El canibalismo es el acto de consumir a otro individuo de la misma especie como alimento . El canibalismo es una interacción ecológica común en el reino animal y se ha registrado en más de 1.500 especies . [1] El canibalismo humano también está bien documentado, tanto en la antigüedad como en tiempos recientes. [2]
La tasa de canibalismo aumenta en entornos nutricionalmente pobres a medida que los individuos recurren a miembros de su propia especie como fuente adicional de alimento. [3] El canibalismo regula el número de población, por lo que recursos como alimento, refugio y territorio se vuelven más fácilmente disponibles con la disminución de la competencia potencial. Aunque puede beneficiar al individuo, se ha demostrado que la presencia de canibalismo disminuye la tasa de supervivencia esperada de toda la población y aumenta el riesgo de consumir a un familiar. [3] Otros efectos negativos pueden incluir el mayor riesgo de transmisión de patógenos a medida que aumenta la tasa de encuentro de huéspedes. [4] Sin embargo, el canibalismo no ocurre, como alguna vez se creyó, solo como resultado de una escasez extrema de alimentos o de condiciones artificiales o antinaturales, sino que también puede ocurrir en condiciones naturales en una variedad de especies. [1] [5] [6]
A nivel de ecosistema , el canibalismo es más común en ambientes acuáticos , con una tasa de canibalismo de hasta el 0,3% entre los peces. [7] [8] El canibalismo no se limita a especies carnívoras : también ocurre en herbívoros y detritívoros . [ vago ] [5] El canibalismo sexual normalmente implica el consumo del macho por parte de la hembra antes, durante o después de la cópula. [3] Otras formas de canibalismo incluyen el canibalismo estructurado por tamaño y el canibalismo intrauterino. Las adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas han evolucionado para disminuir la tasa de canibalismo en especies individuales. [3]
En entornos donde la disponibilidad de alimentos es limitada, los individuos pueden recibir nutrición y energía adicionales si utilizan miembros de su propia especie, también conocidos como congéneres , como fuente adicional de alimento. Esto, a su vez, aumentaría la tasa de supervivencia del caníbal y, por tanto, proporcionaría una ventaja evolutiva en entornos donde la comida es escasa. [9] Por ejemplo, las ranas hembra de Fletcher ponen sus huevos en estanques efímeros que carecen de recursos alimentarios. Por lo tanto, para sobrevivir, los renacuajos dentro de la misma nidada se ven obligados a consumirse unos a otros y explotar a sus congéneres como única fuente disponible de nutrición. Un estudio realizado con renacuajos de otro anfibio, la rana de madera , mostró que aquellos que exhibían tendencias caníbales tenían tasas de crecimiento más rápidas y niveles de aptitud física más altos que los no caníbales. [10] Un aumento de tamaño y crecimiento les daría el beneficio adicional de protección contra depredadores potenciales, como otros caníbales, y les daría una ventaja a la hora de competir por los recursos. [3]
Los beneficios nutricionales del canibalismo pueden permitir una conversión más eficiente de una dieta específica en recursos reutilizables que una dieta totalmente herbácea; ya que las dietas herbáceas pueden contener un exceso de elementos de los que el animal tiene que gastar energía para eliminar. [11] Esto facilita un desarrollo más rápido; sin embargo, puede ocurrir una compensación ya que puede haber menos tiempo para ingerir estos recursos adquiridos. Los estudios han demostrado que existe una diferencia de tamaño notable entre los animales alimentados con una dieta rica en conespecíficas, que eran más pequeños en comparación con aquellos alimentados con una dieta baja en especificidades. [11] Por lo tanto, la aptitud individual solo podría aumentar si se equilibra el equilibrio entre la tasa de desarrollo y el tamaño, y los estudios muestran que esto se logra con dietas bajas en la misma especie. [11]
En algunos insectos, el canibalismo se utiliza para controlar la población. En los escarabajos de la harina confundidos , la densidad de población se reduce mediante el canibalismo cuando se produce un hacinamiento. [12]
El canibalismo regula el número de población y beneficia al individuo caníbal y sus parientes a medida que se liberan recursos como refugio, territorio y comida adicionales, aumentando así la aptitud del caníbal [9] al reducir los efectos de hacinamiento. Sin embargo, esto sólo es así si el caníbal reconoce a sus propios parientes, ya que esto no obstaculizará ninguna posibilidad futura de perpetuar sus genes en las generaciones futuras. La eliminación de la competencia también puede aumentar las oportunidades de apareamiento, permitiendo una mayor difusión de los genes de un individuo. [13]
Los animales que tienen dietas que consisten predominantemente en presas de su misma especie se exponen a un mayor riesgo de lesiones y gastan más energía buscando presas adecuadas en comparación con las especies no caníbales. [3]
Los depredadores suelen atacar a presas más jóvenes o más vulnerables. [14] Sin embargo, el tiempo necesario para dicha depredación selectiva podría dar lugar a que el depredador no cumpla con los requisitos nutricionales autoestablecidos . [15] Además, el consumo de presas de la misma especie también puede implicar la ingestión de compuestos de defensa y hormonas , que tienen la capacidad de impactar el crecimiento del desarrollo de la descendencia del caníbal. [11] Por lo tanto, los depredadores normalmente participan en una dieta caníbal en condiciones donde las fuentes de alimentos alternativas están ausentes o no están tan fácilmente disponibles.
No reconocer a sus presas familiares también es una desventaja, siempre que los caníbales apunten y consuman a individuos más jóvenes. Por ejemplo, un pez espinoso macho a menudo puede confundir sus propios "huevos" con los huevos de su competidor y, por lo tanto, eliminaría inadvertidamente algunos de sus propios genes del acervo genético disponible . [3] Se ha observado reconocimiento de parentesco en renacuajos del sapo pata de espada, mediante el cual renacuajos caníbales de la misma nidada tendían a evitar consumir y dañar a sus hermanos, mientras se comían a otros que no eran hermanos. [16]
El acto de canibalismo también puede facilitar la transmisión de enfermedades tróficas dentro de una población, aunque los patógenos y parásitos propagados caníbalmente generalmente emplean modos alternativos de infección. [4]
El canibalismo puede reducir potencialmente la prevalencia de parásitos en la población al disminuir el número de huéspedes susceptibles y matar indirectamente al parásito en el huésped. [17] Se ha demostrado en algunos estudios que el riesgo de encontrar una víctima infectada aumenta cuando hay una mayor tasa de canibalismo, aunque este riesgo disminuye a medida que disminuye el número de huéspedes disponibles. [17] Sin embargo, esto sólo es así si el riesgo de transmisión de enfermedades es bajo. [4] El canibalismo es un método ineficaz de propagación de enfermedades, ya que el canibalismo en el reino animal es normalmente una interacción uno a uno, y la propagación de enfermedades requiere canibalismo grupal; por lo tanto, es raro que una enfermedad haya evolucionado hasta depender únicamente del canibalismo para propagarse. Generalmente existen diferentes vías de transmisión, como por contacto directo, transmisión materna, coprofagia y necrofagia con diferentes especies. [4] Los individuos infectados tienen más probabilidades de ser consumidos que los individuos no infectados, por lo que algunas investigaciones han sugerido que la propagación de enfermedades puede ser un factor limitante para la prevalencia del canibalismo en la población. [17]
Algunos ejemplos de enfermedades transmitidas por canibalismo en mamíferos incluyen la enfermedad humana Kuru, que es una enfermedad priónica que degenera el cerebro. [4] Esta enfermedad prevalecía en Papua Nueva Guinea, donde las tribus practicaban el endocanibalismo en rituales funerarios caníbales y consumían los cerebros infectados por estos priones. [18] Es una enfermedad disfuncional del cerebelo que tiene síntomas que incluyen una marcha de base amplia y un menor control de la actividad motora; sin embargo, la enfermedad tiene un largo período de incubación y es posible que los síntomas no aparezcan hasta años después. [18]
La encefalopatía espongiforme bovina , o enfermedad de las vacas locas, es otra enfermedad priónica que generalmente es causada por alimentar a otro ganado con tejido bovino contaminado. [19] Es una enfermedad neurodegenerativa y podría transmitirse a los humanos si el individuo consumiera carne de res contaminada. La propagación de parásitos como los nematodos también puede verse facilitada por el canibalismo, ya que los huevos de estos parásitos se transfieren más fácilmente de un huésped a otro. [4]
Otras formas de enfermedades incluyen sarcocystis e iridovirus en reptiles y anfibios; virus granulosus, enfermedad de chagas y microsporidios en insectos; enfermedad de la gamba manchada, síndrome de la olla blanca, helmintos y tenias en crustáceos y peces. [4]
El canibalismo puede volverse evidente cuando la competencia directa por recursos limitados obliga a los individuos a utilizar otros individuos de su misma especie como recurso adicional para mantener sus tasas metabólicas. [3] El hambre impulsa a los individuos a aumentar sus tasas de búsqueda de alimento, lo que a su vez disminuye su umbral de ataque y su tolerancia hacia otros individuos de su misma especie. A medida que los recursos disminuyen, los individuos se ven obligados a cambiar su comportamiento, lo que puede provocar migración animal , [20] confrontación o canibalismo. [3]
Las tasas de canibalismo aumentan con el aumento de la densidad de población, ya que se vuelve más ventajoso aprovecharse de organismos de la misma especie que buscar alimento en el medio ambiente. [3] Esto se debe a que la tasa de encuentro entre depredador y presa aumenta, lo que hace que el canibalismo sea más conveniente y beneficioso que buscar comida en el medio ambiente. Con el tiempo, la dinámica dentro de la población cambia a medida que aquellos con tendencias caníbales pueden recibir beneficios nutricionales adicionales y aumentar la proporción de tamaño entre depredador y presa. [21] La presencia de presas más pequeñas, o presas que se encuentran en una etapa vulnerable de su ciclo de vida, aumenta las posibilidades de que ocurra canibalismo debido al menor riesgo de lesiones. [22] Se produce un ciclo de retroalimentación cuando las tasas crecientes de canibalismo disminuyen la densidad de población, lo que lleva a una mayor abundancia de fuentes alternativas de alimentos; lo que hace que sea más beneficioso buscar alimento en el medio ambiente que que se produzca canibalismo. [3] Cuando el número de población y las tasas de alimentación aumentan, se puede alcanzar la capacidad de carga de ese recurso en el área, lo que obliga a los individuos a buscar otros recursos, como presas de su misma especie.
El canibalismo sexual está presente principalmente en arañas y otros invertebrados , incluidos los gasterópodos . [3] Esto se refiere al asesinato y consumo de parejas sexuales de la misma especie durante el cortejo y durante o después de la cópula. Normalmente, es la hembra la que consume el organismo masculino de su misma especie, aunque se han reportado algunos casos de machos consumiendo a la hembra adulta, sin embargo, esto solo se ha registrado en condiciones de laboratorio. [3] [23] [24] Se ha registrado canibalismo sexual en la araña espalda roja hembra , la araña viuda negra , la mantis religiosa y el escorpión , entre otras.
En la mayoría de las especies de arañas, el consumo del macho ocurre antes de la cópula y el macho no logra transferir su esperma a la hembra. [3] Esto puede deberse a un error de identidad, como en el caso de la araña tejedora de orbes , que tiene poca tolerancia a cualquier araña que esté presente en su red y puede confundir las vibraciones con las de una presa. [3] Otras razones para el consumo masculino antes del apareamiento pueden incluir la elección femenina y las ventajas nutricionales del canibalismo. [25] El tamaño de la araña macho puede influir en la determinación de su éxito reproductivo, ya que es menos probable que los machos más pequeños sean consumidos durante la precópula; sin embargo, los machos más grandes pueden impedir que los más pequeños accedan a la hembra. [25] Existe un conflicto de intereses entre hombres y mujeres, ya que las mujeres pueden estar más inclinadas a recurrir al canibalismo como fuente de ingesta nutricional, mientras que el interés del hombre se centra principalmente en garantizar la paternidad de las generaciones futuras. [3] Se descubrió que las hembras caníbales producían descendencia con mayores tasas de supervivencia que las hembras no caníbales, ya que los caníbales producían mayores nidadas y huevos de mayor tamaño. [26] Por lo tanto, especies como la araña pescadora oscura macho de la familia Dolomedes se sacrifican y mueren espontáneamente durante la cópula para facilitar su propio consumo por parte de la hembra, aumentando así las posibilidades de supervivencia de futuras crías. [27]
Se ha teorizado que el dimorfismo sexual surgió de la selección sexual cuando los machos más pequeños fueron capturados más fácilmente que los machos más grandes; sin embargo, también es posible que el canibalismo sexual sólo se produzca debido a la diferencia de tamaño entre machos y hembras. [3] Los datos que comparan la longitud del cuerpo de las arañas hembra y macho muestran que hay poco apoyo para la teoría anterior ya que no hay mucha correlación entre el tamaño del cuerpo y la presencia de canibalismo sexual. No todas las especies de arañas que participan en el canibalismo sexual presentan dimorfismo de tamaño. [3]
La evitación del canibalismo sexual está presente en los machos de ciertas especies para aumentar su tasa de supervivencia, mediante lo cual el macho usa métodos de precaución para reducir el riesgo de su consumo. [3] Las arañas tejedoras de orbes macho a menudo esperaban a que las hembras mudaran o terminaran de comer antes de intentar iniciar el apareamiento, ya que es menos probable que las hembras ataquen. [3] Los machos que son vulnerables al consumo post-cópula pueden recolectar hilo de apareamiento para generar una tensión mecánica que podrían usar para saltar después de la inseminación, mientras que otras arañas, como la araña cangrejo, pueden enredar las patas de la hembra en telarañas para reducir el riesgo. de la hembra capturándolo. [3] La elección masculina es común en las mantis , donde se observó que los machos elegían hembras más gordas debido al menor riesgo de ataque y eran más reacios a acercarse a hembras hambrientas. [28]
El canibalismo estructurado por tamaño es un canibalismo en el que individuos mayores, más grandes y más maduros consumen congéneres más pequeños y más jóvenes . En poblaciones estructuradas por tamaño (donde las poblaciones están formadas por individuos de diversos tamaños, edades y madurez), el canibalismo puede ser responsable del 8% ( ardilla terrestre de Belding ) al 95% ( larvas de libélula ) de la mortalidad total, [1] convirtiéndolo en un factor significativo e importante para la población [29] y la dinámica comunitaria. [30]
El canibalismo estructurado por tamaño se ha observado comúnmente en la naturaleza para una variedad de taxones . Los ejemplos de vertebrados incluyen a los chimpancés , donde se ha observado que grupos de machos adultos atacan y consumen a los bebés. [31] [32] [33]
El canibalismo filial es un tipo específico de canibalismo estructurado por tamaño en el que los adultos se comen a sus propias crías. [34] Aunque a menudo se piensa que los padres comen crías vivas, el canibalismo filial incluye el consumo parental de bebés nacidos muertos y fetos abortados , así como de huevos infértiles y aún en incubación. Los ejemplos de vertebrados incluyen a los cerdos , donde el ataque caníbal a los lechones ocurre a una tasa de aproximadamente el 0,3% y se considera un comportamiento anormal. Sin embargo, el consumo por parte de la cerda de lechones ya muertos que nacieron muertos o aplastados accidentalmente se produce a un ritmo mucho mayor y se considera normal. [35] [36]
El canibalismo filial es particularmente común en los peces teleósteos y aparece en al menos diecisiete familias diferentes de teleósteos. [37] Dentro de este grupo diverso de peces, ha habido muchas explicaciones variables del posible valor adaptativo del canibalismo filial. Una de ellas es la hipótesis basada en la energía, que sugiere que los peces se comen a sus crías cuando tienen poca energía como inversión en el éxito reproductivo futuro. [34] Esto ha sido respaldado por evidencia experimental, que muestra que los espinosos machos de tres espinas , [34] [38] [39] los dardos teselado macho , [40] y los peces macho esfinge blenny [41] consumen o absorben sus propios huevos. para mantener sus condiciones físicas. En otras palabras, cuando los machos de una especie de pez tienen poca energía, a veces podría resultar beneficioso para ellos alimentarse de sus propias crías para sobrevivir e invertir en el éxito reproductivo futuro.
Otra hipótesis sobre el valor adaptativo del canibalismo filial en teleósteos es que aumenta la supervivencia de los huevos dependiente de la densidad. En otras palabras, el canibalismo filial simplemente aumenta el éxito reproductivo general al ayudar a que los otros óvulos alcancen la madurez al reducir su número. Las posibles explicaciones de por qué esto es así incluyen el aumento de la disponibilidad de oxígeno para los huevos restantes, [42] los efectos negativos de la acumulación de desechos de embriones, [43] y la depredación. [43]
En algunas especies de avispas eusociales , como Polistes chinensis , la hembra reproductora mata y alimenta con larvas más jóvenes a su cría mayor. Esto ocurre en condiciones de estrés alimentario para garantizar que la primera generación de trabajadores surja sin demora. [44] Más evidencia también sugiere que ocasionalmente el canibalismo filial podría ocurrir como un subproducto de la cornuda en los peces . Los machos consumen crías, que pueden incluir a sus propias crías, cuando creen que un cierto porcentaje de la cría contiene material genético que no es suyo. [38] [45]
No siempre es el padre el que canibaliza a la descendencia; En algunas arañas, se ha observado que las madres se alimentan de sus crías como último suministro de madre a hijos, lo que se conoce como matrifagia . [46]
Alguna vez se sospechó que el dinosaurio Coelophysis practicaba esta forma de canibalismo, pero resultó ser incorrecto, aunque es posible que Deinonychus lo haya hecho. Se sospecha que los restos esqueléticos de subadultos a los que les faltan partes han sido comidos por otros Deinonychus , principalmente adultos adultos.
El infanticidio es la matanza de un animal no adulto por un adulto de la misma especie. El infanticidio suele ir acompañado de canibalismo. A menudo se muestra en leones ; un león macho que invade el territorio de una manada rival a menudo matará a cualquier cachorro existente engendrado por otros machos; esto hace que las leonas entren en celo más rápidamente, lo que permite al león invasor engendrar sus propias crías. Este es un ejemplo de comportamiento caníbal en un contexto genético.
En muchas especies de lepidópteros , como Cupido minimus y la polilla india de la harina , las primeras larvas que eclosionan consumirán los otros huevos o larvas más pequeñas de la planta huésped, lo que disminuirá la competencia. [47] [48]
El canibalismo intrauterino es un comportamiento en algunas especies carnívoras, en el que se crean múltiples embriones en el momento de la fecundación, pero sólo nacen uno o dos. Los más grandes o más fuertes consumen a sus hermanos menos desarrollados como fuente de nutrientes.
En la adelfofagia o embriofagia, el feto se alimenta de embriones hermanos, mientras que en la oofagia se alimenta de óvulos. [49] [50]
La adelfofagia se presenta en algunos gasterópodos marinos ( caliptreidos , murícidos , vermétidos y buccinidos ) y en algunos anélidos marinos ( Boccardia proboscidia en Spionidae ). [51]
Se sabe que el canibalismo intrauterino ocurre en tiburones lamnoides [52] , como el tiburón tigre de arena , y en la salamandra de fuego , [53] así como en algunos peces teleósteos . [50] Se sospecha que la quimera del período Carbonífero , Delphyodontos dacriformes , había practicado canibalismo intrauterino, también debido a los dientes afilados de los juveniles recién nacidos (o posiblemente abortados) y la presencia de materia fecal en los intestinos de los juveniles. [54]
Los animales han desarrollado protección para prevenir y disuadir a posibles depredadores, como los de su propia especie. [3] Muchos huevos de anfibios son gelatinosos y tóxicos para disminuir su comestibilidad. A menudo, los adultos ponen sus huevos en grietas, agujeros o sitios de anidación vacíos para esconderlos de posibles depredadores de su misma especie que tienden a ingerir los huevos para obtener un beneficio nutricional adicional o deshacerse de la competencia genética. En los anfibios, el desarrollo de la deposición de huevos no acuáticos ha ayudado a aumentar las tasas de supervivencia de sus crías mediante la evolución de la viviparidad o desarrollo directo. [3] En las abejas, la vigilancia de los trabajadores se produce para prohibir la reproducción de los trabajadores, mediante la cual los trabajadores canibalizan los huevos que otros trabajadores ponen. [55] Los huevos puestos por la reina tienen un aroma diferente al de los huevos puestos por las obreras, lo que permite a los trabajadores diferenciar entre los dos, permitiéndoles nutrir y proteger los huevos puestos por la reina en lugar de canibalizarlos. [55] La presencia de los padres en los sitios de anidación también es un método común de protección contra el infanticidio cometido por individuos de su misma especie, mediante el cual el padre exhibe exhibiciones defensivas para protegerse de posibles depredadores. La inversión de los padres en los recién nacidos es generalmente mayor durante sus primeras etapas de desarrollo, donde comportamientos como la agresión, el comportamiento territorial y el bloqueo del embarazo se vuelven más evidentes. [3]
La plasticidad morfológica ayuda a un individuo a responder a diferentes tensiones de depredación, aumentando así las tasas de supervivencia individual. [56] Se ha demostrado que los renacuajos de ranas marrones japonesas exhiben plasticidad morfológica cuando se encuentran en un ambiente de alto estrés donde estaba presente el canibalismo entre renacuajos e individuos más desarrollados. Cambiar su morfología juega un papel clave en su supervivencia, creando cuerpos más voluminosos cuando se los coloca en entornos donde había renacuajos más desarrollados, para dificultar que los individuos los traguen enteros. [56] Los cambios de dieta entre diferentes etapas de desarrollo también han evolucionado para disminuir la competencia entre cada etapa, aumentando así la cantidad de disponibilidad de alimentos, de modo que existe una menor posibilidad de que los individuos recurran al canibalismo como fuente de alimento adicional. [3]
El canibalismo es una interacción ecológica común en el reino animal y es omnipresente en las redes alimentarias acuáticas y terrestres [...].