Bellatoripes ( del latín "pie guerrero") es un icnogénero de huella producida por un gran dinosaurio terópodo conocido hasta ahora solo en el Cretácico Superior de Alberta y Columbia Británica en Canadá . Las huellas son grandes y de tres dedos, y en función de su tamaño se cree que fueron hechas por tiranosáuridos , como Albertosaurus y Daspletosaurus . Los fósiles de Bellatoripes son notables por preservar las huellas de múltiples tiranosáuridos individuales que viajan todos en la misma dirección a velocidades similares, lo que sugiere que las huellas pueden haber sido hechas por un grupo, o manada, de tiranosáuridos que se mueven juntos. Tales inferencias de comportamiento no se pueden hacer solo con los huesos fósiles, por lo que el registro de las huellas de Bellatoripes en conjunto es importante para comprender cómo pudieron haber vivido los grandes terópodos depredadores como los tiranosáuridos.
Bellatoripes recibió su nombre en 2014 a partir de un yacimiento de huellas descubierto en la Formación Wapiti , Columbia Británica, que contiene las huellas de tres fabricantes de huellas diferentes, pero ya se conocían huellas individuales aisladas antes de este descubrimiento, incluida una de la Formación Wapiti y otra del Parque Provincial de los Dinosaurios en Alberta. La huella fue descubierta por primera vez por un guía local, Aaron Fredlund, a partir de dos huellas en octubre de 2011, y el resto del sitio de huellas se excavó por completo en agosto de 2012. Se identificaron tres huellas distintas, la huella A que consta de tres huellas (el espécimen holotipo ), la huella B de solo una y la huella C con dos huellas. Los tipos de huellas se asignaron a un nuevo icnogénero e icnoespecie , Bellatoripes fredlundi , llamado así en honor a Fredlund por su descubrimiento. [1]
El icnogénero comparable más cercano a Bellatoripes en forma es Tyrannosauripus , una única huella del Maastrichtiano tardío más joven de Nuevo México atribuida a Tyrannosaurus . Bellatoripes se distingue de Tyrannosauripus por su tamaño más pequeño, la falta de impresiones separadas de tejido blando a lo largo de sus dedos y las impresiones del hallux que miran hacia adelante (en comparación con la impresión del hallux orientada hacia adentro de Tyrannosauripus ). No obstante, la estrecha similitud en los rasgos de tejido blando entre los dos icnogéneros impulsó a McCrea y sus colegas a acuñar la icnofamilia Tyrannosauripodidae, a la que también se refirieron a huellas similares sin nombre de la Formación Nemegt en Mongolia . La icnofamilia recibió su nombre de los presuntos creadores de estas huellas, terópodos de la familia Tyrannosauridae. [1] [ verificación fallida ]
Bellatoripes y otros tiranosauripodidos comparten una serie de características únicas que los distinguen de otras huellas de terópodos grandes conocidas, incluyendo una gran almohadilla en el talón y dedos gruesos que carecen de almohadillas para los dedos y se estrechan hacia las garras. Las huellas de Bellatoripes y otros tiranosauripodidos no pueden asignarse definitivamente a Tyrannosauridae basándose únicamente en rasgos morfológicos compartidos, pero la ausencia de otros terópodos grandes de las mismas áreas geográficas y edades estratigráficas impide cualquier otra identidad para los autores de las huellas. Es posible entonces que las características de los tejidos blandos de las huellas de Bellatoripes y tiranosauripodidos sean sinapomorfías de Tyrannosauridae en su conjunto. [1]
Las huellas de Bellatoripes son grandes huellas de pies tridáctilos y bípedos , siendo el dedo medio (tercer) el más largo (mesaxónico) y todos los dedos presentan impresiones de garras afiladas y puntiagudas, típicas de las huellas de terópodos. Las huellas indican que los pies eran robustos y estaban recubiertos de tejidos blandos y gruesos, incluidas almohadillas anchas en el talón y dedos gruesos que gradualmente se estrechan en grosor a lo largo de su longitud. Las huellas de Bellatoripes tienen más de 50 centímetros (20 pulgadas) de longitud, y las huellas registran longitudes de paso de casi 175 centímetros (5,74 pies) y zancadas de casi 350 centímetros (11,5 pies), lo que lleva a una altura de cadera estimada para el autor de las huellas en 2,3 metros (7,5 pies). Se conserva un hallux con garras en algunas de las huellas, pero su identificación ha sido cuestionada y se ha sugerido alternativamente que estas impresiones son de la base del segundo dedo del pie. [1] [2]
Las impresiones de la piel de Bellatoripes conservan escamas pequeñas y tuberculadas, típicas de los pies de los terópodos. [1]
La presencia de tres huellas paralelas de Bellatoripes, que se cree que se formaron en un corto período de tiempo, sugiere que los tiranosáuridos eran animales sociales y gregarios que viajaban en grupos. Sugerencias similares solo se pueden hacer a partir de evidencia esquelética de fósiles corporales únicamente, como conjuntos de múltiples individuos preservados juntos en una localidad. [3] Las condiciones sedimentarias para preservar las huellas implican que se formaron en un corto período de tiempo, y otras huellas en el mismo sitio (incluidas las de un hadrosaurio y un terópodo más pequeño) están orientadas de manera más aleatoria, lo que implica que los animales no estaban limitados a lo largo del mismo camino por una barrera geográfica. Las huellas de Bellatoripes son la primera evidencia de rastros de tiranosáuridos vivos que respalda la sugerencia de que vivían en grupos. [1]
Las huellas de Bellatoripes permitieron calcular la velocidad a la que viajaba el autor de las huellas, utilizando la altura de la cadera estimada y la longitud de la zancada. Se calculó que esta velocidad rondaba los 6,4 kilómetros por hora (4,0 mph) a los 8,5 kilómetros por hora (5,3 mph), y se infiere que representa la forma de caminar preferida de los terópodos tiranosáuridos. De manera similar, la edad de los autores de las huellas se pudo inferir a partir de las dimensiones de las huellas en comparación con la altura de la cadera estimada en función de los tiranosáuridos contemporáneos que probablemente produjeron huellas de Bellatoripes ( Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus ). Se estimó que los autores de las huellas tenían entre 25 y 29 años, dentro del rango de edad superior conocido de la esperanza de vida de los tiranosáuridos e indicando que los animales eran adultos maduros. [1]
La excelente conservación de los dedos distales y las pequeñas estrías paralelas (interpretadas como marcas de arrastre) en las huellas de Bellatoripes sugiere que los autores de las huellas retrajeron parcialmente sus pies hacia atrás antes de avanzar, dejando intacto el sedimento suprayacente. Esto contrasta con lo que se observa típicamente en otras huellas de terópodos, donde las puntas de los dedos se arrastran a medida que se tira de ellos hacia adelante, pero es similar a los movimientos observados en las patas de los avestruces durante la locomoción. [1] [4]
En la huella A del Wapiti, el segundo dedo del pie izquierdo aparece truncado de manera uniforme en las huellas n.° 1 y n.° 3, lo que sugiere que el pie del autor de la huella sufrió alguna lesión. El truncamiento sugiere la amputación de la garra y el hueso del dedo asociado ( falange ) o una deformación o dislocación que impidió que el dedo externo tocara el suelo, aunque el margen áspero y desigual de la "protuberancia" en la punta de la impresión sugiere que lo primero es más probable que se deba a la pérdida de tejido y hueso. A pesar de esto, las dimensiones de la huella indican que la lesión no afectó negativamente a la locomoción del animal, con solo una ligera rotación hacia afuera del pie derecho para compensar. Por lo demás, el animal se movía a una velocidad y un andar similares a los que produjeron las otras huellas. [1]
Como alternativa, Weems (2019) propuso que el truncamiento del dedo II en la huella A no fue una lesión, sino que se debió a que el autor de la huella desplazó su peso hacia la izquierda en respuesta a que su pie derecho se hundió más profundamente en el sustrato, dejando una impresión imperfecta y mal deprimida del dedo II. [2]