Dromaeosauridae ( /ˌdrɒmi.əˈsɔːrɪdiː/ ) es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios emplumados . Generalmente eran carnívoros emplumados de tamaño pequeño a mediano que florecieron en el Período Cretácico . El nombre Dromaeosauridae significa 'lagartos corriendo', del griego δρομαῖος ( dromaîos ), que significa 'corriendo a toda velocidad', 'rápido', y σαῦρος ( saûros ), que significa 'lagarto'. En el uso informal, a menudo se les llama aves rapaces [2] (en honor a Velociraptor ), término popularizado por la película Jurassic Park ; Varios géneros incluyen el término "raptor" directamente en su nombre, y la cultura popular ha llegado a enfatizar su apariencia de pájaro y su comportamiento especulado.
Se han encontrado fósiles de dromeosáuridos en todo el mundo, en América del Norte , Europa , África , Asia y América del Sur , y algunos fósiles dan crédito a la posibilidad de que también habitaran Australia . [3] Los primeros fósiles corporales se conocen del Cretácico Inferior (hace 145-140 millones de años), y sobrevivieron hasta el final del Cretácico ( etapa Maastrichtiano , 66 ma), existiendo hasta el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . La presencia de dromeosáuridos ya en el Jurásico Medio ha sido sugerida por el descubrimiento de dientes fósiles aislados, aunque no se han encontrado fósiles de cuerpos de dromeosáuridos de este período. [4] [5]
Los dromeosáuridos se diagnostican por las siguientes características: frontales cortos en forma de T que forman el límite rostral de la fenestra supratemporal ; una plataforma sobresaliente caudolateral del escamoso ; un proceso lateral del cuadrado que contacta con el cuadratoyugal ; parapófisis elevadas y acechadas en las vértebras dorsales , un dedo pedal II modificado; los galones y la prezigapófisis de las vértebras caudales se alargan y abarcan varias vértebras; la presencia de una fosa subglenoidea en la coracoides . [6]
Los dromeosáuridos eran dinosaurios de tamaño pequeño a mediano, con una longitud que oscilaba entre 1,5 y 2,07 metros (4,9 a 6,8 pies) (en el caso de Velociraptor ) hasta cerca de 6 m (20 pies) (en Utahraptor , Dakotaraptor y Achillobator ). [7] [8] El gran tamaño parece haber evolucionado al menos dos veces entre los dromeosáuridos; una vez entre los dromeosaurinos Utahraptor y Achillobator , y nuevamente entre los unenlagiines ( Austroraptor , que medía entre 5 y 6 m (16 y 20 pies) de largo). Un posible tercer linaje de dromeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight , Inglaterra . Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromeosaurino Utahraptor , pero parecen pertenecer a velociraptorinos, a juzgar por la forma de los dientes. [9] [10]
El diseño corporal distintivo de los dromeosáuridos ayudó a reavivar las teorías de que los dinosaurios podrían haber sido activos, rápidos y estrechamente relacionados con las aves. La ilustración de Robert Bakker para la monografía de John Ostrom de 1969, [11] que muestra al dromeosáurido Deinonychus corriendo rápidamente, se encuentra entre las reconstrucciones paleontológicas más influyentes de la historia. [12] El plan corporal de los dromeosáuridos incluye un cráneo relativamente grande, dientes dentados, hocico estrecho (una excepción son los dromeosaurinos derivados ) y ojos orientados hacia adelante que indican cierto grado de visión binocular. [13]
Los dromeosáuridos, como la mayoría de los otros terópodos, tenían un cuello moderadamente largo en forma de S y su tronco era relativamente corto y profundo. Al igual que otros maniraptoranos , tenían brazos largos que podían doblarse contra el cuerpo en algunas especies, y manos relativamente grandes con tres dedos largos (el dedo medio era el más largo y el índice el más corto) terminados en grandes garras. [6] La estructura de la cadera del dromeosáurido presentaba una bota púbica característicamente grande que se proyectaba debajo de la base de la cola. Los pies de los dromeosáuridos tenían una gran garra recurvada en el segundo dedo. Sus colas eran delgadas, con vértebras largas y bajas que carecían de apófisis transversal y espinas neurales después de la decimocuarta vértebra caudal. [6] Se han identificado procesos uncinados osificados de las costillas en varios dromeosáuridos. [14] [15] [16]
Como otros terópodos, los dromeosáuridos eran bípedos; es decir, caminaban sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que muchos de los primeros grupos paravianos , incluidos los dromeosáuridos, mantenían el segundo dedo del suelo en una posición hiperextendida, y sólo el tercer y cuarto dedo soportaban el peso del pie. el animal. A esto se le llama didáctilia funcional. [17] El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande, curvada y falciforme (en forma de hoz, alternativamente drepanoide ) (mantenida fuera del suelo o "retraída" al caminar), que se cree que se usó para capturar presas y trepar. árboles (consulte "Función de garra" a continuación). Esta garra tenía una forma especialmente afilada en los eudromaeosaurios depredadores de gran cuerpo . [18] Una posible especie de dromeosáurido, Balaur bondoc , también poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc también se mantenían retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [19]
.png/1280px-Dromaeosaurid_tail_UMNH_VP_20209_(1).png)
Los dromeosáuridos tenían colas largas. La mayoría de las vértebras de la cola tenían extensiones óseas en forma de varillas (llamadas prezigapófisis), así como tendones óseos en algunas especies. En su estudio de Deinonychus , Ostrom propuso que estas características endurecían la cola de modo que sólo podía flexionarse en la base, y toda la cola se movería entonces como una sola palanca rígida. [11] Sin embargo, un espécimen bien conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que está curvado horizontalmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en vida, la cola podría doblarse de un lado a otro con un grado sustancial de flexibilidad. [20] Se ha propuesto que esta cola se utilizara como estabilizador o contrapeso mientras se corría o en el aire; [20] en Microraptor , se conserva un abanico de plumas alargado en forma de diamante en el extremo de la cola. Es posible que se haya utilizado como estabilizador aerodinámico y timón durante el vuelo sin motor o con motor (consulte "Vuelo y planeo" a continuación). [21]
Existe una gran cantidad de evidencia que muestra que los dromeosáuridos estaban cubiertos de plumas . Algunos fósiles de dromeosáuridos conservan plumas largas y pennáceas en las manos y brazos ( remiges ) y en la cola ( rectrices ), así como plumas más cortas, parecidas a plumones, que cubren el cuerpo. [22] [23] Otros fósiles, que no conservan impresiones reales de plumas, aún conservan las protuberancias asociadas en los huesos del antebrazo donde las largas plumas de las alas se habrían adherido en vida. [24] En general, este patrón de plumas se parece mucho al Archaeopteryx . [22]
El primer dromeosáurido conocido con evidencia definitiva de plumas fue Sinornithosaurus , reportado en China por Xu et al. en 1999. [23] Se han encontrado muchos otros fósiles de dromeosáuridos con plumas que cubren sus cuerpos, algunos con alas emplumadas completamente desarrolladas. Microraptor incluso muestra evidencia de un segundo par de alas en las patas traseras. [22] Si bien las impresiones directas de plumas solo son posibles en sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencia de plumas por la presencia de protuberancias, los puntos de unión de las plumas de las alas que poseen algunas aves. Se ha encontrado que los dromeosáuridos Rahonavis y Velociraptor tenían protuberancias en forma de pluma, lo que demuestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se habían encontrado impresiones. A la luz de esto, es muy probable que incluso los dromeosáuridos terrestres más grandes tuvieran plumas, ya que incluso las aves no voladoras de hoy conservan la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromeosáuridos relativamente grandes, como Velociraptor , han conservado plumas pennáceas. [24] [25] Aunque algunos científicos habían sugerido que los dromeosáuridos más grandes perdieron parte o toda su cubierta aislante, el descubrimiento de plumas en especímenes de Velociraptor se ha citado como evidencia de que todos los miembros de la familia conservaron plumas. [24] [26]
Más recientemente, el descubrimiento de Zhenyuanlong estableció la presencia de un pelaje lleno de plumas en dromeosáuridos relativamente grandes. Además, el animal muestra plumas aerodinámicas proporcionalmente grandes, así como un abanico que se extiende por la cola, los cuales son rasgos inesperados que pueden ofrecer una comprensión del tegumento de los grandes dromeosáuridos. [27] Dakotaraptor es una especie de dromeosáurido aún más grande con evidencia de plumas, aunque indirectas en forma de protuberancias. [28]
Los dromeosáuridos comparten muchas características con los madrugadores (clado Avialae o Aves ). La naturaleza precisa de su relación con las aves ha sido objeto de numerosos estudios, y las hipótesis sobre esa relación han cambiado a medida que se dispuso de grandes cantidades de nueva evidencia. Todavía en 2001, Mark Norell y sus colegas analizaron un gran estudio de fósiles de celurosaurios y produjeron el resultado provisional de que los dromeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con las aves, con los troodóntidos como un grupo externo más distante. Incluso sugirieron que Dromaeosauridae podría ser parafilético en relación con Avialae. [29] En 2002, Hwang y sus colegas utilizaron el trabajo de Norell et al. , incluidos nuevos caracteres y mejor evidencia fósil, para determinar que era mejor considerar a las aves (avianos) como primas de los dromeosáuridos y troodóntidos . [7] El consenso de los paleontólogos es que todavía no hay evidencia suficiente para determinar si algún dromeosáurido podía volar o planear, o si evolucionaron a partir de ancestros que podían hacerlo. [30]
Los dromeosáuridos se parecen tanto a las aves que han llevado a algunos investigadores a argumentar que sería mejor clasificarlos como aves. Primero, dado que tenían plumas, los dromeosáuridos (junto con muchos otros dinosaurios terópodos celurosaurios) son "pájaros" según las definiciones tradicionales de la palabra "pájaro" o "Aves", que se basan en la posesión de plumas. Sin embargo, otros científicos, como Lawrence Witmer , han argumentado que llamar pájaro a un terópodo como Caudipteryx porque tiene plumas puede extender la palabra más allá de cualquier significado útil. [31]
Al menos dos escuelas de investigadores han propuesto que los dromeosáuridos pueden en realidad descender de ancestros voladores. Las hipótesis que involucran un ancestro volador de los dromeosáuridos a veces se denominan "Los pájaros llegaron primero" (BCF). A George Olshevsky se le suele acreditar como el primer autor de BCF. [32] En su propio trabajo, Gregory S. Paul señaló numerosas características del esqueleto del dromeosáurido que interpretó como evidencia de que todo el grupo había evolucionado a partir de ancestros dinosaurios voladores, tal vez un animal como Archaeopteryx . En ese caso, los dromeosáuridos más grandes eran secundariamente no voladores, como el avestruz moderno . [25] En 1988, Paul sugirió que los dromeosáuridos en realidad pueden estar más estrechamente relacionados con las aves modernas que con el Archaeopteryx . Sin embargo, en 2002, Paul colocó a los dromeosáuridos y al Archaeopteryx como los parientes más cercanos entre sí. [33]
En 2002, Hwang et al. Descubrió que Microraptor era el dromeosáurido más primitivo. [7] Xu y sus colegas en 2003 citaron la posición basal del Microraptor , junto con las características de las plumas y las alas, como evidencia de que el dromeosáurido ancestral podía planear. En ese caso, los dromeosáuridos más grandes serían secundariamente terrestres: habrían perdido la capacidad de planear más adelante en su historia evolutiva. [22]
También en 2002, Steven Czerkas describió Cryptovolans , aunque probablemente sea un sinónimo menor de Microraptor . Reconstruyó el fósil de manera inexacta con sólo dos alas y, por lo tanto, argumentó que los dromeosáuridos eran voladores propulsados, en lugar de planeadores pasivos. Posteriormente publicó una reconstrucción revisada de acuerdo con la de Microraptor [34]
Otros investigadores, como Larry Martin , han propuesto que los dromeosáuridos, junto con todos los maniraptoranos, no eran dinosaurios en absoluto. Martin afirmó durante décadas que las aves no estaban relacionadas con los maniraptoranos, pero en 2004 cambió de posición y estuvo de acuerdo en que los dos eran parientes cercanos. Sin embargo, Martin creía que los maniraptoranos eran aves secundariamente no voladoras, y que las aves no evolucionaron a partir de dinosaurios, sino de arcosaurios no dinosaurios. [35]
En 2005, Mayr y Peters describieron la anatomía de un espécimen muy bien conservado de Archaeopteryx y determinaron que su anatomía se parecía más a la de los terópodos no aviares de lo que se pensaba anteriormente. Específicamente, descubrieron que Archaeopteryx tenía un palatino primitivo , un hallux no invertido y un segundo dedo hiperextensible. Su análisis filogenético produjo el controvertido resultado de que Confuciusornis estaba más cerca de Microraptor que de Archaeopteryx , convirtiendo a Avialae en un taxón parafilético. También sugirieron que el paraviano ancestral podía volar o planear, y que los dromeosáuridos y los troodóntidos en segundo lugar no volaban (o habían perdido la capacidad de planear). [37] [38] Corfe y Butler criticaron este trabajo por motivos metodológicos. [39]
Un desafío a todos estos escenarios alternativos surgió cuando Turner y sus colegas describieron en 2007 un nuevo dromeosáurido, Mahakala , que encontraron que era el miembro más basal y primitivo de los Dromeosauridae, más primitivo que Microraptor . Mahakala tenía brazos cortos y no tenía capacidad para planear. Turner y cols. También infirió que el vuelo evolucionó sólo en los Avialae, y estos dos puntos sugirieron que el dromeosáurido ancestral no podía planear ni volar. Con base en este análisis cladístico, Mahakala sugiere que la condición ancestral de los dromeosáuridos es no volátil . [40] Sin embargo, en 2012, un estudio ampliado y revisado que incorpora los hallazgos más recientes de dromeosáuridos recuperó a Xiaotingia , similar a Archaeopteryx , como el miembro más primitivo del clado Dromaeosauridae, lo que parece sugerir que los primeros miembros del clado pueden haber sido capaces de vuelo. [41]
La autoría de la familia Dromaeosauridae se atribuye a William Diller Matthew y Barnum Brown , quienes la erigieron como una subfamilia (Dromaeosaurinae) de la familia Deinodontidae en 1922, conteniendo únicamente el nuevo género Dromaeosaurus . [42]
Las subfamilias de Dromaeosauridae cambian con frecuencia en contenido según nuevos análisis, pero normalmente constan de los siguientes grupos. Varios dromeosáuridos no han sido asignados a ninguna subfamilia en particular, a menudo porque están demasiado mal conservados para ser ubicados con seguridad en el análisis filogenético (ver la sección Filogenia a continuación) o son indeterminados, y se asignan a diferentes grupos dependiendo de la metodología empleada en diferentes artículos. . La subfamilia de dromeosáuridos más básica conocida es Halszkaraptorinae, un grupo de criaturas extrañas con dedos y cuellos largos, una gran cantidad de dientes pequeños y posibles hábitos semiacuáticos. [43] Otro grupo enigmático, Unenlagiinae, es la subfamilia de dromeosáuridos con menos apoyo y es posible que algunos o todos sus miembros pertenezcan fuera de Dromeosauridae. [44] [45] Los miembros más grandes que viven en tierra, como Buitreraptor y Unenlagia, muestran fuertes adaptaciones de vuelo, aunque probablemente eran demasiado grandes para "despegar". Un posible miembro de este grupo, Rahonavis , es muy pequeño, con alas bien desarrolladas que muestran evidencia de protuberancias (los puntos de unión de las plumas de vuelo) y es muy probable que pudiera volar. El siguiente clado más primitivo de dromeosáuridos es el Microraptoria. Este grupo incluye muchos de los dromeosáuridos más pequeños, que muestran adaptaciones para vivir en los árboles. Todas las impresiones cutáneas de dromeosáuridos conocidas provienen de este grupo y todas muestran una extensa capa de plumas y alas bien desarrolladas. Al igual que los unenlagiines, algunas especies pueden haber sido capaces de realizar vuelos activos. El subgrupo más avanzado de dromeosáuridos, Eudromaeosauria, incluye géneros rechonchos y de patas cortas que probablemente eran cazadores de emboscadas. Este grupo incluye Velociraptorinae, Dromaeosaurinae y en algunos estudios un tercer grupo: Saurornitholestinae. La subfamilia Velociraptorinae ha incluido tradicionalmente Velociraptor , Deinonychus y Saurornitholestes , y aunque el descubrimiento de Tsaagan apoyó este grupo, la inclusión de Deinonychus , Saurornitholestes y algunos otros géneros aún es incierta. Por lo general, se encuentra que los Dromaeosaurinae consisten en especies de tamaño mediano a gigante, con cráneos generalmente en forma de caja (las otras subfamilias generalmente tienen hocicos más estrechos). [1]
La siguiente clasificación de los diversos géneros de dromeosáuridos sigue la tabla proporcionada en Holtz, 2011, a menos que se indique lo contrario. [1]
Dromaeosauridae fue definido por primera vez como un clado por Paul Sereno en 1998, como el grupo natural más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus pero no a Troodon , Ornithomimus o Passer . Las diversas "subfamilias" también han sido redefinidas como clados, generalmente definidos como todas las especies más cercanas a los grupos homónimos que a Dromaeosaurus o cualquier homónimo de otros subclados (por ejemplo, Makovicky definió el clado Unenlagiinae como todos los dromeosauridos más cercanos a Unenlagia que a Velociraptor ). El Microraptoria es el único subclado de dromeosáurido que no se ha convertido de una subfamilia. Senter y sus colegas acuñaron expresamente el nombre sin el sufijo de subfamilia -inae para evitar problemas percibidos con la construcción de un taxón de grupo familiar tradicional , en caso de que se descubriera que el grupo se encuentra fuera de los dromeosauridae propiamente dichos. [47] Sereno ofreció una definición revisada del subgrupo que contiene Microraptor para garantizar que entraría dentro de Dromaeosauridae, y erigió la subfamilia Microraptorinae, atribuyéndola a Senter et al. , aunque este uso sólo apareció en su base de datos en línea TaxonSearch y no se ha publicado formalmente. [48] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) apoyaron aún más la monofilia de Dromaeosauridae. [49]
El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por DePalma et al. utilizando datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos. [28]
Otro cladograma construido a continuación sigue el análisis filogenético realizado en 2017 por Cau et al. utilizando los datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos en su descripción de Halszkaraptor . [43]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios dromeosáuridos ( Microraptor , Sinornithosaurus y Velociraptor ) y aves y reptiles modernos indican que algunos dromeosáuridos (incluidos Microraptor y Velociraptor ) pueden haber sido depredadores nocturnos , mientras que se infiere que Sinornithosaurus es catemeral (activo durante todo el día a las intervalos cortos). [50] Sin embargo, el descubrimiento del plumaje iridiscente en Microraptor ha puesto en duda la inferencia de la nocturnalidad en este género, ya que no se sabe que ninguna ave moderna que tenga plumaje iridiscente sea nocturna. [51]
Los estudios de los bulbos olfatorios de los dromeosáuridos revelan que tenían proporciones olfativas similares para su tamaño a las de otros terópodos no aviares y aves modernas con un sentido del olfato agudo, como los tiranosáuridos y el buitre , lo que probablemente refleja la importancia del sentido olfativo en las actividades diarias de los dromeosáuridos, como encontrar comida. [52] [53]
Se descubrió que la alimentación de los dromeosáuridos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "pinchar y tirar". Estudios de patrones de desgaste en los dientes de dromeosáuridos realizados por Angelica Torices et al. indican que los dientes de dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en Tyrannosauridae y Troodontidae. Sin embargo, el microdesgaste de los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Estas diferenciaciones dietéticas probablemente les permitieron habitar el mismo entorno. El mismo estudio también indicó que los dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas que luchaban, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales más blandos y presas como como invertebrados y carroña. [54]
Actualmente existe desacuerdo sobre la función de la "garra falciforme" agrandada en el segundo dedo. Cuando John Ostrom la describió para Deinonychus en 1969, interpretó la garra como un arma cortante con forma de hoja, muy parecida a los caninos de algunos gatos con dientes de sable , que se usaba con poderosas patadas para cortar a la presa. Adams (1987) sugirió que la garra se utilizaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos . [55] La interpretación de la garra hoz como arma letal se aplica a todos los dromeosáuridos. Sin embargo, Manning et al. argumentó que la garra sirvió como gancho, reconstruyendo la vaina queratinosa con una sección transversal elíptica, en lugar de la forma de lágrima invertida previamente inferida. [56] En la interpretación de Manning, la garra del segundo dedo se usaría como ayuda para trepar al someter a presas más grandes y también como arma punzante.
Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que esta especie de ave puede causar lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. [11] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. [57] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. [58] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no había evidencia de que los casuarios pudieran destripar o desmembrar a otros animales. [59] [60] Los casuarios usan sus garras para defenderse, atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la exhibición de amenaza inclinada. [57] La seriema también tiene una garra del segundo dedo agrandada y la usa para destrozar presas pequeñas para tragarlas. [61]
Phillip Manning y sus colegas (2009) intentaron probar la función de la garra falciforme y de garras de forma similar en las extremidades anteriores. Analizaron la biomecánica de cómo se distribuirían las tensiones y las tensiones a lo largo de las garras y en las extremidades, utilizando imágenes de rayos X para crear un mapa de contorno tridimensional de una garra de una extremidad anterior de Velociraptor . A modo de comparación, analizaron la construcción de una garra de un ave depredadora moderna, el búho real . Descubrieron que, basándose en la forma en que se conducía la tensión a lo largo de la garra, eran ideales para escalar. Los científicos descubrieron que la punta afilada de la garra era un instrumento de punción y agarre, mientras que la base curvada y expandida de la garra ayudaba a transferir cargas de tensión de manera uniforme. El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra hoz" del pie del dromeosáurido con la curvatura de las aves y mamíferos modernos. Estudios anteriores habían demostrado que la cantidad de curvatura de una garra correspondía al estilo de vida del animal: los animales con garras muy curvadas y de cierta forma tienden a ser trepadores, mientras que las garras más rectas indican un estilo de vida que habita en el suelo. Las garras falciformes del dromeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, dentro del rango de los animales trepadores. Las garras de las extremidades anteriores que estudiaron también se encontraban dentro del rango de curvatura ascendente. [62]
El paleontólogo Peter Mackovicky comentó sobre el estudio del equipo de Manning, afirmando que los dromeosáuridos pequeños y primitivos (como Microraptor ) probablemente hubieran trepado a los árboles, pero que escalar no explicaba por qué más tarde, dromeosáuridos gigantes como Achillobator conservaban garras muy curvadas cuando Eran demasiado grandes para haber trepado a los árboles. Mackovicky especuló que los dromeosáuridos gigantes pueden haber adaptado la garra para usarla exclusivamente para agarrarse a sus presas. [63]
En 2009, Phil Senter publicó un estudio sobre los dedos de los pies de los dromeosáuridos y demostró que su rango de movimiento era compatible con la excavación de nidos de insectos resistentes. Senter sugirió que los pequeños dromeosáuridos como Rahonavis y Buitreraptor eran lo suficientemente pequeños como para ser insectívoros parciales , mientras que géneros más grandes como Deinonychus y Neuquenraptor podrían haber usado esta capacidad para capturar presas de vertebrados que residen en nidos de insectos. Sin embargo, Senter no comprobó si la fuerte curvatura de las garras de los dromeosáuridos también favorecía tales actividades. [64]
En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual los dromeosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas. Este modelo, conocido como modelo de depredación de "restricción de presas rapaces" (RPR), propone que los dromeosáuridos mataban a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas existentes : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal, y agarrándolo firmemente con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, los dromeosáuridos comenzarían a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosáuridos se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. El corto metatarso y la fuerza de los pies, sin embargo, habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromeosáuridos, como su inusual dentición y morfología del brazo. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de largas plumas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaba encima de un animal de presa que luchaba, junto con la rígida cola de contrapeso. Las mandíbulas de los dromeosáuridos, que Fowler y sus colegas consideraban comparativamente débiles, habrían sido útiles para comerse a sus presas vivas, pero no tanto para despacharlas rápida y contundentemente. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [65] [66]
En 2019, Peter Bishop reconstruyó el esqueleto y la musculatura de la pierna de Deinonychus utilizando modelos tridimensionales de músculos , tendones y huesos . Con la adición de ecuaciones y modelos matemáticos, Bishop simuló las condiciones que proporcionarían la fuerza máxima en la punta de la garra de la hoz y, por lo tanto, la función más probable. Entre los modos propuestos para el uso de la garra hoz se encuentran: patear para cortar, acuchillar o destripar a la presa; para agarrar los flancos de la presa; perforación ayudada por el peso corporal; atacar áreas vitales de la presa; contener a la presa; competencia intra o interespecífica ; y desenterrar presas de sus escondites. Los resultados obtenidos por Bishop mostraron que una postura agachada aumentaba las fuerzas de las garras; sin embargo, estas fuerzas permanecían relativamente débiles, lo que indica que las garras no eran lo suficientemente fuertes como para usarse en golpes cortantes. En lugar de usarse para cortar, era más probable que las garras en forma de hoz fueran útiles en ángulos de flexión de las piernas, como sujetar presas y apuñalarlas a corta distancia. Estos resultados son consistentes con el espécimen de Fighting Dinosaurs , que conserva un Velociraptor y un Protoceratops trabados en combate, con el primero agarrando al otro con sus garras en una postura de pierna no extendida. A pesar de los resultados obtenidos, Bishop consideró que las capacidades de la garra falciforme podrían haber variado dentro de los taxones dado que entre los dromeosáuridos, Adasaurus tenía una garra falciforme inusualmente más pequeña que conservaba el característico ginglymoide –una estructura dividida en dos partes– y una superficie articular hiperextensible de la penúltima falange. No pudo confirmar ni descartar que el dígito del pedal II pudiera haber perdido o conservar su funcionalidad. [67]
Un estudio de 2020 realizado por Gianechini et al . También indica que los velociraptorinos, dromeosaurinos y otros eudromaeosaurios de Laurasia diferían mucho en sus técnicas locomotoras y de matanza de los dromeosáuridos unenlagiinos de Gondwana. La segunda falange más corta en el segundo dedo del pie permitió que ese dedo generara una mayor fuerza, lo que, combinado con un metatarso más corto y ancho y una marcada morfología en forma de bisagra de las superficies articulares de los metatarsianos y las falanges, posiblemente Permitió a los eudromaeosaurios ejercer una mayor fuerza de agarre que los unenlagiines, lo que permitió someter y matar presas grandes de manera más eficiente. En comparación, los dromeosáuridos unenlagiinos tenían un subarctometatarso más largo y delgado, y articulaciones de bisagra menos marcadas, un rasgo que posiblemente les dio mayores capacidades de carrera y les permitió una mayor velocidad. Además, la segunda falange más larga del segundo dedo permitía movimientos rápidos no enlagiines de los segundos dedos de sus pies para cazar tipos de presas más pequeñas y esquivas. Estas diferencias en las especializaciones locomotoras y depredadoras pueden haber sido una característica clave que influyó en las vías evolutivas que dieron forma a ambos grupos de dromeosaurios en los hemisferios norte y sur. [68]
Se han descubierto fósiles de Deinonychus en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus , undinosaurio ornitisquio de mayor tamaño. Esto se había interpretado como evidencia de que estos dromeosáuridos cazaban en manadas coordinadas como algunos mamíferos modernos . [70] Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron la evidencia concluyente, y un estudio posterior publicado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que el Deinonychus en realidad pudo haber mostrado un comportamiento de acoso desorganizado. Los diápsidos modernos, incluidos los pájaros y los cocodrilos (los parientes más cercanos de los dromeosáuridos), muestran una caza cooperativa mínima a largo plazo (excepto el halcón aplomado y el halcón de Harris ); en cambio, suelen ser cazadores solitarios, que unen fuerzas de vez en cuando para aumentar el éxito de la caza (como hacen a veces los cocodrilos), o se sienten atraídos por cadáveres previamente asesinados, donde a menudo se producen conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y pueden atacar a los dragones de Komodo más pequeños que intentan alimentarse; si el animal más pequeño muere, suele ser canibalizado . Cuando esta información se aplica a los sitios que contienen un supuesto comportamiento de caza en manada en los dromeosáuridos, parece algo consistente con una estrategia de alimentación similar a la del dragón de Komodo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios pertenecen a subadultos, a los que les faltan partes que pueden haber sido consumidas por otros Deinonychus , según un estudio de Roach et al. presentado como evidencia contra la idea de que los animales cooperaban en la caza. [71] Las diferentes preferencias dietéticas entre Deinonychus juveniles y adultos publicadas en 2020 indican que el animal no exhibió un comportamiento cooperativo complejo como se observa en los animales que cazan en manada. Actualmente se desconoce si esto se extendió a otros dromeosaurios. [72] Una tercera opción posible es que los dromeosáuridos no exhibieron un comportamiento cooperativo a largo plazo, pero sí mostraron un comportamiento cooperativo a corto plazo como se ve en los cocodrilos, que muestran tanto una verdadera cooperación como competencia por las presas.
En 2001, se encontraron múltiples especímenes de Utahraptor de edades comprendidas entre un adulto y un pequeño bebé de un metro de largo en un sitio considerado por algunos como una trampa para depredadores de arenas movedizas. Algunos consideran esto como evidencia de un comportamiento de caza familiar; sin embargo, el bloque de arenisca completo aún no se ha abierto y los investigadores no están seguros de si los animales murieron al mismo tiempo. [73]
En 2007, los científicos describieron el primer rastro extenso conocido de dromeosáuridos , en Shandong, China. Además de confirmar la hipótesis de que la garra de la hoz se mantenía retraída del suelo, el rastro (hecho por una especie grande del tamaño de Achillobator ) mostró evidencia de seis individuos de aproximadamente el mismo tamaño moviéndose juntos a lo largo de la costa. Los individuos estaban separados por aproximadamente un metro, viajaban en la misma dirección y caminaban a un ritmo bastante lento. Los autores del artículo que describe estas huellas interpretaron las huellas como evidencia de que algunas especies de dromeosáuridos vivían en grupos. Si bien las huellas claramente no representan un comportamiento de caza, no se puede descartar la idea de que grupos de dromeosáuridos pudieran haber cazado juntos, según los autores. [17]
Los antebrazos de los dromeosáuridos parecen estar bien adaptados para resistir las tensiones de torsión y flexión asociadas con el aleteo y el deslizamiento, [74] y se ha sugerido la capacidad de volar o planear en al menos cinco especies de dromeosáuridos. El primero, Rahonavis ostromi (originalmente clasificado como ave, pero que se descubrió que era un dromeosáurido en estudios posteriores [13] [75] ) puede haber sido capaz de volar con motor , como lo indican sus largas extremidades anteriores con evidencia de aditamentos de púas durante mucho tiempo. plumas de vuelo resistentes. [76] Las extremidades anteriores de Rahonavis tenían una constitución más poderosa que la del Archaeopteryx y muestran evidencia de que llevaban fuertes ligamentos necesarios para el vuelo con aleteo. Luis Chiappe concluyó que, dadas estas adaptaciones, Rahonavis probablemente podría volar, pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas. [77]
Otra especie de dromeosáurido, Microraptor gui , pudo haber sido capaz de deslizarse usando sus bien desarrolladas alas tanto en las extremidades delanteras como en las traseras. Un estudio de 2005 realizado por Sankar Chatterjee sugirió que las alas del Microraptor funcionaban como un " biplano " de dos niveles , y que probablemente empleaba un estilo de planeo fugoide , en el que se lanzaba desde una posición elevada y descendía en picado formando una curva en forma de U. , luego levante nuevamente para aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas traseras ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que Microraptor tenía los requisitos básicos para mantener un vuelo motorizado nivelado además de planear. [21]
Changyuraptor yangi es un pariente cercano de Microraptor gui , también se cree que es un planeador o volador debido a la presencia de cuatro alas y proporciones similares de las extremidades. Sin embargo, es un animal considerablemente más grande, aproximadamente del tamaño de un pavo salvaje , estando entre los paravianos mesozoicos voladores más grandes conocidos.
Otra especie de dromeosáurido, Deinonychus antirrhopus , puede mostrar capacidades de vuelo parciales. Las crías de esta especie tenían brazos más largos y cinturas pectorales más robustas que los adultos, y que eran similares a las observadas en otros terópodos aleteadores, lo que implica que pudieron haber sido capaces de volar cuando eran jóvenes y luego perdieron esa capacidad a medida que crecieron. [78]
La posibilidad de que Sinornithosaurus millenii fuera capaz de planear o incluso volar con motor también se ha planteado varias veces, [79] [80] aunque no se han realizado más estudios.
Zhenyuanlong conserva las plumas de las alas que tienen una forma aerodinámica, con coberteras particularmente parecidas a las de los pájaros, a diferencia de las coberteras más largas y de mayor envergadura de formas como Archaeopteryx y Anchiornis , así como placas esternales fusionadas. Debido a su tamaño y brazos cortos, es poco probable que Zhenyuanlong fuera capaz de volar con motor (aunque se destaca la importancia del modelado biomecánico a este respecto [27] ), pero puede sugerir una descendencia relativamente cercana de sus ancestros voladores, o incluso alguna capacidad. para deslizamiento o carrera inclinada asistida por alas .
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos y no por eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento habitual que otros tipos de lesiones. Los investigadores encontraron lesiones similares a las causadas por fracturas por estrés en la garra de la mano de un dromeosáurido, una de las dos únicas lesiones de este tipo descubiertas en el curso del estudio. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que las fracturas por estrés en los pies se pueden producir al correr o durante la migración. Por el contrario, es más probable que se produzcan lesiones en las manos al estar en contacto con una presa que lucha. [81]
Es muy probable que al menos un grupo de dromeosáuridos, Halszkaraptorinae , cuyos miembros son halszkaraptorines, se haya especializado en hábitos acuáticos o semiacuáticos , habiendo desarrollado proporciones de extremidades, morfología de dientes y caja torácica similares a las de las aves buceadoras. [43] [82] [83]
Se han propuesto hábitos de pesca para los unenlagiines , incluidas comparaciones con los espinosáuridos semiacuáticos atribuidos , [84] pero hasta ahora no se ha discutido ningún mecanismo de propulsión acuática.
En 2006, Grellet-Tinner y Makovicky informaron sobre un huevo asociado con un espécimen de Deinonychus . El huevo comparte similitudes con los huevos de oviraptóridos y los autores interpretaron la asociación como potencialmente indicativa de melancolía. [85] Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., indica que Deinonychus puso huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. Es posible que otros dromeosáuridos hayan hecho lo mismo, y se teoriza que ellos y otros dinosaurios maniraptoranos pueden haber sido un punto de origen para poner huevos de colores y crear nidos abiertos como lo hacen muchas aves en la actualidad. [86] [87] [88]
Velociraptor , un dromeosáurido, ganó mucha atención después de que apareció de manera destacada en lapelícula Jurassic Park de Steven Spielberg de 1993 . Sin embargo, las dimensiones del Velociraptor en la película son mucho mayores que las de los miembros más grandes de ese género. Robert Bakker recordó que Spielberg se había decepcionado con las dimensiones de Velociraptor y lo aumentó. [89] Gregory S. Paul , en su libro de 1988 Dinosaurios depredadores del mundo , también consideró a Deinonychus antirrhopus una especie de Velociraptor , y por eso rebautizó la especie Velociraptor antirrhopus . [33] Esta opinión taxonómica no ha sido ampliamente seguida. [6] [90] [91]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
