Hypacrosaurus (que significa "cerca del lagarto más alto" [griego υπο-, hipo- = menos + ακρος, akros , alto], porque era casi tan grande como el Tyrannosaurus , pero no tan grande ) [1] [2] era un género de dinosaurio pico de pato similar en apariencia a Corythosaurus . Al igual que Corythosaurus , tenía una cresta alta, hueca y redondeada, aunque no tan grande y recta. Se conoce por los restos de dos especies que se extendieron hace 75 a 67 millones de años, [3] en el Cretácico Superior de Alberta , Canadá y Montana , Estados Unidos, y es el último pico de pato de cresta hueca conocido de buenos restos en el norte. America . Era un género desconocido hasta el descubrimiento en la década de 1990 de nidos , huevos y crías pertenecientes a H. stebingeri .
Los restos tipo de Hypacrosaurus fueron recolectados en 1910 por Barnum Brown para el Museo Americano de Historia Natural . [4] Los restos, un esqueleto postcraneal parcial que consta de varias vértebras y una pelvis parcial (AMNH 5204), provinieron a lo largo del río Red Deer cerca de Tolman Ferry, Alberta , Canadá, de rocas de lo que ahora se conoce como la Formación Horseshoe Canyon. ( Maastrichtiano temprano , Cretácico superior ). Brown describió estos restos, en combinación con otros huesos poscraneales, en 1913 como un nuevo género que consideraba similar a Saurolophus . [1] No se conocía ningún cráneo en ese momento, pero pronto se descubrieron y describieron dos cráneos. [5]
Durante este período, los restos de pequeños picos de pato de cresta hueca fueron descritos como géneros y especies propios. El primero de ellos que figura en la historia de Hypacrosaurus fue Cheneosaurus tolmanensis , basado en un cráneo y una variedad de huesos de extremidades, vértebras y huesos pélvicos de la Formación Horseshoe Canyon. [6] No mucho después, Richard Swann Lull y Nelda Wright identificaron un esqueleto del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 5461) de la Formación Two Medicine de Montana como un espécimen de Procheneosaurus . [7] Estos y otros taxones fueron aceptados como géneros válidos hasta la década de 1970, cuando Peter Dodson demostró que era más probable que los "queneosaurios" fueran juveniles de otros lambeosaurios establecidos. Aunque estaba principalmente preocupado por los géneros anteriores de la Formación Dinosaur Park, Corythosaurus y Lambeosaurus , sugirió que Cheneosaurus estaría compuesto por individuos juveniles del contemporáneo Hypacrosaurus altispinus . [8] Esta idea ha sido aceptada, [9] aunque no ha sido probada formalmente. El Procheneosaurus de las Dos Medicinas , mientras tanto, no se parecía mucho a los otros especímenes de Procheneosaurus estudiados por Dodson, y por una buena razón: se parecía mucho más a una especie que no recibiría nombre hasta 1994, H. stebingeri . [10]
H. altispinus , la especie tipo , se conoce por 5 a 10 cráneos articulados con algunos restos esqueléticos asociados, desde individuos juveniles hasta adultos encontrados en la Formación Horseshoe Canyon. H. stebingeri se conoce a partir de un número desconocido pero sustancial de individuos, con un rango de edades que va desde embriones hasta adultos. [9] La hipótesis de que H. altispinus y H. stebingeri forman un grupo natural que excluye otras especies conocidas de hadrosaurios puede ser incorrecta, como se señala en Suzuki et al. s 2004 redescripción de Nipponosaurus ; su análisis filogenético encontró que Nipponosaurus estaba más estrechamente relacionado con H. altispinus que H. stebingeri con H. altispinus . [11] Sin embargo, esto fue rechazado por Evans y Reisz (2007). [12]
La nueva especie Hypacrosaurus stebingeri recibió su nombre de una variedad de restos, incluidas crías con huevos y nidos asociados, encontrados cerca de la cima de la Formación Dos Medicinas del Campaniano tardío ( Cretácico superior ) en el condado de Glacier, Montana , y al otro lado de la frontera en Alberta. Estos representan "la mayor colección de material esquelético de crías de cualquier especie de hadrosaurio conocida". [10]
Hypacrosaurus se distingue más fácilmente de otros picos de pato de cresta hueca ( lambeosaurinos ) por sus altas espinas neurales y la forma de su cresta. Las espinas neurales, que se proyectan desde la parte superior de las vértebras , tienen de 5 a 7 veces la altura del cuerpo de sus respectivas vértebras en la espalda, [13] lo que le habría dado una espalda alta de perfil. La cresta hueca del cráneo es como la del Corythosaurus , pero es más puntiaguda en la parte superior, no tan alta, más ancha de lado a lado y tiene una pequeña punta ósea en la parte posterior. [13] A diferencia de otros lambeosaurinos, los conductos de las vías respiratorias no forman una curva en S en la cresta (al menos no en H. altispinus ). [14] Se estima que el animal medía alrededor de 9,1 metros (30 pies) de largo, [13] y pesaba hasta 4,0 toneladas (4,4 toneladas ). [9] [15] Como ocurre con la mayoría de los picos de pato, su esqueleto no es particularmente notable, aunque algunos detalles pélvicos son distintivos. [4] Como otros picos de pato, era un herbívoro bípedo / cuadrúpedo . Las dos especies conocidas, H. altispinus y H. stebingeri , no se diferencian en el método típico, de características únicas , ya que H. stebingeri fue descrito como de transición entre el Lambeosaurus anterior y el Hypacrosaurus posterior . [10]
Hypacrosaurus era un hadrosáurido lambeosaurino , y ha sido reconocido como tal desde la descripción de su cráneo. [5] Dentro de Lambeosaurinae, es el más cercano a Lambeosaurus y Corythosaurus , [9] con Jack Horner y Phil Currie (1994) sugiriendo que H. stebingeri es una transición entre Lambeosaurus y H. altispinus , [10] y Michael K. Brett- Surman (1989) sugiere que Hypacrosaurus y Corythosaurus son el mismo género. [16] Estos géneros, particularmente Corythosaurus e Hypacrosaurus , se consideran la rama "con casco" o "encapuchada" de los lambeosaurinos, y el clado que forman a veces se denomina informalmente Lambeosaurini. Aunque Suzuki et al. La redescripción de Nipponosaurus en 2004 encontró una estrecha relación entre Nipponosaurus e Hypacrosaurus stebingeri , lo que indica que Hypacrosaurus puede ser parafilético , [11] esto fue rechazado en un reanálisis posterior y más completo de lambeosaurinos, que encontró que las dos especies de Hypacrosaurus formaban un clado sin Nipponosaurus , siendo Corythosaurus y Olorotitan los parientes más cercanos. [12]
El siguiente cladograma que ilustra las relaciones entre Lambeosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 realizado por Xing Hai y sus colegas. A diferencia de otros análisis modernos, encontraron que el género Magnapaulia está dentro de Hypacrosaurus , lo que indica que podría ser una tercera especie potencial. [17]
Como hadrosáurido , Hypacrosaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que comía una variedad de plantas . Su cráneo permitía un movimiento de trituración análogo al de masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales sólo un puñado relativamente estaban en uso en algún momento. El material vegetal habría sido cortado por su ancho pico y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta unos 4 m (13 pies) de altura. [9]
La cresta hueca de Hypacrosaurus probablemente tenía funciones sociales, como una señal visual que permitía a los individuos identificar el sexo o la especie y proporcionaba una cámara de resonancia para emitir ruidos. [9] La cresta y sus conductos nasales asociados también han figurado en el debate sobre la endotermia de los dinosaurios , específicamente en las discusiones sobre los cornetes nasales . [ cita necesaria ]
Los cornetes son huesos o cartílagos delgados que se presentan en dos tipos, con dos funciones. Los cornetes olfativos nasales se encuentran en todos los tetrápodos vivos y funcionan en el olfato. Los cornetes respiratorios funcionan para prevenir la pérdida de agua por evaporación y se encuentran sólo en aves y mamíferos , endotermos modernos (animales de sangre caliente) que podrían perder una gran cantidad de agua mientras respiran porque respiran con más frecuencia que los ectotermos de tamaño comparable (animales de sangre fría). ) para apoyar su metabolismo superior . [18] Rubén y otros en 1996 concluyeron que los cornetes respiratorios probablemente no estaban presentes en Nanotyrannus , Ornithomimus o Hypacrosaurus basándose en la exploración por tomografía computarizada , por lo que no había evidencia de que esos animales fueran de sangre caliente. [19]
El examen de la proporción de isótopos de oxígeno en los huesos de diferentes partes del cuerpo de un animal extinto debería indicar qué modo de termorregulación utilizó un animal durante su vida. Un animal endotérmico (de sangre caliente) debe mantener una temperatura corporal muy similar en todo su cuerpo (lo que se llama homeotermia) y por lo tanto debe haber poca variación en la relación oxígeno-isótopo cuando se mide en diferentes huesos. Alternativamente, la proporción de isótopos de oxígeno difiere considerablemente cuando se mide en todo el cuerpo de un organismo con una fisiología ectotérmica (de sangre fría). [20] Las proporciones de isótopos de oxígeno calculadas para Hypacrosaurus sugieren que las proporciones variaron poco, lo que indica que Hypacrosaurus era un homeotermo y probablemente endotérmico. [21] Esto contrasta con Ruben et al. (1996) encontraron que Hypacrosaurus no era de sangre caliente, lo cual se basó en la ausencia de cornetes nasales (consulte la subsección Funciones de la cresta, más arriba). [ cita necesaria ]
Hypacrosaurus stebingeri puso huevos aproximadamente esféricos de 20 por 18,5 cm (7,9 por 7,3 pulgadas), con embriones de 60 cm (24 pulgadas) de largo. Las crías medían alrededor de 1,7 m (5,6 pies) de largo. Los estudios de líneas de crecimiento (es decir, líneas de von Ebner) en los dientes de embriones de H. stebingeri sugieren tiempos de incubación plesiomórficamente largos, con un tiempo mínimo de incubación de 171,4 días para H. stebingeri . [22] Los individuos jóvenes y embrionarios tenían cráneos profundos con solo una ligera expansión en los huesos que algún día formarían la cresta. [10] El crecimiento fue más rápido que el de un caimán y comparable al crecimiento de la ratita , durante varios años, según la cantidad de crecimiento óseo observado entre las líneas de crecimiento detenido (análogo a los anillos de crecimiento en los árboles). [23] La investigación realizada por Lisa Cooper y sus colegas sobre H. stebingeri indica que este animal puede haber alcanzado la madurez reproductiva a la edad de 2 a 3 años, y alcanzado su tamaño completo alrededor de los 10 a 12 años. La circunferencia del fémur en la madurez reproductiva postulada era aproximadamente el 40% de su circunferencia en tamaño completo. La tasa de crecimiento postulada de H. stebingeri supera a la de los tiranosáuridos (depredadores de hipacrosaurios) como Albertosaurus y Tyrannosaurus ; Los hipacrosaurios de rápido crecimiento habrían tenido más posibilidades de alcanzar un tamaño lo suficientemente grande como para tener valor defensivo, y comenzar la reproducción a una edad temprana también habría sido ventajoso para un animal de presa. [24] Se ha encontrado cartílago secundario en el cráneo de un espécimen recién nacido de H. stebingeri . [25]
En 2020, Alida M. Bailleul y sus colegas informaron rastros de cartílago en un espécimen recién nacido de H. stebingeri . El equipo realizó análisis histológicos en el cráneo y los huesos de las extremidades de los polluelos del espécimen MOR 548, un gran lugar de anidación en la Formación Dos Medicinas atribuida a H. stebingeri , y los resultados mostraron cartílago calcificado dentro de un hueso supraoccipital y, tras una ampliación microscópica, Se encontraron estructuras similares a condrocitos . Varias de estas estructuras se conservaron en las etapas finales de la mitosis , y algunas conservaron supuestos rastros de núcleos celulares . Bailleul y sus colegas aislaron algunas de estas células para probarlas con tinción de ADN : tinciones DAPI y PI . También expusieron condrocitos de emú , que se unieron a fragmentos de ADN. Las células de H. stebingeri dieron positivo a posibles marcadores químicos del ADN, de forma similar a las células de emú, lo que sugiere la posible preservación de esta molécula. El equipo concluyó que el hallazgo no fue producto de contaminación fósil y que el ADN puede durar mucho más de lo que se suponía anteriormente. [26]
El descubrimiento de marcas de dientes en el peroné de un espécimen de Hypacrosaurus infligidas por una mordedura de los dientes de un tiranosáurido indicó que este y otros hadrosáuridos fueron presa o carroñeados por grandes dinosaurios terópodos durante el período Cretácico Superior. [ cita necesaria ]
El gran conjunto monoespecífico de Hypacrosaurus stebingeri en Montana fue interpretado como un grupo de dinosaurios que murió por una caída de ceniza volcánica. [20] Este conjunto se considera autóctono, lo que significa que se cree que los restos fueron enterrados en o cerca del mismo lugar donde murieron los individuos. La variedad de edades en este grupo respalda que se trataba de una biocenosis , un conjunto de vida real de animales. [27] La causa de la muerte en una caída de ceniza volcánica es la asfixia por las cenizas y por los gases liberados por las erupciones volcánicas. La preservación de este grupo diverso de dinosaurios proporciona a los investigadores una serie de crecimiento, que es una secuencia de etapas de crecimiento desde el juvenil hasta el adulto. [ cita necesaria ]
H. altispinus compartió la Formación Horseshoe Canyon con sus compañeros hadrosáuridos Edmontosaurus y Saurolophus , hipsilofodont Parksosaurus , anquilosáurido Anodontosaurus , nodosáurido Edmontonia , dinosaurios con cuernos Montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus , paquicefalosáurido Stegoceras , imitadores de avestruz thomimus y Struthiomimus , una variedad poco conocida pequeños terópodos, incluidos troodóntidos y dromeosáuridos , y el tiranosáurido Albertosaurus . [28] Los dinosaurios de esta formación a veces se conocen como Edmontonianos, en honor a la era de los mamíferos terrestres , y son distintos de los de las formaciones superiores e inferiores. [29] Se interpreta que la Formación Horseshoe Canyon tiene una influencia marina significativa , debido a la invasión de una vía marítima interior occidental , el mar poco profundo que cubrió la sección media de América del Norte durante gran parte del Cretácico . [29] Es posible que H. altispinus hubiera preferido permanecer más tierra adentro. [9]
La Formación Dos Medicinas, un poco más antigua, hogar de H. stebingeri , también estaba poblada por otro hadrosaurio anidante muy conocido, Maiasaura , así como por el troodóntido Troodon , que también se conoce por rastros de anidación. El tiranosáurido Daspletosaurus , el caenagnátido Chirostenotes , los dromeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes , los dinosaurios acorazados Edmontonia , Oohkotokia y Scolosaurus , el hipsilofodonte Orodromeus , el hadrosaurio Prosaurolophus y los dinosaurios con cuernos Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus y Rubeosa . Los urus también estuvieron presentes. [28] Esta formación estaba más alejada de la vía marítima interior occidental, más alta y más seca, con una influencia más terrestre. [30]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
