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Daspletosaurio

Daspletosaurus ( / d æ s ˌ p l t ə ˈ s ɔːr ə s / das- PLEET -ə- SOR -əs ; que significa "lagarto espantoso") es un género de dinosaurio tiranosáurido que vivió en Laramidia entre aproximadamente 78 y 74,4 millones. Hace años, durante el Período Cretácico Superior . El género Daspletosaurus contiene tres especies nombradas. Se han encontrado fósiles de la especie tipo anterior, D. torosus , en Alberta , mientras que los fósiles de una especie posterior, D. horneri , se han encontrado sólo en Montana . Se ha sugerido que D. wilsoni es una especie intermedia entre D. torosus y D. horneri que evolucionó mediante anagénesis, pero otros investigadores han cuestionado esta teoría. También hay varios especímenes que pueden representar nuevas especies de Daspletosaurus de Alberta y Montana, pero no han sido descritos formalmente. Se ha sugerido que el taxón Thanatotheristes representa una especie de Daspletosaurus , D. degrootorum , pero esto no ha sido ampliamente respaldado. Daspletosaurus está estrechamente relacionado con el tiranosáurido Tyrannosaurus rex, mucho más grande y más reciente. Como la mayoría de los tiranosáuridos, Daspletosaurus era un gran depredador bípedo , que medía alrededor de 8,5 a 9 metros (28 a 30 pies) de largo y pesaba hasta 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas), equipado con docenas de dientes grandes y afilados. Daspletosaurus tenía las pequeñas extremidades anteriores típicas de los tiranosáuridos, aunque eran proporcionalmente más largas que en otros géneros.

Como superdepredador , Daspletosaurus estaba en la cima de la cadena alimentaria , probablemente depredando dinosaurios grandes como el ceratópsido Centrosaurus y el hadrosaurio Hypacrosaurus . En algunas áreas, Daspletosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Gorgosaurus , aunque hay cierta evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. [2] Si bien los fósiles de Daspletosaurus no son tan comunes como los de otros tiranosáuridos, los especímenes disponibles permiten algún análisis de la biología de estos animales, incluido el comportamiento social , la dieta y la historia de vida. [3]

Descubrimiento y denominación

El espécimen holotipo de D. torosus montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza .

El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) es un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, una extremidad anterior, la pelvis , un fémur y todas las vértebras del cuello, el torso y la cadera, así como las primeras once. vértebras de la cola. Fue descubierto en 1921 cerca de Steveville, Alberta , por Charles Mortram Sternberg , quien pensó que se trataba de una nueva especie de Gorgosaurus . No fue hasta 1970 que el espécimen fue descrito completamente por Dale Russell , quien lo convirtió en el tipo de un nuevo género, Daspletosaurus , del griego δασπλής ( dasplēs , raíz y vocal conectiva que resulta en dasplēto -) ("espantoso") y σαυρος . ( sauros ) ("lagarto"). [4] La especie tipo es Daspletosaurus torosus , el nombre específico torosus en latín significa "musculoso" o "musculoso". [5] Aparte del tipo, sólo hay otro espécimen bien conocido, RTMP 2001.36.1, un esqueleto relativamente completo descubierto en 2001. Ambos especímenes fueron recuperados de la Formación Oldman en el Grupo del Río Judith de Alberta. La Formación Oldman se depositó durante la etapa del Campaniano medio del Cretácico Superior , hace aproximadamente 79,5 a 77 Ma (hace millones de años). [6]

Dale Russell también sugirió que un espécimen de un Albertosaurus inmaduro (CMN 11315) de la Formación Horseshoe Canyon más joven en Alberta en realidad pertenecía a un tercer espécimen de Daspletosaurus como D. cf. torosus , extendiendo el rango temporal del género aproximadamente 3,5 millones de años hasta el Maastrichtiano . Basó esta referencia en las características de sus extremidades y cintura pélvica, así como en la curvatura de las garras de las manos, que interpretó como rasgos que coincidían con Daspletosaurus . Esta reasignación no fue aceptada universalmente, y un reexamen exhaustivo del espécimen favoreció su derivación inicial al sarcófago de Albertosaurus , a pesar de carecer de muchos de los rasgos esqueléticos de diagnóstico utilizados para identificar tiranosáuridos maduros. [7] [8] Un maxilar adicional y varios dientes de un lecho óseo dominado por Edmontosaurus en la Formación Horseshoe Canyon también fueron referidos erróneamente como Daspletosaurus , pero desde entonces se ha confirmado que todo el material del tiranosáurido pertenece a Albertosaurus . [9]

Especies asignadas

Originalmente se creía que era un espécimen de Gorgosaurus , este cráneo se vendió más tarde al Museo Field y ahora se reasignó a Daspletosaurus torosus.

A lo largo de los años, se han asignado varias especies adicionales al género Daspletosaurus . Aunque algunos han sido designados como Daspletosaurus spp, esto no implica que todos representen la misma especie. [7] [10]

Espécimen de Dinosaur Park (FMNH PR308), montado en el Field Museum

Junto con el holotipo , Russell designó un espécimen recolectado por Barnum Brown en 1913 como paratipo de D. torosus . Este espécimen ( AMNH 5438) consta de partes de la pata trasera, la pelvis y algunas de sus vértebras asociadas. Fue descubierto en la Formación Dinosaur Park en Alberta. [7] La ​​Formación Dinosaur Park se conocía anteriormente como Formación Oldman Superior y se remonta al Campaniano medio,  hace entre 76,5 y 74,8 millones de años . [11] Los fósiles de Daspletosaurus se conocen específicamente de la sección media a superior de la formación, hace entre 75,6 y 75,0 millones de años. [12] En 1914, Brown recopiló un esqueleto y un cráneo casi completos; Cuarenta años después su Museo Americano de Historia Natural vendió este ejemplar al Museo Field de Historia Natural de Chicago . Fue montado para su exhibición en Chicago y etiquetado como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que se descubrió que varias características del cráneo estaban modeladas en yeso, incluida la mayoría de los dientes, Thomas Carr reasignó el espécimen ( FMNH PR308) a Daspletosaurus torosus. en 1999. [13] Un total de ocho especímenes han sido recolectados de la Formación Dinosaur Park a lo largo de los años desde entonces, la mayoría de ellos dentro de los límites del Dinosaur Provincial Park . Phil Currie cree que los ejemplares del Dinosaur Park representan una nueva especie de Daspletosaurus , que se distingue por ciertas características del cráneo. Se han publicado fotografías de esta nueva especie, pero aún espera un nombre y una descripción completa impresa. [7]

Un nuevo espécimen de tiranosáurido ( OMNH 10131), que incluye fragmentos de cráneo, costillas y partes de las extremidades posteriores, fue reportado en Nuevo México en 1990 y asignado al ahora desaparecido género Aublysodon . [14] Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nuevo México, a otra especie sin nombre de Daspletosaurus . [7] [10] [15] Sin embargo, una investigación publicada en 2010 mostró que esta especie, del miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland , es en realidad un tiranosáurido más primitivo y fue clasificado en el género Bistahieversor . [dieciséis]

Cráneo holotipo de D. horneri de Montana en el Museo de las Montañas Rocosas

En 1992, Jack Horner y sus colegas publicaron un informe extremadamente preliminar sobre un tiranosáurido de las partes superiores de la Formación Campanian Two Medicine en Montana, que se interpretó como una especie de transición entre Daspletosaurus y el posterior Tyrannosaurus . [17] Currie (2003) afirmó que el tiranosáurido de la Formación Dos Medicinas mencionada por Horner et al. (1992) puede ser una tercera especie sin nombre de Daspletosaurus . [7] Otro esqueleto parcial fue reportado por Upper Two Medicine en 2001, preservando los restos de un hadrosaurio juvenil en su cavidad abdominal . Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no a ninguna especie en particular. [18] Los restos de al menos tres Daspletosaurus más también han sido descritos en un lecho de huesos de Two Medicine por Currie et al. (2005); Los autores afirmaron que este material fósil probablemente representa especies sin nombre mencionadas por Horner et al. (1992), pero advirtió que serían necesarios más estudios y descripciones de Daspletosaurus antes de poder determinar la especie con certeza. [19] En 2017, el taxón de la Formación Two Medicine fue nombrado como la nueva especie D. horneri . [20]

Los dientes aislados de tiranosáurido en las porciones superiores de la Formación Judith River probablemente sean de Gorgosaurus , así como de algunas especies de Daspletosaurus , probablemente D. torosus . Sin embargo, en la parte inferior de la Formación Judith River, hace unos 78 millones de años, hay cierta evidencia de un nuevo taxón de tiranosáuridos no descrito. Un espécimen de las colecciones de Paleontología Triebold excavado entre 2002 y 2004, conocido como "Sir William", muestra algunas características de Daspletosaurus que sugieren una nueva especie anterior al género. Sin embargo, el espécimen muestra muchas características típicas de los primeros tiranosaurios como Teratophoneus e incluso algunas de los posteriores Tyrannosaurus , lo que puede sugerir un género completamente nuevo. [21]

En 2017, John Wilson descubrió los huesos de un tiranosáurido, incluido un cráneo parcialmente desarticulado, vértebras cervicales, sacras y caudales, y una costilla, un galón y un primer metatarsiano, del sitio "Jack's B2" de la Formación Judith River. Elías A. Warshaw y Denver W. Fowler describieron estos restos ( BDM 107) en 2022 como pertenecientes a una nueva especie de Daspletosaurus , D. wilsoni . Representa una especie de transición entre D. torosus y D. horneri , tal como existió entre ellos en el tiempo. Se ha sugerido que las tres especies pueden haber evolucionado directamente a través de anagénesis , [22] pero esta teoría fue cuestionada por Scherer y Voiculescu-Holvad en 2023. [23]

Descripción

Tamaño de D. wilsoni , D. torosus y D. horneri en comparación con un humano

Aunque era muy grande para el estándar de los depredadores modernos, Daspletosaurus no era el tiranosáurido más grande. Los adultos podían alcanzar una longitud de 8,5 a 9 metros (28 a 30 pies) desde el hocico hasta la cola, [5] una altura de cadera de 2,2 metros (7,2 pies), [20] y una masa corporal de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 –3,3 toneladas cortas). [24] [25] [26]

Cráneo

Cráneo de Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus tenía un cráneo enorme que podía alcanzar más de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo. [5] Los huesos estaban construidos pesadamente y algunos, incluidos los huesos nasales en la parte superior del hocico, estaban fusionados para mayor resistencia. Las grandes fenestras (aberturas) en el cráneo redujeron su peso. Un Daspletosaurus adulto estaba armado con alrededor de seis docenas de dientes que eran muy largos pero de sección transversal ovalada en lugar de tener forma de cuchilla. A diferencia de sus otros dientes, los del premaxilar al final de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D, un ejemplo de heterodoncia siempre vista en los tiranosáuridos. Las características únicas del cráneo incluían la superficie exterior rugosa del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lagrimal , postorbitario y yugal . La órbita (cuenca del ojo) era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular vista en Gorgosaurus y la forma de "ojo de cerradura" de Tyrannosaurus . [13] [7] [10] Se han encontrado quillas (bordes) divididos [27] en dientes de Daspletosaurus . [28]

Esqueleto poscraneal

Restauración de D. torosus

Daspletosaurus compartía la misma forma corporal que otros tiranosáuridos, con un cuello corto en forma de S que soportaba el enorme cráneo. Caminaba sobre sus dos gruesas extremidades traseras, que terminaban en pies de cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux ) no tocaba el suelo. Por el contrario, las extremidades anteriores eran extremadamente pequeñas y tenían sólo dos dedos , aunque Daspletosaurus tenía las extremidades anteriores más largas en proporción al tamaño corporal de cualquier tiranosáurido. Una cola larga y pesada servía de contrapeso a la cabeza y el torso, con el centro de gravedad sobre las caderas. [5] [10]

Reconstrucción de tejidos blandos

De una comparación del grado de desgaste de los dientes de Daspletosaurus con otros animales extintos y existentes, se concluye que Daspletosaurus , así como otros terópodos no aviares, tenían labios que protegían los dientes de influencias externas. Debido a esta característica, el hocico de Daspletosaurus se parecía más a los lagartos que a los cocodrilos, que carecen de labios. [29]

Clasificación y sistemática.

Daspletosaurus pertenece a la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae , junto con Tarbosaurus , Tyrannosaurus y Alioramini . Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos, con la excepción de Alioramus  , por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que los de la otra subfamilia, Albertosaurinae. [10] [30] Además pertenece a la tribu Daspletosaurini, compuesta por ella y el taxón Thanatotheristes . [31]

Generalmente se considera que Daspletosaurus está estrechamente relacionado con el Tyrannosaurus rex , o incluso como un ancestro directo a través de anagénesis . [17] Gregory Paul reasignó D. torosus al género Tyrannosaurus , creando la nueva combinación Tyrannosaurus torosus , [25] pero esto no ha sido generalmente aceptado. [13] [10] Muchos investigadores creen que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos o incluso que son del mismo género, siendo Daspletosaurus un pariente más basal . [10] [32] Por otro lado, Phil Currie y sus colegas encuentran que Daspletosaurus está más estrechamente relacionado con Tarbosaurus y otros tiranosáuridos asiáticos como Alioramus que con el Tyrannosaurus norteamericano . [30] La sistemática ( relaciones evolutivas ) de Daspletosaurus se ha vuelto más clara a medida que se han descrito nuevas especies.

A continuación se muestra un cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Warshaw & Fowler (2022). Aquí, se propone que las tres especies de Daspletosaurus evolucionaron a través de anagénesis en Tyrannosaurinae en una línea que condujo a Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Debido a su naturaleza más fragmentaria, Thanatotheristes y Nanuqsaurus fueron excluidos de este análisis. [22]

Transición anagenética propuesta de especies de Daspletosaurus

En 2023, Scherer y Voiculescu-Holvad argumentaron que los rangos estratigráficos de D. torosus , D. wilsoni y una especie sin nombre de la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman muestran una clara superposición, lo que indica que la anagénesis puede no ser el factor predominante de especiación dentro el género, ya que todas las especies de ' Daspletosaurus fueron contemporáneas entre sí en algún momento durante su evolución. Los análisis filogenéticos resolvieron a D. horneri como la especie más basal, a pesar de que estratigráficamente es la más joven. Si bien los autores no refutaron completamente la posibilidad de que la anagénesis fuera el principal impulsor de la evolución de Daspletosaurus basándose en las características morfológicas intermedias, también sugirieron que D. wilsoni puede ser un sinónimo menor de D. torosus , ya que casi faltan genes autapomórficos. caracteres que pueden diferenciar esta especie. También afirmaron que Daspletosaurus no evolucionó a partir de Thanatotheristes , ya que no encontraron apoyo sobre la base de datos morfológicos y estratigráficos, y que la anagénesis no será apoyada inequívocamente debido a la muestra limitada y la naturaleza del registro fósil que no muestra una gran grado de variación en la morfología. El cladograma presentado para su análisis filogenético se muestra a continuación. [23]

Paleobiología

Sentidos

Hay indicios de que D. horneri posee órganos sensoriales tegumentarios, posiblemente utilizados en el tacto, modulación de movimientos precisos de la mandíbula, lectura de temperatura y detección de presas. Las grandes escamas planas pueden haber protegido aún más el hocico durante la captura de presas y el combate intraespecífico. [33] [34] [20]

Comportamiento social

Dos modelos de D. torosus en el Museo Canadiense de la Naturaleza

Un espécimen joven de la especie Daspletosaurus del Dinosaur Park ( TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordedura han sanado, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Daspletosaurus del Parque de Dinosaurios adulto (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limitaban a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluidas las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se observan en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a una competencia intraespecífica por territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social. [35]

La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El lecho de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus , incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes del río sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen numerosas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaban una manada , aunque esto no se puede afirmar con certeza. [19] Otros científicos se muestran escépticos ante la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos; [36]

Cráneo de Daspletosaurus con marcas de mordeduras de otro tiranosaurio

Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más al dragón de Komodo moderno , donde individuos no cooperativos atacan cadáveres, frecuentemente atacándose e incluso canibalizándose entre sí en el proceso. [37]

Los fósiles de otros tiranosáuridos como Teratophoneus y Albertosaurus , entre otros géneros, sugieren que el comportamiento gregario puede haber estado muy extendido entre los tiranosaurios y, por lo tanto, puede reivindicar la hipótesis de que Daspletosaurus es un animal social, ya que se han encontrado lechos de huesos de estos géneros que contienen múltiples especímenes en un amplio rango de edades. excavados y descritos de estos diferentes géneros. [38] [39]

En 2015 se publicó evidencia de canibalismo en Daspletosaurus. [40]

Historia de vida

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos. Daspletosaurus se muestra en verde, según Erickson et al. , 2004

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando las edades de varios individuos se comparan con su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de un largo tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron tremendos períodos de crecimiento durante unos cuatro años a mitad de sus vidas. Una vez finalizada la fase de crecimiento rápido con la madurez sexual , el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Erickson sólo examinó Daspletosaurus de la Formación Dinosaur Park, pero estos especímenes muestran el mismo patrón. En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa máxima de crecimiento en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400  libras ) por año, según una estimación de masa de 1.800 kilogramos (2,0 toneladas cortas) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más elevados para Daspletosaurus ; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento pero no el patrón general. [41]

Serie de crecimiento de D. horneri

Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida de una población de Albertosaurus . Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran mucho más comunes. Si bien esto podría deberse a sesgos de preservación o recolección , Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles por encima de cierto tamaño, lo que también se observa en algunos mamíferos grandes modernos como los elefantes . Esta baja mortalidad puede haber sido el resultado de una falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaban en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. [42]

Un estudio de 2009 encontró evidencia de una infección similar a Trichomonas gallinae en las mandíbulas de varios especímenes de Daspletosaurus . [43]

Paleoecología

Esqueleto de D. torosus fundido en el Centro de recursos de dinosaurios de las Montañas Rocosas basado en un espécimen casi completo de la Formación Judith River de Montana .

Todos los fósiles conocidos de Daspletosaurus se han encontrado en formaciones que datan de la etapa media a tardía del Campaniano del período Cretácico Superior, hace entre 78 y 74,4 millones de años. [23] Desde mediados del Cretácico, América del Norte había estado dividida por la mitad por la vía marítima interior occidental , con gran parte de Montana y Alberta bajo la superficie. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas en la orogenia Laramide hacia el oeste, que comenzó durante la época de Daspletosaurus , obligó a la vía marítima a retirarse hacia el este y el sur. Los ríos fluían desde las montañas y desembocaban en la vía marítima, arrastrando consigo sedimentos que formaron la Formación Two Medicine, el Grupo del Río Judith y otras formaciones sedimentarias de la región. Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a avanzar nuevamente hacia el oeste y el norte, y toda la región quedó cubierta por el Mar Bearpaw, representado en todo el oeste de Estados Unidos y Canadá por la enorme Bearpaw Shale . [44] [45] [46]

Daspletosaurus vivía en una vasta llanura aluvial a lo largo de la costa occidental de la vía marítima interior. Grandes ríos regaron la tierra, inundando ocasionalmente y cubriendo la región con nuevos sedimentos. Cuando el agua era abundante, la región podía sustentar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero también azotaron la región sequías periódicas, lo que provocó una mortalidad masiva, como se conserva en los numerosos depósitos de lechos de huesos que se encuentran en los sedimentos de los ríos Two Medicine y Judith, incluido el lecho de huesos de Daspletosaurus. . [47] Condiciones similares existen hoy en día en África Oriental . [48] ​​Las erupciones volcánicas del oeste cubrieron periódicamente la región con cenizas, lo que también provocó una mortalidad a gran escala y, al mismo tiempo, enriqueció el suelo para el futuro crecimiento de las plantas. Son estos lechos de cenizas los que también permiten una datación radiométrica precisa. La fluctuación del nivel del mar también dio lugar a una variedad de otros entornos en diferentes momentos y lugares dentro del grupo del río Judith, incluidos hábitats marinos costeros y cercanos a la costa, humedales costeros, deltas y lagunas, además de las llanuras aluviales del interior. [45] La Formación Dos Medicinas se depositó en elevaciones más altas, más hacia el interior que las otras dos formaciones. [46]

El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas de los ríos Two Medicine y Judith fue el resultado de una combinación de vida animal abundante, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimentos. Están representados muchos tipos de peces de agua dulce y de estuario , incluidos tiburones , rayas , esturiones , gars y otros. El Grupo del Río Judith conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos , incluidas ranas , salamandras , tortugas , Champsosaurus y cocodrilos . También se han descubierto lagartos terrestres, incluidos látigos , eslizones , varanos y lagartos caimanes . Por encima sobrevolaban pterosaurios azdárquidos y aves como Apatornis y Avisaurus , mientras varias variedades de mamíferos convivían con Daspletosaurus y otros tipos de dinosaurios en las diversas formaciones que conforman la cuña del río Judith. [45]

Cráneo de un D. horneri juvenil

En la Formación Oldman (el equivalente geológico de la formación del río Judith), Daspletosaurus torosus podría haber depredado a las especies de hadrosaurios Brachylophosaurus canadensis , los ceratopsianos Coronosaurus brinkmani y Albertaceratops nesmoi , paquicefalosaurios , ornitomimidos , terizinosaurios y posiblemente anquilosaurios . Otros depredadores incluyeron troodóntidos , oviraptorosaurios , el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosaurio albertosaurino (género actualmente desconocido). El Parque de Dinosaurios más joven y las Formaciones de Dos Medicinas tenían faunas similares a las de Oldman, y el Parque de Dinosaurios en particular conservaba una variedad incomparable de dinosaurios. [45] El albertosaurino Gorgosaurus vivió junto a especies anónimas de Daspletosaurus en los ambientes de Dinosaur Park y Upper Two Medicine. [49] Los tiranosaurios jóvenes pueden haber llenado los nichos entre los tiranosaurios adultos y los terópodos más pequeños, que estaban separados por dos órdenes de magnitud en masa. [5] [10] [50] [51] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un tiranosaurio joven, posiblemente Daspletosaurus . [52]

Convivencia con Gorgosaurus

Restauración de Daspletosaurus torosus alimentándose de un ceratopsiano juvenil

A finales del Campaniano de América del Norte, Daspletosaurus fue contemporáneo del tiranosáurido albertosaurino Gorgosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. En los gremios de depredadores modernos , los depredadores de tamaño similar están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. [49] Varios estudios han intentado explicar la diferenciación de nichos en Daspletosaurus y Gorgosaurus .

Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus , más común y de constitución más ligera , pudo haberse aprovechado de los abundantes hadrosaurios de la época, mientras que el Daspletosaurus, más robusto y menos común , puede haberse especializado en los ceratópsidos menos frecuentes pero mejor defendidos, que pueden haber sido más difíciles. a cazar. [5] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. [18] Los hocicos más altos y anchos de tiranosaurios como Daspletosaurus son mecánicamente más fuertes que los hocicos inferiores de albertosaurinos como Gorgosaurus , aunque la resistencia de los dientes es similar entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en la mecánica de alimentación o la dieta. [50]

Otros autores han sugerido que la competencia estaba limitada por la separación geográfica. A diferencia de otros grupos de dinosaurios, no parece haber correlación con la distancia al mar. Ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus fueron más comunes en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [49] Sin embargo, aunque existe cierta superposición, Gorgosaurus parece ser más común en las latitudes del norte, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios hadrosaurinos (un grupo ahora generalmente denominado saurolofinas ) también son más comunes en la Formación Dos Medicinas y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Holtz señala que, al final de la última etapa del Maastrichtiano , los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos y los chasmosaurinos como el Triceratops estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se extinguieron, y los lambeosaurinos eran muy raros. [10]

Ver también

Referencias

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