus , mientras que L. maccaigi surgió de un linaje diferente. [8] L. maccaigi se encuentra sólo en sedimentos del período Pérmico y aparentemente no sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico . Sus características especializadas y su aparición repentina en el registro fósil sin un ancestro obvio pueden indicar que emigró al Karoo desde un área en la que no se han encontrado sedimentos del Pérmico Superior. [8] L. curvatus se encuentra en una banda relativamente estrecha de sedimentos de poco antes y después de la extinción, y puede usarse como un marcador aproximado para el límite entre los períodos Pérmico y Triásico . Se ha encontrado un cráneo identificado como L. curvatus en sedimentos del Pérmico tardío de Zambia . Durante muchos años se pensó que no había especímenes del Pérmico de L. curvatus en el Karoo, lo que llevó a sugerir que L. curvatus emigró de Zambia al Karoo. Sin embargo, un nuevo examen de especímenes del Pérmico en el Karoo ha identificado algunos como L. curvatus , y no hay necesidad de asumir inmigración. [8]
L. murrayi y L. declivis se encuentran únicamente en sedimentos del Triásico. [8]
Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus georgi en los sedimentos del Triásico Inferior de la cuenca de Moscú en Rusia. Probablemente estaba estrechamente relacionado con el Lystrosaurus curvatus africano , [7] que se considera una de las especies menos especializadas y se ha encontrado en sedimentos del Pérmico muy tardío y del Triásico muy temprano. [8]
L. murrayi , además de dos especies no descritas actualmente asignadas a L. curvatus y L. declivis , se conoce de la Formación Panchet del Triásico Temprano del Valle Damodar y de la Formación Kamthi de la Cuenca Pranhita-Godavari en India . [10] Se han descrito siete especies de Lystrosaurus de las formaciones Jiucaiyuan, Guodikeng y Wutonggou del Triásico Temprano de las montañas Bogda en Xinjiang , China , aunque es posible que sólo dos ( L. youngi y L. hedini ) sean válidas; inusualmente, no se conocen especímenes de Lystrosaurus chinos debajo del límite Pérmico-Triásico en esta región. [11] [12] L. curvatus , L. murrayi y L. maccaigi se conocen de la Formación Fremouw en las Montañas Transantárticas de la Antártida . [13]
Lystrosaurus era un terápsido dicinodonte , de entre 0,6 y 2,5 m (2 a 8 pies) de largo con un promedio de aproximadamente 0,9 m (3 pies) dependiendo de la especie. [14]
A diferencia de otros terápsidos, los dicinodontos tenían hocicos muy cortos y no tenían dientes, excepto los caninos superiores en forma de colmillos . Generalmente se cree que los dicinodontes tenían picos córneos como los de las tortugas, para cortar trozos de vegetación, que luego eran triturados en un paladar secundario córneo cuando tenían la boca cerrada. La articulación de la mandíbula estaba débil y se movía hacia adelante y hacia atrás con una acción cortante, en lugar de los movimientos más comunes hacia los lados o hacia arriba y hacia abajo. Se cree que los músculos de la mandíbula estaban unidos inusualmente hacia adelante en el cráneo y ocupaban mucho espacio en la parte superior y posterior del cráneo. Como resultado, los ojos estaban colocados en alto y muy hacia adelante en el cráneo, y la cara era corta. [15]
Las características del esqueleto indican que Lystrosaurus se movía con un paso semi-extendido . La esquina inferior trasera de la escápula (omóplato) estaba fuertemente osificada (construida de hueso fuerte), lo que sugiere que el movimiento de la escápula contribuía a la longitud de la zancada de las extremidades anteriores y reducía la flexión lateral del cuerpo. [7] Las cinco vértebras sacras eran masivas pero no estaban fusionadas entre sí ni con la pelvis , lo que hacía que la espalda fuera más rígida y reducía la flexión lateral mientras el animal caminaba. Se cree que los terápsidos con menos de cinco vértebras sacras tenían extremidades extendidas, como las de los lagartos modernos. [7] En los dinosaurios y mamíferos , que tienen extremidades erectas, las vértebras sacras están fusionadas entre sí y con la pelvis . [16] Se cree que un contrafuerte encima de cada acetábulo (cavidad de la cadera) evitó la dislocación del fémur (hueso del muslo) mientras Lystrosaurus caminaba con un paso semi-extendido. [7] Las extremidades anteriores de Lystrosaurus eran enormes, [7] y se cree que Lystrosaurus era un poderoso excavador.
Los especímenes momificados recuperados de la cuenca del Karoo y descritos en 2022 revelaron que Lystrosaurus tenía una piel con hoyuelos, coriácea y sin pelo. [17] [18]
Lystrosaurus se destaca por dominar el sur de Pangea durante millones de años durante el Triásico Temprano . Al menos una especie no identificada de este género sobrevivió a la extinción masiva del final del Pérmico y, en ausencia de depredadores y competidores herbívoros, prosperó y volvió a irradiarse en varias especies dentro del género, [19] convirtiéndose en la más común. grupo de vertebrados terrestres durante el Triásico Temprano; durante un tiempo, el 95% de los vertebrados terrestres eran Lystrosaurus . [19] [20] Esta es la única vez que una sola especie o género de animal terrestre dominó la Tierra hasta tal punto. [21] Algunos otros géneros de terápsidos del Pérmico también sobrevivieron a la extinción masiva y aparecen en rocas del Triásico (los therocéfalos Tetracynodon , Moschorhinus , Ictidosuchoides y Promoschorhynchus ), pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico; [8] [22] la recuperación ecológica completa tardó 30 millones de años, abarcando el Triásico Temprano y Medio . [23]
Se han hecho varios intentos de explicar por qué Lystrosaurus sobrevivió a la extinción del Pérmico-Triásico , la "madre de todas las extinciones masivas", [24] y por qué dominó la fauna del Triásico Temprano hasta un punto sin precedentes: