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cladística

La cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / ; del griego antiguo κλάδος (kládos)  'rama') [1] es un enfoque de clasificación biológica en el que los organismos se clasifican en grupos (" clados ") basándose en Hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de relaciones hipotéticas suele ser características derivadas compartidas ( sinapomorfias ) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo como ' grado ', cuya delimitación precisa es infructuosa [ ¿por qué? ] especialmente al incluir especies extintas. La radiación da como resultado la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede desdibujar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. [2] [3] [4] [5]

Como hipótesis, un clado sólo puede rechazarse si algunos grupos fueron excluidos explícitamente. Entonces se puede descubrir que el grupo excluido en realidad descendió del último ancestro común del grupo y, por tanto, surgió dentro del grupo. ("Evolucionado de" es engañoso, porque en la cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Para conservar solo los clados válidos, al descubrir que el grupo es parafilético de esta manera, dichos grupos excluidos deben otorgarse al clado o el grupo debe abolirse. [6]

Las ramas que llegan hasta la divergencia hacia la siguiente hermana significativa (p. ej., existente) se consideran agrupaciones troncales del clado, pero en principio cada nivel es independiente y se le asigna un nombre único. Para un árbol completamente bifurcado, agregar un grupo a un árbol también agrega un clado adicional (con nombre) y un nuevo nivel en esa rama. En concreto, también los grupos extintos siempre se colocan en una rama lateral, sin distinguir si se encontró un antepasado real de otros grupos.

Las técnicas y nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas a la biología. (Ver nomenclatura filogenética ).

Los hallazgos de la cladística están planteando una dificultad para la taxonomía , donde el rango y la denominación (de género) de agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.

La cladística es ahora el método más utilizado para clasificar organismos. [7]

Historia

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell en 1920
Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien se refirió a ella como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); pero otros investigadores popularizaron los términos "cladística" y "clado". La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético , aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo. [8]

Lo que hoy se llama método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves [9] [10] y posteriormente de Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, [11] y W. Zimmermann (para plantas ) en 1943. [12] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, [13] "cladogénesis" en 1958, [14] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, [15] "cladista" (para un partidario de la escuela de Hennig) por Ernst Mayr en 1965, [16] y "cladística" en 1966. [14] Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde el momento de su formulación original hasta finales de la década de 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la llamada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en ese momento por los taxónomos numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr . [ cita necesaria ]

Concebida originalmente, aunque sólo en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, la cladística no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los rasgos genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, ampliando enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística rápidamente se hizo popular en la biología evolutiva, porque las computadoras permitieron procesar grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.

Metodología

El método cladístico interpreta cada transformación del estado de carácter compartido como una prueba potencial para la agrupación. Las sinapomorfias (estados de carácter derivados y compartidos) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfias (estados de carácter ancestrales compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma , un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) [17] que se interpreta como la mejor hipótesis de las relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente estos cladogramas se generaban en gran medida sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional ahora se utilizan comúnmente en los análisis filogenéticos, y muchos filogenetistas han abandonado el criterio de parsimonia en favor de métodos más "sofisticados". pero menos parsimoniosos modelos evolutivos de transformación del estado del carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos no están justificados porque no hay evidencia de que recuperen resultados más "verdaderos" o "correctos" de conjuntos de datos empíricos reales [18]

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que consisten en caracteres moleculares , morfológicos, etológicos [19] y/u otros y una lista de unidades taxonómicas operativas (OTU), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presumen monofiléticos y por tanto, formar, todos juntos, un gran clado; El análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado cladogramas diferentes. Sólo la investigación científica puede demostrar cuál tiene más probabilidades de ser correcta.

Hasta hace poco, por ejemplo, cladogramas como los siguientes se han aceptado generalmente como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartos, cocodrilos y aves: [20]

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves, en la rama cerca del ▼ , vivió antes que el último ancestro común de los lagartos y las aves, cerca del ♦ . La mayor parte de la evidencia molecular , sin embargo, produce cladogramas más parecidos a este: [21]

Si esto es exacto, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves vivió después que el último ancestro común de los lagartos y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, como máximo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates , que muestra un taxón monofilético (un clado : los simios o Anthropoidea, en amarillo), un taxón parafilético (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja), y un taxón polifilético (los primates nocturnos –los loris y los tarseros – en rojo)

El cladograma de la derecha representa la hipótesis actual universalmente aceptada de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris , tenían un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, y por lo tanto forman un clado; Por lo tanto, se reconoce el nombre Primates para este clado. Dentro de los primates, se supone que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común, todos cuyos descendientes son o fueron antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", en cambio, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se utiliza en la nomenclatura filogenética , que nombra sólo clados; los "prosimios" en cambio se dividen entre los clados Strepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Los lémures y tarseros pueden haber parecido estrechamente relacionados con los humanos, en el sentido de estar cerca del árbol evolutivo de los humanos. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, los humanos y los lémures habrían parecido parecidos, exactamente en el mismo sentido. La cladística impone una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a uno a intentar hacer declaraciones y tener en cuenta honestamente los hallazgos sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.

Terminología para estados de carácter

Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter distintos o compartidos entre grupos: [22] [23] [24]

Los términos plesiomorfia y apomorfia son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, al tratar de decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfía de los primeros taxones incluidos dentro de los Tetrapoda: ¿heredaron todos los primeros miembros de los Tetrapoda cuatro extremidades de un ancestro común? , mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es un plesiomorfismo. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, en particular permitiendo una expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede resultar difícil decidir si un estado de carácter es en realidad el mismo y, por tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar a un grupo monofilético, o si sólo parece ser el mismo y, por tanto, es una homoplasia, que no puede identificar tales estados. Un grupo. Existe el peligro de un razonamiento circular: las suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético se utilizan para justificar decisiones sobre estados de carácter, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. [27] La ​​filogenética utiliza diversas formas de parsimonia para decidir tales cuestiones; Las conclusiones alcanzadas a menudo dependen del conjunto de datos y de los métodos. Ésa es la naturaleza de la ciencia empírica y, por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que aquellos basados ​​en evidencia más limitada. [28]

Terminología para taxones

Los taxones mono, para y polifiléticos se pueden entender en función de la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como en función de sus estados de carácter. [23] [24] [29] Estos se comparan en la siguiente tabla.

Crítica

La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si determinados estados de carácter son homólogos , una condición previa para que sean sinapomorfias, han sido cuestionadas por implicar razonamiento circular y juicios subjetivos. [33] Por supuesto, la posible falta de confiabilidad de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático, o para el caso, para cualquier esfuerzo científico empírico. [34] [35]

La cladística transformada surgió a finales de la década de 1970 [36] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando los supuestos a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha seguido siendo impopular. [37]

Asuntos

Ancestros

El método cladístico no identifica especies fósiles como ancestros reales de un clado. [38] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el antepasado real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y existentes, como lo implica el patrón de características apomorfas compartidas. [39]

Estado de extinción

Un grupo extinto con descendientes existentes no se considera (literalmente) extinto [40] y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.

Hibridación, mestizaje

Todo lo que tenga que ver con biología y sexo es complicado y confuso, y la cladística no es una excepción. [41] Muchas especies se reproducen sexualmente y son capaces de cruzarse durante millones de años. Peor aún, durante ese período, muchas ramas pueden haber irradiado, y pueden pasar cientos de millones de años antes de que se hayan reducido a solo dos. [42] Sólo entonces se pueden asignar teóricamente los últimos ancestros comunes adecuados de agrupaciones que no incluyan inadvertidamente ramas anteriores. [43] Por lo tanto, el proceso de verdadera bifurcación cladística puede llevar mucho más tiempo del que uno suele imaginar. [44] En la práctica, en el caso de radiaciones recientes, los hallazgos guiados cladísticamente sólo dan una impresión aproximada de la complejidad. Una descripción más detallada dará detalles sobre fracciones de introgresiones entre grupos, e incluso variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento a favor del uso de agrupaciones parafiléticas, [43] pero normalmente se citan otras razones.

Transferencia genética horizontal

La transferencia horizontal de genes es la movilidad de información genética entre diferentes organismos que puede tener efectos inmediatos o retardados para el huésped recíproco. [45] Hay varios procesos en la naturaleza que pueden causar la transferencia horizontal de genes . Por lo general, esto no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar la determinación de esa ascendencia. En otro nivel, se pueden mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales mediante cladística.

Estabilidad de nombres

Si no hay claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Puede que no sea prudente asignar nombres a cada clado posible. Además, los nombres establecidos se descartan en la cladística o, alternativamente, tienen connotaciones que pueden ya no ser válidas, como cuando se descubre que en ellos han surgido grupos adicionales. [46] Los cambios de nombres son el resultado directo de cambios en el reconocimiento de las relaciones mutuas, que a menudo todavía están en proceso de cambio, especialmente para las especies extintas. Aferrarse a nombres y/o connotaciones más antiguas es contraproducente, ya que normalmente no reflejan con precisión las relaciones mutuas reales. Por ejemplo, Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos limosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus , Australopithecus , Homo erectus , todos contienen Homo sapiens cladísticamente, en su significado sensu lato . Para los grupos madre originalmente extintos, sensu lato generalmente significa mantener generosamente grupos previamente incluidos, que luego pueden llegar a incluir incluso especies vivas. En su lugar, a menudo se adopta un significado de podado en sentido estricto , pero el grupo debería restringirse a una sola rama del tallo. Otras sucursales obtienen entonces su propio nombre y nivel. Esto es proporcional al hecho de que las ramas del tallo más antiguas están, de hecho, más relacionadas con el grupo resultante que las ramas del tallo más basales; El hecho de que esas ramas del tallo solo hayan vivido por un corto tiempo no afecta esa evaluación en cladística.

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones utilizadas para adquirir datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. [47] Cualquier grupo de individuos o clases que se supone que tienen un ancestro común, y al que se puede aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las hipotéticas relaciones de descendencia dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los artículos tengan características que puedan identificarse y medirse.

Antropología y arqueología : [48] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.

La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas apoyan claramente transmisiones horizontales bajas (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntuada. [49] También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre las relaciones transculturales entre los cuentos populares. [50] [51]

Literatura : Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury , [52] y los manuscritos del sánscrito Charaka Samhita . [53]

Lingüística histórica : [54] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas utilizando características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en el uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).

Crítica textual o estemática : [53] [55] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de la misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfias. Esto difiere de la lingüística histórico-comparada tradicional en que permite al editor evaluar y poner en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite un análisis parsimónico de tradiciones de transmisión contaminadas que sería imposible evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica [56] infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas de ramificación de diversificación de galaxias.

Ver también

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notas y referencias

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Bibliografía

enlaces externos

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