Tyrannosauridae (o tiranosáuridos , que significa " lagartos tiranos ") es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios que comprende dos subfamilias que contienen hasta trece géneros , incluido el epónimo Tyrannosaurus . El número exacto de géneros es controvertido y algunos expertos reconocen tan solo tres. Todos estos animales vivieron cerca del final del Período Cretácico y sus fósiles se han encontrado sólo en América del Norte y Asia .
Aunque descendían de ancestros más pequeños , los tiranosáuridos fueron casi siempre los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas , lo que los situó en la cúspide de la cadena alimentaria . La especie más grande fue el Tyrannosaurus rex , el depredador terrestre más masivo conocido, que medía más de 13 metros (43 pies) de largo [2] y, según las estimaciones más modernas, hasta 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de peso. [3] [4] Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con cráneos enormes llenos de dientes grandes. A pesar de su gran tamaño, sus piernas eran largas y proporcionadas para movimientos rápidos. Por el contrario, sus brazos eran muy pequeños y tenían sólo dos dedos funcionales .
A diferencia de la mayoría de los otros grupos de dinosaurios, se han descubierto restos muy completos de la mayoría de los tiranosáuridos conocidos. Esto ha permitido una variedad de investigaciones sobre su biología . Los estudios científicos se han centrado en su ontogenia , biomecánica y ecología , entre otros temas.
Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante expediciones dirigidas por el Servicio Geológico de Canadá , que localizaron numerosos dientes dispersos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos especímenes de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta , y consistían en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosáurido oriental Dryptosaurus . En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de los de Dryptosaurus , y acuñó un nuevo nombre para ellos: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto carnívoro de Alberta"). [5] Cope describió más material de tiranosaurio en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas . Este descubrimiento fue pasado por alto durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía a Tyrannosaurus rex y tenía prioridad de nombre sobre él . [6]
En su artículo de 1905 nombrando Albertosaurus , Osborn describió dos especímenes de tiranosaurio adicionales que habían sido recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 del Museo Americano de Historia Natural , dirigida por Barnum Brown . Inicialmente, Osborn las consideró especies distintas. Al primero lo llamó Dynamosaurus imperiosus ("lagarto del poder del emperador"), y al segundo, Tyrannosaurus rex ("rey lagarto tirano"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos ejemplares en realidad pertenecían a la misma especie. A pesar de que Dynamosaurus fue encontrado primero, el nombre Tyrannosaurus apareció una página antes en su artículo original que describe ambos especímenes. Por lo tanto, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus . [7]
Barnum Brown continuó recolectando varios especímenes más de tiranosáuridos de Alberta, incluido el primero en preservar las extremidades anteriores acortadas y de dos dedos características del grupo (que Lawrence Lambe denominó Gorgosaurus libratus , "lagarto feroz equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se realizó en 1942, en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore , quien lo nombró Gorgosaurus lancesnis . [5] Este cráneo fue reestudiado por Robert T. Bakker , Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado al nuevo género Nanotyrannus . [8] También fue en 1946 cuando paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosaurio de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies mongoles de Tyrannosaurus y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Más tarde se encontró una segunda especie de tiranosáurido mongol, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y recibió el nombre de Alioramus remotus ("rama remota diferente"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido y no como un tiranosaurio más primitivo sigue siendo controvertido. [9] [5]
Los tiranosáuridos eran todos animales grandes, y todas las especies podían pesar al menos 1 tonelada métrica. [10] Se ha descubierto un solo ejemplar de Alioramus de un individuo estimado entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo, [9] aunque algunos expertos lo consideran un juvenil. [10] [11] Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus medían entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de largo, [12] mientras que Tarbosaurus alcanzaba longitudes de 11 metros (36 pies) desde el hocico hasta la cola. [13] El enorme Tyrannosaurus alcanzó los 13 metros (43 pies) en el espécimen más grande, RSM P2523.8 . [14]
La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos se comprende bien, ya que se conocen cráneos completos de todos los géneros excepto Alioramus , del que sólo se conocen restos parciales de cráneos. [15] Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos que excedían 1 m (3,3 pies) de largo. [12] Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y enormes, con muchos huesos fusionados y reforzados para fortalecerse. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestras ) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. También se encontraron muchas características de los cráneos de tiranosáuridos en sus ancestros inmediatos, incluidos premaxilares altos y huesos nasales fusionados . [10]
Los cráneos de tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluidos huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente , que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinalmente. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos en los huesos lagrimales , mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados que formaban crestas en forma de media luna detrás de los ojos. Alioramus tenía una hilera de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que surgían de los huesos nasales; Se han informado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus , así como en el tiranosáurido más basal Appalachiosaurus . [11] [16] El hocico y otras partes del cráneo también presentaban numerosos agujeros . Según el estudio de 2017 que describió D. horneri , el tegumento escamoso y la sensibilidad táctil se correlacionaron con las múltiples filas de agujeros neurovasculares que se observan en los cocodrilos y los tiranosáuridos. [17]
Los tiranosáuridos, al igual que sus ancestros tiranosáuridos, eran heterodontes , con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los tiranosáuridos anteriores y de la mayoría de los otros terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que son extremadamente engrosados y, a menudo, de sección transversal circular, y algunas especies tienen dentados reducidos. [10] El recuento de dientes tiende a ser consistente dentro de las especies, y las especies más grandes tienden a tener un recuento de dientes más bajo que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía de 76 a 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60. [18]
William Abler observó en 2001 que los dientes dentados del Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. [19] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como sujetadores para sacar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio habría tirado hacia atrás de un trozo de carne, la tensión podría causar que un dentado puramente parecido a una grieta se extendiera a través del diente. [19] Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre una superficie más grande y habría disminuido el riesgo de dañar el diente bajo tensión. [19] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras utilizan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. [19] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones . [19] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "cortezas" y agujeros perforados era más de un 25% más fuerte que una con incisiones colocadas únicamente regularmente. [19] A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las estrías de sus dientes, parecidas a grietas, se extendieran cuando se los sometía a las fuerzas de la alimentación. [19]
El cráneo estaba colocado al final de un cuello grueso en forma de S , y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masa sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores de dos dedos, proporcionalmente muy pequeñas, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial . [10] [20] Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación con su tamaño corporal, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.
Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus extremidades traseras, por lo que los huesos de sus piernas eran enormes. A diferencia de las extremidades anteriores, las posteriores eran más largas en comparación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo. Los juveniles e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosáuridos más basales, tenían tibias más largas que los fémures , una característica de los dinosaurios cursoriales (que corren rápido) como los ornitomimidos . Los adultos más grandes tenían proporciones de patas características de animales de movimiento más lento, pero no en la medida que se observa en otros terópodos grandes como los abelisáuridos o los carnosaurios . El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos estaba atrapado entre el segundo y el cuarto metatarsiano, formando una estructura conocida como arctometatarso . [10] Los tiranosáuridos también tenían grandes inserciones de los músculos de las piernas conservadas y una baja inercia rotacional en relación con su masa corporal, lo que indica que podían girar más rápidamente que otros terópodos grandes. [21] [22]
No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso; no estaba presente en los primeros tiranosáuridos como Dilong , [23] pero se encontró en el Appalachiosaurus posterior . [16] Esta estructura también caracterizó a los troodóntidos , ornitomimidos y caenagnátidos , [24] pero su ausencia en los primeros tiranosáuridos indica que fue adquirida por evolución convergente . [23]
Un análisis comparativo de los dientes sugiere que los tiranosáuridos, así como otros terópodos grandes, tenían labios que protegían sus dientes del daño externo. Esta característica anatómica dio a estos animales un mayor parecido visual con los lepidosaurios que con los cocodrilos estrechamente relacionados. [25]
El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia, [26] y continuó utilizándose en lugar del nombre más nuevo Tyrannosauridae durante la década de 1960. [27] El género tipo de Deinodontidae es Deinodon , que lleva el nombre de dientes aislados de Montana . [28] Sin embargo, en una revisión de 1970 de los tiranosaurios norteamericanos, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, afirmando que esto estaba de acuerdo con las reglas de ICZN . [12] Por lo tanto, los expertos modernos prefieren Tyrannosauridae. [5]
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [29] El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος ( tyrannos ) ('tirano') y σαυρος ( sauros ) ('lagarto'). El sufijo muy común -idae normalmente se añade a los apellidos zoológicos y se deriva del sufijo griego -ιδαι - idai , que indica un sustantivo plural. [30]
Tyrannosauridae es una familia en la taxonomía linneana basada en rangos , dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea y el suborden Theropoda .
Tyrannosauridae se divide indiscutiblemente en dos subfamilias. Albertosaurinae comprende los géneros norteamericanos Albertosaurus y Gorgosaurus , mientras que Tyrannosaurinae incluye Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus y el propio Tyrannosaurus . [31] Algunos autores incluyen las especies Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus , [16] [5] [32] mientras que otros prefieren conservar Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados. [10] [11] Los albertosaurinos se caracterizan por tener una constitución más esbelta, cráneos más bajos y tibias proporcionalmente más largas que los tiranosaurinos. [10] En los tiranosaurinos, la cresta sagital de los parietales continúa hacia los frontales. [11] En 2014, Lü Junchang et al. describió a los Alioramini como una tribu dentro de Tyrannosauridae que contiene los géneros Alioramus y Qianzhousaurus . Su análisis filogenético indicó que la tribu estaba ubicada en la base de los Tyrannosaurinae. [33] [34] Algunos autores, como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para diversas combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias. [35] [36] Sin embargo, estos no se han definido filogenéticamente y generalmente consistían en géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies. [18]
Se han nombrado subfamilias adicionales para géneros más fragmentarios, incluidos Aublysodontinae y Deinodontinae . Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon suelen considerarse nomina dubia , por lo que ellos y sus subfamilias homónimas suelen estar excluidos de las taxonomías de tiranosáuridos. Un tiranosáurido adicional, Raptorex , fue descrito inicialmente como un tiranosáurido más primitivo, pero probablemente representa un tiranosaurio juvenil similar a Tarbosaurus . Sin embargo, como se conoce únicamente a partir de un ejemplar juvenil, actualmente también se considera un nomen dubium . [37]
Con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, se han dado varias definiciones explícitas a Tyrannosauridae. El original fue producido por Paul Sereno en 1998 e incluía todos los tiranosáuridos más cercanos a Tyrannosaurus que a Alectrosaurus , Aublysodon o Nanotyrannus . [38] Sin embargo, a menudo se considera que Nanotyrannus es un Tyrannosaurus rex juvenil , mientras que Aublysodon generalmente se considera como un nomen dubium inadecuado para su uso en la definición de un clado . [10] Desde entonces, las definiciones se han basado en géneros más bien establecidos.
En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de los Tyrannosauridae. [39] Concluyó que había dos subfamilias : la más primitiva Aublysodontinae, caracterizada por dientes premaxilares no aserrados ; y los Tyrannosaurinae . [39] Los Aublysodontinae incluían a Aublysodon , el " Kirtland Aublysodon " y Alectrosaurus . [39] Holtz también descubrió que Siamotyrannus exhibía algunas de las sinapomorfias de los tiranosáuridos, pero se encontraba "fuera de la [ familia ] propiamente dicha". [39]
Más adelante, en el mismo artículo, propuso que Tyrannosauridae se defina como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de Tyrannosaurus y Aublysodon ". [39] También criticó las definiciones propuestas previamente por otros investigadores, como una propuesta por Paul Sereno , de que Tyrannosauridae era "todos los taxones más cercanos a "Tyrannosaurus" que a Alectrosaurus , Aublysodon y Nanotyrannus ". [39] Holtz observó que dado que Nanotyrannus era probablemente un T. rex juvenil mal identificado, la definición propuesta por Sereno tendría a la familia Tyrannosauridae como un subtaxón del género Tyrannosaurus . [39] Además, su definición propuesta de la subfamilia Tyrannosaurinae también se limitaría a Tyrannosaurus . [39]
Un intento de 2003 de Christopher Brochu incluyó a Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición. [40] Holtz redefinió el clado en 2004 para utilizar todos los anteriores como especificadores excepto Alioramus y Alectrosaurus , que su análisis no pudo ubicar con certeza. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, que incluye a todos los terópodos más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Eotyrannus . [10] La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que contiene Albertosaurus , Gorgosaurus y Tyrannosaurus . [41]
Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos a menudo encuentran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos , siendo Daspletosaurus más basal que cualquiera de los dos. Una estrecha relación entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus está respaldada por numerosas características del cráneo, incluido el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbitario detrás de cada ojo y un maxilar muy profundo con una notable curva hacia abajo en el borde inferior, entre otros. [10] [16] En un estudio de 2003 , Phil Currie y sus colegas presentaron una hipótesis alternativa , que encontró un apoyo débil para Daspletosaurus como miembro basal de un clado que también incluye a Tarbosaurus y Alioramus , ambos de Asia, basado en la ausencia de un Punta ósea que conecta los huesos nasal y lagrimal. [18] En este estudio se descubrió que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus , basándose en un patrón similar de distribución de estrés en el cráneo.
Un estudio relacionado también observó un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. [42] En un artículo separado, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar un Tarbosaurus juvenil , pero afirmó que el recuento de dientes mucho mayor y las crestas nasales más prominentes en Alioramus sugieren que es un género distinto. De manera similar, Currie utiliza el alto número de dientes de Nanotyrannus para sugerir que puede ser un género distinto, [11] en lugar de un Tyrannosaurus juvenil como creen la mayoría de los otros expertos. [10] [43] Sin embargo, el descubrimiento y descripción de Qianzhousaurus revela que Alioramus no es un pariente cercano de Tarbosaurus , sino que pertenece a una tribu de tiranosáuridos recientemente descrita; los Alioramini. Qianzhousaurus revela además que tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno evitando la competencia con tiranosaurios más grandes y robustos al cazar presas diferentes. [44]
El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando la edad de varios individuos se compara con su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de un largo tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron tremendos períodos de crecimiento durante unos cuatro años a mitad de sus vidas. Una vez finalizada la fase de crecimiento rápido con la madurez sexual , el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. La curva de crecimiento de un tiranosáurido tiene forma de S, con la tasa máxima de crecimiento de los individuos alrededor de los 14 años de edad. [48]
Se estima que el individuo de Tyrannosaurus rex más pequeño conocido ( LACM 28471, el "terópodo de Jordan") pesaba sólo 29,9 kilogramos (66 lb) con sólo 2 años de edad, mientras que los más grandes, como FMNH PR2081 (" Sue "), probablemente pesaba alrededor de 5.654 kg (12.465 lb), y se estima que tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca de la máxima para la especie. [48] Los juveniles de T. rex permanecieron por debajo de los 1.800 kg (4.000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) al año durante los siguientes cuatro años. Esto se desaceleró después de 16 años, y a los 18 años, la curva se estabiliza nuevamente, lo que indica que el crecimiento se desaceleró dramáticamente. [49] Por ejemplo, sólo 600 kg (1300 lb) separaban a "Sue", de 28 años, de un espécimen canadiense de 22 años ( RTMP 81.12.1). [48] Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis que está respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T. rex de 18 años de Montana ( MOR 1125, también conocido como "B- rex"). [50] El tejido medular se encuentra sólo en las hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en edad reproductiva. [51]
Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [52] En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 libras) por año, según una estimación de masa de 1.800 kg (4.000 libras) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más elevados para Daspletosaurus ; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. [48] El Albertosaurus más joven conocido es un niño de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg (110 lb) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El ejemplar de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y más grande conocido, tiene 28 años. Se estima que la tasa de crecimiento más rápida se produce entre los 12 y los 16 años de edad, alcanzando los 122 kg (269 lb) por año, basándose en un adulto de 1300 kg (2900 lb), que es aproximadamente una quinta parte de la tasa del T.-rex. . Para Gorgosaurus , la tasa de crecimiento máxima calculada es de aproximadamente 110 kilogramos (240 lb) durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus . [48]
El descubrimiento de un tiranosaurio embrionario de un género aún desconocido sugiere que los tiranosáuridos desarrollaron sus características esqueléticas distintivas mientras se desarrollaban en el huevo. Además, el tamaño del espécimen, un dentario de 2,8 cm (1,1 pulgadas) de la mandíbula inferior encontrado en la Formación Two Medicine de Montana en 1983 y una garra encontrada en la Formación Horseshoe Canyon en 2018 y descrita en 2020, sugiere que el neonato Los tiranosáuridos nacieron con cráneos del tamaño de un ratón o roedores de tamaño similar y pueden haber sido aproximadamente del tamaño de un perro pequeño al nacer. Se cree que el espécimen de mandíbula proviene de un animal de aproximadamente 0,76 m (2,5 pies), mientras que se cree que la garra pertenece a un espécimen que mide alrededor de 0,91 m (3 pies). Si bien no se han encontrado cáscaras de huevo en asociación con ninguno de los especímenes, el lugar donde se descubrieron estos tiranosáuridos neonatos sugiere que estos animales estaban usando los mismos sitios de anidación que otras especies con las que vivían y de las que se alimentaban. [53] La falta de cáscaras de huevo asociadas con estos especímenes también ha abierto la especulación sobre la posibilidad de que los tiranosáuridos pusieran huevos de cáscara blanda como se cree que lo hicieron los géneros Mussaurus y Protoceratops . [54]
Las huellas fósiles de la Formación Wapiti sugieren que a medida que los tiranosáuridos crecieron, los pies se hicieron más anchos y con dedos más gruesos para soportar su peso. Los pies más anchos sugieren que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus descendientes. [55] [56]
El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento a lo largo de la vida de los animales. [48] [52] La maduración sexual mientras se sigue creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños [57] y grandes [58], así como en los grandes mamíferos, como los humanos y los elefantes . [58] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere sorprendentemente del patrón de las aves, que retrasan su madurez sexual hasta que han terminado de crecer. [58] [59]
Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida de las poblaciones de tiranosáuridos. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran mucho más comunes. Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad vuelve a aumentar después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Si bien esto podría deberse a sesgos de preservación o recolección , Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles por encima de cierto tamaño, lo que también se observa en algunos mamíferos grandes modernos, como los elefantes . Esta baja mortalidad puede haber sido el resultado de una falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaban en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. [52]
Los tiranosáuridos pasaron hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en sólo unos pocos años. [48] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en los dragones de Komodo modernos , donde las crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles y lentamente maduran hasta convertirse en enormes depredadores capaces de acabar con grandes vertebrados. [10] Por ejemplo, se han encontrado Albertosaurus en agregaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas . [60] [61]
Las capacidades de locomoción se estudian mejor en el Tyrannosaurus , y hay dos cuestiones principales al respecto: qué tan bien podría girar; y cuál habría sido probablemente su velocidad máxima en línea recta. Es posible que el tiranosaurio haya tardado en girar, posiblemente tardando uno o dos segundos en girar sólo 45°, una cantidad que los humanos, al estar orientados verticalmente y sin cola, pueden girar en una fracción de segundo. [62] La causa de la dificultad es la inercia rotacional , ya que gran parte de la masa del Tyrannosaurus estaba a cierta distancia de su centro de gravedad, como un humano que carga una madera pesada. [63]
Los científicos han producido una amplia gama de estimaciones de velocidad máxima, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (25 mph), pero algunas tan bajas como 5 a 11 metros por segundo (11 a 25 mph), y algunas tan altas como 20 metros por segundo. segundo (45 mph). Los investigadores tienen que confiar en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta ahora no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia puede indicar que no corrieron. [64]
Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que el Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (sin fase aérea a mitad de zancada). [65] Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los terópodos grandes más rápidos. [66] Christiansen (1998) estimó que los huesos de las patas del Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que tienen una velocidad máxima relativamente limitada y nunca corren realmente (no hay una fase de vuelo), y por lo tanto propuso que la velocidad máxima del dinosaurio La velocidad habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph), que es aproximadamente la velocidad de un velocista humano. [67] Farlow y colegas (1995) han argumentado que un tiranosaurio de 6 a 8 toneladas habría resultado gravemente herido o incluso mortal si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo con una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración de la gravedad, o unos 60 metros/s 2 ) y sus diminutos brazos no habrían podido reducir el impacto. [68] [69] Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km/h (31 mph), a pesar del riesgo de que se rompan una pierna o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un ambiente "seguro" como un zoo. [70] [71] Por lo tanto, es muy posible que Tyrannosaurus también se moviera rápido cuando fuera necesario y tuviera que aceptar tales riesgos; Este escenario también ha sido estudiado para Allosaurus . [72] [73] Las investigaciones más recientes sobre la locomoción del Tyrannosaurus no reducen las velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km/h (11 a 25 mph), es decir, desde caminar o correr lentamente hasta correr a velocidad moderada. [64] [74] [75] Un estudio de modelo informático realizado en 2007 estimó las velocidades de carrera, basándose en datos tomados directamente de fósiles, y afirmó que el T. rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph). [76] [77] (Probablemente un individuo juvenil. [78] )
Los estudios de Eric Snively et al., publicados en 2019, indican que los tiranosáuridos como Tarbosaurus y el propio Tyrannosaurus eran más maniobrables que los alosauroides de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podían girar sus cuerpos más rápidamente cuando estaban cerca de su presa, o que mientras giraban, podían hacer "piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna se movía. sostenido en un balanceo suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [79]
Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios de Dececchi et al. , compararon las proporciones de las piernas, la masa corporal y la forma de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos los tiranosáuridos. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio cuando corría, así como cuánta energía gastaba cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como al caminar. Entre las especies de tamaño pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las piernas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con resultados previos de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las piernas más largas se correlacionaban con caminar con poca energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para ganar velocidad como medio para ayudar en la caza y escapar de depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento, ya que fueron liberados de las demandas de la presión depredatoria debido a su papel como depredadores superiores. En comparación con grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento debido a la reducción del gasto energético durante la caza y la recolección de basura. Esto probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, necesitaran menos alimentos para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de gran cuerpo, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida ráfaga de velocidad para ir a matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos como Albertosaurus cazaban en entornos grupales. [80] [81]
Un debate en curso en la comunidad paleontológica rodea la extensión y la naturaleza de la cubierta tegumentaria de los tiranosáuridos. Se han conservado largas estructuras filamentosas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. [82] Estos filamentos generalmente se han interpretado como "protoplumas", homólogas a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y en algunos terópodos no aviares , [83] [84] aunque se han propuesto otras hipótesis. [85] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosáurido. De manera similar a las plumas de las aves modernas, las "protoplumas" encontradas en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas y pueden haber sido utilizadas como aislamiento . [23] El descubrimiento y descripción del tiranosáurido emplumado Yutyrannus de 9 metros (30 pies) en 2012 indica la posibilidad de que los tiranosáuridos grandes también tuvieran plumas cuando eran adultos. [86]
Basado en el principio de clasificación filogenética , se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer ese tipo de plumas. Sin embargo, un estudio de 2017 publicado por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosáuridos recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, que provenían de cinco géneros ( Tyrannosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus , Daspletosaurus y Tarbosaurus ). [87] Aunque las impresiones de la piel son pequeñas, están ampliamente dispersas en el poscráneo y se ubican colectivamente en el abdomen, la región torácica, el ilion, la pelvis, la cola y el cuello. Muestran un patrón apretado de escamas de guijarros finas y no superpuestas (que el coautor Scott Persons comparó con las vistas en los flancos de un cocodrilo [88] ) y no conservan indicios de plumas. La textura básica se compone de pequeñas "escamas del sótano" de aproximadamente 1 a 2 mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran "escamas características" de 7 mm intercaladas entre ellas. Se pueden ver escamas adicionales en las huellas de tiranosáuridos. [89] Los estudios encuentran que el tegumento facial de los tiranosáuridos tenía escamas en el dentario y el maxilar, epidermis cornificada y piel similar a una armadura en las regiones subordinadas. [90] [91]
Bell y col. realizó una reconstrucción de caracteres ancestrales basada en lo que se sabe sobre la distribución del tegumento en los tiranosáuridos. A pesar de que había un 89% de probabilidad de que los tiranosáuridos comenzaran con plumas, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tenían un 97% de probabilidad de ser verdad. Los datos "proporcionan evidencia convincente de una cubierta completamente escamosa en Tyrannosaurus", escribió el equipo, aunque admitieron que es posible que el plumaje todavía estuviera presente en la región dorsal donde aún no se han encontrado impresiones de piel. Bell y col. plantea la hipótesis de que las impresiones de escamas de los tiranosáuridos son posiblemente retículas que se derivan secundariamente de las plumas, aunque se necesita evidencia para respaldar esto. [87] Sin embargo, otros argumentan que esto se debe al sesgo tafonómico en los tiranosáuridos. [92]
Aún no se ha determinado por qué pudo haber ocurrido tal cambio tegumentario. Un precedente de pérdida de plumas lo podemos observar en otros grupos de dinosaurios como los ornitisquios , en los que se perdieron estructuras filamentosas y reaparecieron escamas. [93] Aunque se ha sugerido el gigantismo como mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que el Yutyrannus emplumado se superponía en tamaño con el Gorgosaurus y el Albertosaurus . "El problema aquí es que tenemos tiranosaurios grandes, algunos con plumas y otros sin ellas, viven en climas bastante similares. Entonces, ¿cuál es la razón de esta diferencia? Realmente no lo sabemos". [94]
Las cuencas de los ojos del Tyrannosaurus están colocadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les proporciona una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Mientras que los terópodos depredadores en general tenían visión binocular directamente frente a su cráneo, los tiranosaurios tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de tiranosaurios tenía una historia de mejora constante de la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica . [95] [96] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates , que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia del Tyrannosaurus , Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos, en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de su vista. [97] En los especímenes de Gorgosaurus , la cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o en forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. [11] En Daspletosaurus , este era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular vista en Gorgosaurus y la forma de "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus . [10] [11] [43]
Basado en comparaciones de la textura ósea de Daspletosaurus con los cocodrilos existentes , un estudio detallado realizado en 2017 por Thomas D. Carr et al. Descubrió que los tiranosaurios tenían escamas grandes y planas en el hocico . [98] [99] En el centro de estas escamas había pequeños parches queratinizados . En los cocodrilos , estos parches cubren haces de neuronas sensoriales que pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos . [100] [101] Propusieron que los tiranosaurios probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de sus escamas faciales y pueden haberlas usado para identificar objetos, medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente huevos y crías . [98]
Se encuentran crestas óseas en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos tiranosáuridos. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . [16] En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en cambio tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbitario . Estas crestas de la cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición , tal vez para reconocimiento de especies o comportamiento de cortejo . [10]
Durante mucho tiempo se pensó que el tiranosaurio , como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría") , pero fue cuestionado por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años del " Renacimiento de los dinosaurios ", que comenzó a finales del siglo XIX. Década de 1960. [102] [103] Se afirmó que el propio Tyrannosaurus rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [104] Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal . La evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en T. rex jóvenes , comparables a las de los mamíferos y las aves, puede respaldar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, el crecimiento del T. rex se limitó principalmente a animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los demás vertebrados . [49] Se ha indicado que la diferencia de temperatura no pudo haber sido más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por la paleontóloga Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que el T. rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que disfrutaba de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [105] Más tarde encontraron resultados similares en especímenes de Giganotosaurus , que vivieron en un continente diferente y decenas de millones de años antes. [106] Incluso si el Tyrannosaurus rex exhibe evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Esta termorregulación también puede explicarse por gigantotermia , como ocurre en algunas tortugas marinas actuales . [107] [108] [109]
En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivía junto a una especie más rara del tiranosaurio Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos del Parque de los Dinosaurios no se comprende bien. [110] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus, más común, cazaba activamente hadrosaurios de patas ligeras , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y armadura pesada) , más raros y problemáticos, quedaban en manos del Daspletosaurus , más corpulento . [12] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. [111] A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ningún género era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [110] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como el Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus más abundantes al sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la última etapa del Maastrichtiano, los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se extinguieron, y los lambeosaurinos eran raros. [10]
Hay evidencia limitada de comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron un esqueleto subadulto y uno juvenil en la misma cantera que el espécimen "Sue", lo que se ha utilizado para respaldar la hipótesis de que los tiranosaurios pueden haber vivido en grupos sociales de algún tipo. [112] Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus , [60] [61] sí hay evidencia de cierto comportamiento de manada en Albertosaurus y Daspletosaurus .
Un espécimen joven de la especie Daspletosaurus del Dinosaur Park ( TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordedura han sanado, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Daspletosaurus del Parque de Dinosaurios adulto (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limitaban a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluidas las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se observan en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a una competencia intraespecífica por territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social. [60]
La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El lecho de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus , incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes del río sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen muchas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaban una manada , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [61] Otros científicos se muestran escépticos ante la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros terópodos grandes; [113] Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más al dragón de Komodo moderno , donde individuos no cooperativos acosan cadáveres, frecuentemente atacándose e incluso canibalizándose entre sí en el proceso. [114]
El lecho de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de 22 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del conjunto de Allosaurus en el Dinosaurio Cleveland-Lloyd. Cantera en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy mayor; ocho adultos entre 17 y 23 años; siete subadultos que atraviesan sus fases de rápido crecimiento entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles de entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [52] La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado similar de conservación entre los muchos individuos en la cantera de lecho de huesos de Albertosaurus llevaron a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California , y que todos de los animales conservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia del comportamiento de la manada. [115] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido conducidos juntos por sequías, inundaciones u otras razones. [52] [113] [116]
Si bien en general sigue siendo controvertido, existe evidencia que respalda la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En la Formación Wapiti de la Columbia Británica , un proveedor local llamado Aaron Fredlund descubrió una huella compuesta por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (llamados icnogénero Bellatoripes fredlundi ) y fue descrita en la revista PLOS One por Richard McCrea et al. Un examen del rastro no encontró evidencia de que un rastro se hubiera dejado mucho después de que se hubiera hecho otro, lo que respalda aún más la hipótesis de que tres tiranosaurios individuales viajaban juntos como un grupo. Investigaciones adicionales revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 6,3 y 8,4 km/h (3,9 y 5,2 mph) y probablemente tenían una altura de cadera de alrededor de 7 a 9 pies. Como se conocen tres géneros diferentes de tiranosáuridos ( Gorgosaurus , Daspletosaurus y Albertosaurus , respectivamente) de la formación, se desconoce qué género fue el creador de la huella. [117] [118] [119] Evidencia adicional en forma de un lecho de huesos de la cantera Rainbows and Unicorns en la Formación Kaiparowits del sur de Utah descrita en 2021 atribuida a Teratophoneus sugiere que otros tiranosáuridos también eran animales sociales. Los fósiles, que consisten en cuatro o posiblemente cinco animales diferentes con edades comprendidas entre 4 y 22 años, sugieren un evento de mortalidad masiva, posiblemente causado por inundaciones o, menos probablemente, por toxicosis cianobacteriana, incendios o sequías. El hecho de que todos los animales conservados pareciera que murieran en un corto período de tiempo fortalece aún más el argumento a favor del comportamiento gregario en los tiranosáuridos, con lechos óseos de géneros como Teratophoneus , Albertosaurus , Tyrannosaurus y Daspletosaurus que muestran un comportamiento social sugerido que pudo haber estado muy extendido entre tiranosáuridos en general. [120] [121] [122]
Las marcas de dientes de tiranosaurio son los rastros de alimentación de dinosaurios carnívoros que se conservan con mayor frecuencia. [123] Se han informado de ceratopsianos , hadrosaurios y otros tiranosaurios. [123] Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes conservadas. [123] Los dientes de los tiranosáuridos se utilizaban como sujetadores para arrancar la carne del cuerpo, en lugar de funciones de corte similares a las de un cuchillo . [124] Los patrones de desgaste de los dientes sugieren que comportamientos complejos de sacudir la cabeza pueden haber estado involucrados en la alimentación del tiranosaurio. [124]
Algunos investigadores especularon sobre los hábitos de caza en manada del Albertosaurus y sugirieron que los miembros más jóvenes de la manada pueden haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y poderosos, pero también más lentos. [115] Los juveniles también pueden haber tenido estilos de vida diferentes a los de los adultos, llenando nichos de depredadores entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que un Albertosaurus adulto en masa. [10] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no pueden probarse fácilmente. Phil Currie especula que los Daspletosaurus formaban manadas para cazar , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [61] No hay evidencia de tal comportamiento gregario en Gorgosaurus . [60] [61]
El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto del pariente cercano del Tyrannosaurus, Gorgosaurus , y concluyó que él y, por tanto, también el Tyrannosaurus, era un carroñero puro, porque los dientes del Gorgosaurus apenas mostraban desgaste. [125] Este argumento ya no se toma en serio, porque los terópodos reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han estado de acuerdo en que era un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, habría estado feliz de carroñear o robar la presa de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad. [126] [127]
El destacado experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal defensor de la idea de que el Tyrannosaurus era exclusivamente un carroñero y no participaba en la caza activa en absoluto. [65] [128] [129] Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis del carroñero puro. La presencia de grandes bulbos olfatorios y nervios olfatorios sugiere un sentido del olfato muy desarrollado para olfatear cadáveres a grandes distancias. Los dientes podían triturar el hueso y, por tanto, extraer la mayor cantidad de alimento ( médula ósea ) posible de los restos de los cadáveres, normalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podrían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que Tyrannosaurus caminó en lugar de correr. [128] [130]
Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus . Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos . Se han encontrado daños infligidos por tiranosaurios en esqueletos de hadrosaurios y Triceratops que parecían haber sobrevivido a los ataques iniciales. [131] [132] [133] Algunos investigadores sostienen que si el Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tenía que ser el principal depredador en el Cretácico superior amerasiático. Las principales presas eran los marginocéfalos y ornitópodos más grandes . Los otros tiranosáuridos comparten tantas características con el Tyrannosaurus que sólo los pequeños dromeosaurios siguen siendo posibles depredadores superiores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis de los carroñeros han sugerido que el tamaño y el poder de los tiranosaurios les permitían robar presas de depredadores más pequeños. [130]
En 2023, se informó de un Gorgosaurus juvenil con su contenido estomacal in situ que contenía dos juveniles de Citipes intactos de aproximadamente un año de edad en la Formación Dinosaur Park . Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años en el momento de su muerte, medía unos 4 metros (13 pies) de largo y pesaba alrededor de 335 kilogramos (739 libras). Es mucho más grande que los dos juveniles de Citipes que pesan entre 9 y 12 kilogramos (20 a 26 libras), contrariamente a la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16 a 32 kilogramos (35 a 71 libras), lo que indica que los tiranosáuridos juveniles todavía consumían presas mucho más pequeñas después de exceder un cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen indicó que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlas con sus congéneres. También es una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogenético" de los tiranosáuridos, como se infirió previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Sólo los restos de las extremidades traseras y las vértebras caudales de los Citipes juveniles estaban presentes en la cavidad del estómago del tiranosáurido, lo que sugiere que un Gorgosaurus juvenil pudo haber tenido un consumo preferencial de las extremidades traseras musculosas. [134]
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosáuridos eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene pruebas sólidas que apuntan a que fue caníbal al menos en su capacidad de carroña basándose en las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. [135] Los fósiles de la Formación Fruitland , la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Álamo de edad Maastichtiense sugieren que el canibalismo estuvo presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento alimentario oportunista en los tiranosáuridos que canibalizaban a miembros de su propia especie. [136]
Los restos de tiranosaurio más antiguos conocidos ocurrieron hace entre 129,4 y 125 millones de años en Ishikawa, Japón, cerca de Lat 36.166668 lng 136.633331. Encontrados por Marsh en 1881 e identificados por HF Osborne en 1906, la edad de los restos fue determinada por H. Matsuoka et al. en 2002.
Mientras que los tiranosáuridos más antiguos se encuentran en los tres continentes del norte, los fósiles de tiranosáuridos sólo se conocen en América del Norte y Asia. A veces, los restos fragmentarios descubiertos en el hemisferio sur han sido reportados como "tiranosáuridos del hemisferio sur", aunque parecen haber sido fósiles de abelisáuridos mal identificados. [137]
Nunca se han recuperado restos de tiranosáuridos del este de América del Norte, mientras que tiranosáuridos más basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus , persistieron allí hasta el final del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos debieron evolucionar o dispersarse en el oeste de América del Norte después de que el continente se dividió por la mitad. por la vía marítima interior occidental en pleno Cretácico. [16] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pueden haber proporcionado una ruta de dispersión entre América del Norte y Asia. [138] Alioramus y Tarbosaurus están relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia. [18] Esto fue refutado más tarde con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la familia de tiranosaurios Alioramini. Investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui descubrieron dientes de tiranosáurido de una gran especie de variedad desconocida en la península de Nagasaki, ampliando aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81 millones de años ( Edad Campaniana ). [139]
De las dos subfamilias, los tiranosaurinos parecen haber estado más extendidos. Los albertosaurinos son desconocidos en Asia, que fue el hogar de los tiranosaurios, como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus , y Qianzhousaurus y Alioramus de los Alioramini. Tanto la subfamilia Tyrannosaurinae como Albertosaurinae estuvieron presentes en las etapas Campaniana y Maastrichtiana temprana de América del Norte, con tiranosaurios como Daspletosaurus repartidos por todo el interior occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus se conocen actualmente sólo en la parte noroeste del continente. [140]
A finales del Maastrichtiano, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosaurio Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan hasta Texas . Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios de América del Norte. Durante el Campaniano y principios del Maastrichtiano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos son comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y chasmosaurinos eran más comunes en el sur. Al final del Cretácico, los centrosaurinos son desconocidos y los lambeosaurinos son raros, mientras que los hadrosaurinos y chasmosaurinos eran comunes en todo el interior occidental. [10] Un estudio publicado en la revista Scientific Reports el 2 de febrero de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al . indica que durante el Maastrichtiano posterior, el propio Tyrannosaurus podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los otros tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de América del Norte. El estudio indica que Tyrannosaurus podría haber sido un inmigrante de Asia en lugar de haber evolucionado en América del Norte (posiblemente un descendiente del estrechamente relacionado Tarbosaurus ) que suplantó y superó a otros tiranosáuridos. Esta teoría se ve respaldada por el hecho de que pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido se encuentran dentro del rango conocido de Tyrannosaurus . [141]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Las longevidades muestreadas del T. rex oscilaron entre 2 y 28 años.y las estimaciones de masa corporal correspondientes oscilaron entre 29,9 y 5654 kg
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite web}}: Mantenimiento CS1: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite web}}: Mantenimiento CS1: copia archivada como título ( enlace ){{cite web}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[1]
