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El bipedalismo es una forma de locomoción terrestre donde un tetrápodo se mueve por medio de sus dos extremidades o piernas traseras (o inferiores) . Un animal o máquina que normalmente se mueve de forma bípeda se conoce como bípedo / ˈ b aɪ p ɛ d / , que significa 'dos pies' (del latín bis 'doble' y pes 'pie'). Los tipos de movimiento bípedo incluyen caminar o correr ( marcha bípeda ) y saltar .
Varios grupos de especies modernas son bípedos habituales cuyo método normal de locomoción es bípedo. En el período Triásico algunos grupos de arcosaurios (grupo que incluye a los cocodrilos y los dinosaurios ) desarrollaron el bipedalismo; entre los dinosaurios , todas las formas primitivas y muchos grupos posteriores eran bípedos habituales o exclusivos; Las aves son miembros de un clado de dinosaurios exclusivamente bípedos, los terópodos . Dentro de los mamíferos , el bipedalismo habitual ha evolucionado varias veces, con los macrópodos , las ratas y ratones canguro , la liebre saltadora , [4] los ratones saltarines , los pangolines y los simios homínidos ( australopitecinos , incluidos los humanos ), así como varios otros grupos extintos, evolucionaron el rasgo de forma independiente. Un mayor número de especies modernas utilizan de forma intermitente o breve la marcha bípeda. Varias especies de lagartos se mueven bípedos cuando corren, generalmente para escapar de amenazas. Muchas especies de primates y osos adoptan un modo de andar bípedo para alcanzar la comida o explorar su entorno, aunque hay algunos casos en los que caminan únicamente sobre sus extremidades traseras. Varias especies de primates arbóreos, como los gibones y los índridos , caminan exclusivamente sobre dos piernas durante los breves periodos que pasan en el suelo. Muchos animales se levantan sobre sus patas traseras mientras pelean o copulan. Algunos animales comúnmente se paran sobre sus patas traseras para alcanzar la comida, vigilar, amenazar a un competidor o depredador, o posar en cortejo, pero no se mueven bípedos.
La palabra se deriva de las palabras latinas bi(s) 'dos' y ped- 'pie', en contraste con 'cuatro pies' cuadrúpedos .
El bipedalismo limitado y exclusivo puede ofrecer a una especie varias ventajas. El bipedalismo levanta la cabeza; esto permite un mayor campo de visión con una mejor detección de peligros o recursos distantes, acceso a aguas más profundas para los animales zancudos y les permite alcanzar fuentes de alimento más altas con la boca. Mientras están erguidos, los miembros no locomotores quedan libres para otros usos, incluida la manipulación (en primates y roedores), el vuelo (en las aves), la excavación (en el pangolín gigante ), el combate (en los osos, los grandes simios y el gran lagarto monitor ) o camuflaje.
La velocidad máxima de un bípedo parece más lenta que la velocidad máxima del movimiento cuadrúpedo con una columna vertebral flexible: tanto el avestruz como el canguro rojo pueden alcanzar velocidades de 70 km/h (43 mph), mientras que el guepardo puede superar los 100 km/h (62 mph). ). [5] [6] Aunque el bipedalismo es más lento al principio, en largas distancias, ha permitido a los humanos correr más rápido que la mayoría de los demás animales según la hipótesis de la carrera de resistencia . [7] Se ha planteado la hipótesis de que la bipedalidad en ratas canguro mejora el rendimiento locomotor, [ se necesita aclaración ] , lo que podría ayudar a escapar de los depredadores. [8] [9]
Los zoólogos suelen etiquetar los comportamientos, incluido el bipedalismo, como "facultativos" (es decir, opcionales) u "obligados" (el animal no tiene otra alternativa razonable). Incluso esta distinción no está del todo clara: por ejemplo, los seres humanos , excepto los bebés, normalmente caminan y corren de forma bípeda, pero casi todos pueden gatear sobre manos y rodillas cuando es necesario. Incluso hay informes de humanos que normalmente caminan a cuatro patas con los pies pero no las rodillas en el suelo, pero estos casos son el resultado de afecciones como el síndrome de Uner Tan , trastornos neurológicos genéticos muy raros en lugar de un comportamiento normal. [10] Incluso si se ignoran las excepciones causadas por algún tipo de lesión o enfermedad, hay muchos casos poco claros, incluido el hecho de que los humanos "normales" pueden gatear sobre manos y rodillas. Por lo tanto, este artículo evita los términos "facultativo" y "obligado" y se centra en la variedad de estilos de locomoción normalmente utilizados por varios grupos de animales. Los humanos normales pueden ser considerados bípedos "obligados" porque las alternativas son muy incómodas y normalmente sólo se recurre a ellas cuando es imposible caminar.
Hay una serie de estados de movimiento comúnmente asociados con el bipedalismo.
La gran mayoría de los vertebrados terrestres vivos son cuadrúpedos, y sólo un puñado de grupos vivos exhiben bipedalismo. Los humanos, los gibones y las aves grandes caminan levantando un pie a la vez. Por otro lado, la mayoría de los macrópodos, pájaros más pequeños, lémures y roedores bípedos se mueven saltando sobre ambas patas simultáneamente. Los canguros arbóreos pueden caminar o saltar, normalmente alternando los pies cuando se mueven arborícolamente y saltando con ambos pies simultáneamente cuando están en el suelo.
Muchas especies de lagartos se vuelven bípedos durante la locomoción de velocidad a alta velocidad, incluido el lagarto más rápido del mundo, la iguana de cola espinosa (género Ctenosaura ).
El primer bípedo conocido es el bolosáurido Eudibamus cuyos fósiles datan de hace 290 millones de años. [11] [12] Sus largas patas traseras, sus cortas patas delanteras y sus articulaciones distintivas sugieren bipedalismo. La especie se extinguió a principios del Pérmico .
Todas las aves son bípedas, al igual que todos los dinosaurios terópodos . Sin embargo, los polluelos de hoatzin tienen garras en las alas que utilizan para trepar.
El bipedismo evolucionó más de una vez en los arcosaurios , el grupo que incluye tanto a los dinosaurios como a los cocodrilos . [13] Se cree que todos los dinosaurios descienden de un ancestro completamente bípedo, quizás similar a Eoraptor .
Los dinosaurios se separaron de sus ancestros arcosaurios hace aproximadamente 230 millones de años durante el período Triásico Medio a Tardío , aproximadamente 20 millones de años después de que el evento de extinción del Pérmico-Triásico acabara con aproximadamente el 95 por ciento de toda la vida en la Tierra. [14] [15] La datación radiométrica de fósiles del primer género de dinosaurios Eoraptor establece su presencia en el registro fósil de esta época. Los paleontólogos sospechan que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios; [16] Si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios eran depredadores pequeños y bípedos. [17] El descubrimiento de ornitodiranos primitivos, parecidos a dinosaurios, como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio argentino respalda esta opinión; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran en realidad depredadores pequeños y bípedos.
El movimiento bípedo también volvió a evolucionar en otros linajes de dinosaurios , como los iguanodontes . Algunos miembros extintos de Pseudosuchia , un grupo hermano de los avemetatarsianos (el grupo que incluye a los dinosaurios y parientes), también evolucionaron formas bípedas: se cree que un poposauroide del Triásico , Effigia okeeffeae , era bípedo. [18] Anteriormente se pensaba que los pterosaurios eran bípedos, pero todas las huellas recientes han mostrado locomoción cuadrúpeda.
Varios grupos de mamíferos existentes han desarrollado de forma independiente el bipedalismo como su principal forma de locomoción: por ejemplo, los humanos, los pangolines terrestres , los extintos perezosos terrestres gigantes , numerosas especies de roedores saltarines y macrópodos . Los seres humanos, cuyo bipedalismo ha sido ampliamente estudiado, se documentan en la siguiente sección. Se cree que los macrópodos evolucionaron saltando bípedos sólo una vez en su evolución, en algún momento a más tardar hace 45 millones de años. [19]
El movimiento bípedo es menos común entre los mamíferos , la mayoría de los cuales son cuadrúpedos . Todos los primates poseen cierta capacidad bípeda, aunque la mayoría de las especies utilizan principalmente la locomoción cuadrúpeda en tierra. Dejando a un lado los primates, los macrópodos (canguros, ualabíes y sus parientes), las ratas y ratones canguro , los ratones saltadores y las liebres saltarinas se mueven bípedamente saltando. Muy pocos mamíferos no primates se mueven habitualmente de forma bípeda con un paso de piernas alternado. Las excepciones son el pangolín terrestre y, en algunas circunstancias, el canguro arbóreo . [20] Un oso negro, Pedals , se hizo famoso localmente y en Internet por tener un andar bípedo frecuente, aunque esto se atribuye a lesiones en las patas delanteras del oso. Un zorro de dos patas fue filmado en un jardín de Derbyshire en 2023, probablemente habiendo nacido así. [21]
La mayoría de los animales bípedos se mueven con la espalda casi horizontal y utilizan una cola larga para equilibrar el peso de sus cuerpos. La versión primate del bipedalismo es inusual porque la espalda está casi erguida (completamente erguida en los humanos) y la cola puede estar ausente por completo. Muchos primates pueden mantenerse erguidos sobre sus patas traseras sin ningún apoyo. Los chimpancés , bonobos , gorilas , gibones [22] y babuinos [23] exhiben formas de bipedalismo. En el suelo, los sifakas se mueven como todos los indrids con movimientos bípedos de salto lateral de las patas traseras, manteniendo las delanteras en alto para mantener el equilibrio. [24] Los geladas , aunque generalmente son cuadrúpedos, a veces se mueven entre áreas de alimentación adyacentes con una forma de locomoción bípeda en cuclillas y arrastrando los pies. [25] Sin embargo, sólo pueden hacerlo por períodos breves, ya que sus cuerpos no están adaptados para la locomoción bípeda constante.
Los humanos son los únicos primates que normalmente son bípedos, debido a una curva adicional en la columna que estabiliza la posición erguida, así como a brazos más cortos en relación con las piernas que en el caso de los grandes simios no humanos. La evolución del bipedismo humano comenzó en los primates hace unos cuatro millones de años, [26] o hace siete millones de años con Sahelanthropus [27] [28] o hace unos 12 millones de años con Danuvius guggenmosi . Una hipótesis sobre el bipedalismo humano es que evolucionó como resultado de una supervivencia diferencialmente exitosa al llevar comida para compartirla con los miembros del grupo, [29] aunque existen hipótesis alternativas.
Los chimpancés y bonobos heridos han sido capaces de mantener el bipedismo de forma sostenida. [30]
Se descubrió que tres primates cautivos, un macaco Natasha [31] y dos chimpancés, Oliver y Poko [32] (chimpancé), se movían bípedos. Natasha pasó al bipedismo exclusivo después de una enfermedad, mientras que Poko fue encontrado en cautiverio en una jaula alta y estrecha. [33] [34] Oliver volvió a caminar con los nudillos después de desarrollar artritis. Los primates no humanos suelen utilizar la locomoción bípeda cuando transportan alimentos o cuando se mueven en aguas poco profundas.
Otros mamíferos practican un bipedismo limitado y no locomotor. Varios otros animales, como ratas , mapaches y castores , se agachan sobre sus patas traseras para manipular algunos objetos, pero vuelven a tener cuatro extremidades cuando se mueven (el castor se moverá bípedo si transporta madera para sus presas , al igual que el mapache cuando sostiene comida). ). Los osos pelearán en posición bípeda para usar sus patas delanteras como armas. Varios mamíferos adoptarán una postura bípeda en situaciones específicas, como alimentarse o pelear. Las ardillas terrestres y los suricatos se paran sobre las patas traseras para observar su entorno, pero no caminan bípedos. Los perros (por ejemplo, Faith ) pueden pararse o moverse sobre dos patas si están entrenados, o si un defecto de nacimiento o una lesión impiden el cuadrupedismo . El antílope gerenuk se para sobre sus patas traseras mientras come de los árboles, al igual que el extinto perezoso terrestre gigante y los calicoterios . La mofeta manchada caminará sobre sus patas delanteras cuando se sienta amenazada, alzándose sobre sus patas delanteras mientras mira al atacante para que sus glándulas anales , capaces de rociar un aceite ofensivo, miren a su atacante.
El bipedalismo es desconocido entre los anfibios . Entre los reptiles no arcosaurios , el bipedalismo es raro, pero se encuentra en el funcionamiento "encabritado" de lagartos como los agámidos y los lagartos monitores . Muchas especies de reptiles también adoptarán temporalmente el bipedalismo mientras pelean. [35] Un género de lagarto basilisco puede correr bípedo a través de la superficie del agua a cierta distancia. Entre los artrópodos , se sabe que las cucarachas se mueven bípedamente a altas velocidades. [36] El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos especies de pulpos caminan bípedos sobre el fondo del mar usando dos de sus brazos, lo que permite que los brazos restantes se usen para camuflar al pulpo como una estera de algas o un coco flotante. . [37]
Hay al menos doce hipótesis distintas sobre cómo y por qué evolucionó el bipedalismo en los humanos, y también cierto debate sobre cuándo. El bipedalismo evolucionó mucho antes que el gran cerebro humano o el desarrollo de herramientas de piedra. [38] Las especializaciones bípedas se encuentran en fósiles de Australopithecus de hace 4,2 a 3,9 millones de años y estudios recientes han sugerido que especies de homínidos bípedos obligados estaban presentes ya hace 7 millones de años. [27] [39] No obstante, la evolución del bipedalismo estuvo acompañada de evoluciones significativas en la columna, incluido el movimiento hacia adelante en la posición del agujero magno , donde la médula espinal sale del cráneo. [40] Se ha observado evidencia reciente sobre el dimorfismo sexual humano moderno (diferencias físicas entre hombres y mujeres) en la columna lumbar en primates premodernos como el Australopithecus africanus . Este dimorfismo se ha visto como una adaptación evolutiva de las hembras para soportar mejor la carga lumbar durante el embarazo , adaptación que los primates no bípedos no necesitarían realizar. [41] [42] La adaptación del bipedalismo habría requerido menos estabilidad del hombro, lo que permitió que el hombro y otras extremidades se volvieran más independientes entre sí y se adaptaran a conductas suspensivas específicas. Además del cambio en la estabilidad del hombro, el cambio de locomoción habría aumentado la demanda de movilidad del hombro, lo que habría impulsado la evolución del bipedalismo. [43] Las diferentes hipótesis no son necesariamente mutuamente excluyentes y una serie de fuerzas selectivas pueden haber actuado juntas para conducir al bipedalismo humano. Es importante distinguir entre adaptaciones para el bipedismo y adaptaciones para correr, que llegaron aún más tarde.
La forma y función de la parte superior del cuerpo de los humanos modernos parecen haber evolucionado a partir de vivir en un entorno más boscoso. Vivir en este tipo de entorno habría hecho que poder viajar arbóreamente hubiera sido ventajoso en ese momento. Aunque diferente a la marcha humana, se pensaba que la locomoción bípeda en los árboles era ventajosa. [44] También se ha propuesto que, al igual que algunos simios modernos, los primeros homínidos habían pasado por una etapa de caminar con los nudillos antes de adaptar las extremidades traseras para la bipedalidad mientras conservaban antebrazos capaces de agarrar . [45] Numerosas causas de la evolución del bipedalismo humano implican la liberación de las manos para portar y utilizar herramientas, el dimorfismo sexual en el aprovisionamiento, los cambios en el clima y el medio ambiente (de la selva a la sabana ) que favorecían una posición más elevada de los ojos, y la reducción de la Cantidad de piel expuesta al sol tropical. [46] Es posible que el bipedalismo haya proporcionado una variedad de beneficios a la especie de homínidos, y los científicos han sugerido múltiples razones para la evolución del bipedalismo humano. [47] Tampoco está sólo la cuestión de por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos sino también por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo. Por ejemplo, la hipótesis de la alimentación postural describe cómo los primeros homínidos se volvieron bípedos para poder alcanzar el alimento en los árboles, mientras que la teoría basada en la sabana describe cómo los homínidos tardíos que comenzaron a asentarse en el suelo se volvieron cada vez más bípedos. [48]
Napier (1963) argumentó que es poco probable que un solo factor impulsó la evolución del bipedalismo. Afirmó: " Parece poco probable que un solo factor fuera responsable de un cambio tan dramático en el comportamiento. Además de las ventajas que se derivan de la capacidad de transportar objetos (comida u otros), la mejora del rango visual y la liberación de las manos para Los propósitos de defensa y ataque también pueden haber desempeñado su papel como catalizadores". [49] Sigmon (1971) demostró que los chimpancés exhiben bipedalismo en diferentes contextos, y se debe utilizar un solo factor para explicar el bipedalismo: la preadaptación al bipedalismo humano. [50] Day (1986) enfatizó tres presiones principales que impulsaron la evolución del bipedalismo: la adquisición de alimentos, la evitación de los depredadores y el éxito reproductivo. [51] Ko (2015) afirmó que hay dos preguntas principales con respecto al bipedismo: 1. ¿Por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos? y 2. ¿Por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo? Sostuvo que estas preguntas pueden responderse con una combinación de teorías destacadas como la basada en la sabana, la alimentación postural y el aprovisionamiento. [52]
Según la teoría basada en la sabana, los homínidos descendieron de las ramas del árbol y se adaptaron a la vida en la sabana caminando erguidos sobre dos pies. La teoría sugiere que los primeros homínidos se vieron obligados a adaptarse a la locomoción bípeda en la sabana abierta después de abandonar los árboles. Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de caminar con los nudillos, que afirma que los antepasados humanos utilizaban la locomoción cuadrúpeda en la sabana, como lo demuestran las características morfológicas encontradas en las extremidades anteriores del Australopithecus anamensis y del Australopithecus afarensis , y que es menos parsimonioso suponer que se desarrolló la marcha con los nudillos. dos veces en los géneros Pan y Gorilla en lugar de evolucionarlo una vez como sinapomorfia para Pan y Gorilla antes de perderlo en Australopithecus. [53] La evolución de una postura ortógrada habría sido muy útil en una sabana, ya que permitiría mirar por encima de los pastos altos para estar atento a los depredadores, o cazar terrestremente y acercarse sigilosamente a sus presas. [54] También se sugirió en "La evolución de la bipedalidad y la pérdida de vello corporal funcional en homínidos" de PE Wheeler, que una posible ventaja del bipedalismo en la sabana era reducir la cantidad de superficie del cuerpo expuesta al sol, ayudando regular la temperatura corporal. [55] De hecho, la hipótesis del pulso de recambio de Elizabeth Vrba apoya la teoría basada en la sabana al explicar la reducción de las áreas boscosas debido al calentamiento y enfriamiento global, que obligó a los animales a salir a las praderas abiertas y provocó la necesidad de que los homínidos adquirieran la bipedalidad. . [56]
Otros afirman que los homínidos ya habían logrado la adaptación bípeda que se utilizaba en la sabana. La evidencia fósil revela que los primeros homínidos bípedos todavía estaban adaptados a trepar a los árboles en la época en que también caminaban erguidos . [57] Es posible que el bipedalismo evolucionara en los árboles y luego se aplicara a la sabana como un rasgo vestigial. Tanto los humanos como los orangutanes son exclusivos de una adaptación reactiva bípeda al trepar sobre ramas delgadas, en las que tienen una mayor extensión de cadera y rodilla en relación con el diámetro de la rama, lo que puede aumentar el rango de alimentación arbórea y puede atribuirse a una evolución convergente. del bipedalismo que evoluciona en ambientes arbóreos. [58] Los fósiles de homínidos encontrados en ambientes de pastizales secos llevaron a los antropólogos a creer que los homínidos vivían, dormían, caminaban erguidos y morían sólo en esos ambientes porque no se encontraron fósiles de homínidos en áreas boscosas. Sin embargo, la fosilización es algo poco común: las condiciones deben ser las adecuadas para que un organismo que muere quede fosilizado y alguien pueda encontrarlo más tarde, lo cual también es un hecho poco común. El hecho de que no se hayan encontrado fósiles de homínidos en los bosques no lleva en última instancia a la conclusión de que nunca murieron allí homínidos. La conveniencia de la teoría basada en la sabana hizo que este punto se pasara por alto durante más de cien años. [56]
Algunos de los fósiles encontrados demostraron que todavía existía una adaptación a la vida arbórea. Por ejemplo, Lucy , el famoso Australopithecus afarensis , encontrado en Hadar en Etiopía, que pudo haber estado cubierto de bosques en el momento de la muerte de Lucy, tenía dedos curvos que aún le darían la capacidad de agarrar las ramas de los árboles, pero caminaba bípeda. " Little Foot ", un espécimen casi completo de Australopithecus africanus , tiene un dedo gordo divergente, así como la fuerza del tobillo para caminar erguido. "Little Foot" podía agarrar cosas usando sus pies como un simio, tal vez ramas de árboles, y era bípedo. El polen antiguo encontrado en el suelo en los lugares donde se encontraron estos fósiles sugiere que el área solía ser mucho más húmeda y cubierta de una espesa vegetación y recientemente se ha convertido en el árido desierto que es ahora. [56]
Una explicación alternativa es que la mezcla de sabana y bosques dispersos aumentó los viajes terrestres de los protohumanos entre grupos de árboles, y el bipedalismo ofrecía mayor eficiencia para viajes de larga distancia entre estos grupos que el cuadrupedalismo. [59] [60] En un experimento que monitoreaba la tasa metabólica de los chimpancés a través del consumo de oxígeno, se descubrió que los costos de energía de los cuadrúpedos y los bípedos eran muy similares, lo que implica que esta transición en los primeros ancestros parecidos a los simios no habría sido muy difícil ni costosa energéticamente. . [61] Es probable que se haya seleccionado esta mayor eficiencia en los viajes porque ayudó a buscar recursos en recursos ampliamente dispersos.
La hipótesis de la alimentación postural ha sido apoyada recientemente por el Dr. Kevin Hunt, profesor de la Universidad de Indiana . [62] Esta hipótesis afirma que los chimpancés sólo eran bípedos cuando comían. Mientras estaban en el suelo, alcanzaban las frutas que colgaban de los árboles pequeños y, mientras estaban en los árboles, utilizaban el bipedalismo para alcanzar una rama elevada. Es posible que estos movimientos bípedos se hayan convertido en hábitos regulares porque eran muy convenientes para obtener alimentos. Además, la hipótesis de Hunt afirma que estos movimientos coevolucionaron con los chimpancés colgados del brazo, ya que este movimiento era muy eficaz y eficiente en la recolección de alimentos. Al analizar la anatomía fósil, Australopithecus afarensis tiene características de la mano y el hombro muy similares a las del chimpancé, lo que indica brazos colgantes. Además, la cadera y la extremidad trasera del Australopithecus indican muy claramente bipedalismo, pero estos fósiles también indican un movimiento locomotor muy ineficiente en comparación con los humanos . Por esta razón, Hunt sostiene que el bipedismo evolucionó más como una postura terrestre para alimentarse que como una postura para caminar. [62]
En un estudio relacionado realizado por la Universidad de Birmingham , la profesora Susannah Thorpe examinó al gran simio más arbóreo, el orangután , agarrándose de ramas de soporte para navegar por ramas que de otro modo serían demasiado flexibles o inestables. En más del 75 por ciento de las observaciones, los orangutanes utilizaron sus extremidades anteriores para estabilizarse mientras navegaban por ramas más delgadas. La mayor fragmentación de los bosques donde residían A. afarensis y otros ancestros de los humanos modernos y otros simios podría haber contribuido a este aumento del bipedalismo para navegar por los bosques en disminución. Los hallazgos también podrían arrojar luz sobre las discrepancias observadas en la anatomía de A. afarensis, como la articulación del tobillo, que le permitía "tambalearse", y las extremidades anteriores largas y muy flexibles. Si el bipedalismo comenzó con la navegación erguida en los árboles, esto podría explicar tanto una mayor flexibilidad en el tobillo como las largas extremidades anteriores que se agarran a las ramas. [63] [64] [65 ] [ 66] [67] [68]
Una teoría sobre el origen del bipedismo es el modelo de conducta presentado por C. Owen Lovejoy , conocido como "aprovisionamiento masculino". [69] Lovejoy teoriza que la evolución del bipedalismo estuvo vinculada a la monogamia. Ante los largos intervalos entre nacimientos y las bajas tasas reproductivas típicas de los simios, los primeros homínidos establecieron vínculos de pareja que permitieron un mayor esfuerzo parental dirigido a criar a la descendencia. Lovejoy propone que el suministro de alimentos por parte de los machos mejoraría la supervivencia de las crías y aumentaría la tasa reproductiva de la pareja. Así, el macho dejaba a su pareja y a sus crías en busca de alimento y regresaba con el alimento en brazos caminando sobre sus piernas. Este modelo está respaldado por la reducción ("feminización") de los dientes caninos masculinos en los primeros homínidos como Sahelanthropus tchadensis [70] y Ardipithecus ramidus , [71] que, junto con el bajo dimorfismo del tamaño corporal en Ardipithecus [72] y Australopithecus , [ 73] [74] [75] sugiere una reducción en el comportamiento antagónico entre machos en los primeros homínidos. [76] Además, este modelo está respaldado por una serie de rasgos humanos modernos asociados con la ovulación oculta (senos permanentemente agrandados, falta de hinchazón sexual ) y la baja competencia de los espermatozoides (testículos de tamaño moderado, bajo volumen de espermatozoides en la mitad de la pieza) que argumenta en contra. Adaptación reciente a un sistema reproductivo poligínico. [76]
Sin embargo, este modelo ha sido debatido, ya que otros han argumentado que los primeros homínidos bípedos eran poligínicos. Entre la mayoría de los primates monógamos, los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Es decir, el dimorfismo sexual es mínimo, y otros estudios han sugerido que los machos de Australopithecus afarensis pesaban casi el doble que las hembras. Sin embargo, el modelo de Lovejoy postula que el rango más amplio que un macho de aprovisionamiento tendría que cubrir (para evitar competir con la hembra por los recursos que ella misma podría obtener) seleccionaría un mayor tamaño corporal masculino para limitar el riesgo de depredación. [77] Además, a medida que la especie se volviera más bípeda, los pies especializados impedirían que el bebé se aferrara convenientemente a la madre, lo que obstaculizaría la libertad de la madre [78] y, por lo tanto, haría que ella y su descendencia fueran más dependientes de los recursos recolectados por otros. Los primates monógamos modernos, como los gibones, tienden a ser también territoriales, pero la evidencia fósil indica que Australopithecus afarensis vivía en grandes grupos. Sin embargo, si bien tanto los gibones como los homínidos tienen un dimorfismo sexual canino reducido, las hembras agrandan ("masculinizan") sus caninos para que puedan participar activamente en la defensa de su territorio de origen. En cambio, la reducción del canino homínido macho es consistente con una reducción de la agresión entre machos en un primate que vive en pareja aunque vive en grupo.
Estudios recientes de Ardipithecus ramidus de 4,4 millones de años sugieren bipedismo. Por tanto, es posible que el bipedalismo evolucionara muy tempranamente en los homínidos y se redujera en chimpancés y gorilas cuando se especializaron más. Otros estudios recientes de la estructura del pie de Ardipithecus ramidus sugieren que la especie estaba estrechamente relacionada con los ancestros de los simios africanos. Esto posiblemente proporcione una especie cercana a la verdadera conexión entre los homínidos totalmente bípedos y los simios cuadrúpedos. [79] Según Richard Dawkins en su libro " The Ancestor's Tale ", los chimpancés y bonobos descienden de especies de tipo Australopithecus gracile mientras que los gorilas descienden de Paranthropus . Es posible que estos simios alguna vez hayan sido bípedos, pero luego perdieron esta capacidad cuando fueron obligados a regresar a un hábitat arbóreo, presumiblemente por aquellos australopitecos de quienes eventualmente evolucionaron los homínidos. Los primeros homínidos como Ardipithecus ramidus pueden haber poseído un tipo arbóreo de bipedalismo que más tarde evolucionó de forma independiente hacia el caminar con los nudillos en chimpancés y gorilas [80] y hacia caminar y correr eficientemente en los humanos modernos (ver figura). También se propone que una de las causas de la extinción de los neandertales fue su forma de correr menos eficiente.
Joseph Jordan, de la Universidad de Melbourne, sugirió recientemente (2011) que el bipedismo era uno de los elementos centrales de la estrategia de defensa general de los primeros homínidos, basada en el aposematismo , o exhibición de advertencia e intimidación de posibles depredadores y competidores con señales visuales y auditivas exageradas. Según este modelo, los homínidos intentaban permanecer lo más visibles y ruidosos posible todo el tiempo. Se emplearon varios desarrollos morfológicos y de comportamiento para lograr este objetivo: postura bípeda erguida, piernas más largas, cabello largo y bien enrollado en la parte superior de la cabeza, pintura corporal , movimientos corporales sincrónicos amenazadores, voz fuerte y cantos, pisotones y tambores rítmicos extremadamente fuertes. sujetos externos. [81] La locomoción lenta y el fuerte olor corporal (ambos característicos de los homínidos y los humanos) son otras características que las especies aposemáticas suelen emplear para anunciar su falta de rentabilidad para los depredadores potenciales.
Hay una variedad de ideas que promueven un cambio específico en el comportamiento como impulsor clave de la evolución del bipedalismo homínido. Por ejemplo, Wescott (1967) y posteriormente Jablonski y Chaplin (1993) sugieren que las exhibiciones de amenaza bípedas podrían haber sido el comportamiento de transición que llevó a algunos grupos de simios a comenzar a adoptar posturas bípedas con mayor frecuencia. Otros (por ejemplo, Dart 1925) han ofrecido la idea de que la necesidad de una mayor vigilancia contra los depredadores podría haber proporcionado la motivación inicial. Dawkins (por ejemplo, 2004) ha argumentado que podría haber comenzado como una especie de moda que simplemente se hizo popular y luego escaló a través de la selección sexual. E incluso se ha sugerido (por ejemplo, Tanner 1981:165) que la exhibición fálica masculina podría haber sido el incentivo inicial, así como una mayor señalización sexual en la postura femenina erguida. [54]
El modelo termorregulador que explica el origen del bipedalismo es una de las teorías más simples avanzadas hasta ahora, pero es una explicación viable. El Dr. Peter Wheeler, profesor de biología evolutiva, propone que el bipedismo aumenta la cantidad de superficie corporal por encima del suelo, lo que resulta en una reducción en la ganancia de calor y ayuda a la disipación del calor. [82] [83] [84] Cuando un homínido está más alto sobre el suelo, el organismo accede a velocidades de viento y temperaturas más favorables. Durante las temporadas de calor, un mayor flujo de viento provoca una mayor pérdida de calor, lo que hace que el organismo esté más cómodo. Además, Wheeler explica que una postura vertical minimiza la exposición directa al sol, mientras que el cuadrupedalismo expone una mayor parte del cuerpo a la exposición directa. El análisis y las interpretaciones de Ardipithecus revelan que esta hipótesis necesita modificación para considerar que la preadaptación ambiental de los bosques y bosques del bipedalismo de los homínidos en etapas tempranas precedió a un mayor refinamiento del bipedalismo por la presión de la selección natural . Esto permitió entonces una explotación más eficiente del nicho ecológico de condiciones más cálidas , en lugar de que las condiciones más cálidas fueran hipotéticamente el estímulo inicial del bipedalismo. Un mecanismo de retroalimentación a partir de las ventajas de la bipedalidad en hábitats cálidos y abiertos haría que la preadaptación forestal se solidificara como un estado permanente. [85]
Charles Darwin escribió que "el hombre no podría haber alcanzado su actual posición dominante en el mundo sin el uso de sus manos, que están tan admirablemente adaptadas al acto de obediencia de su voluntad". Darwin (1871:52) y muchos modelos sobre orígenes bípedos se basan en esta línea de pensamiento. Gordon Hewes (1961) sugirió que el factor clave era el transporte de carne "a distancias considerables" (Hewes 1961:689). Isaac (1978) y Sinclair et al. (1986) ofrecieron modificaciones de esta idea, al igual que Lovejoy (1981) con su "modelo de aprovisionamiento" descrito anteriormente. Otros, como Nancy Tanner (1981), han sugerido que cargar a los bebés era clave, mientras que otros han sugerido nuevamente que las herramientas de piedra y las armas impulsaron el cambio. [86] Esta teoría de las herramientas de piedra es muy improbable, ya que si bien se sabía que los humanos antiguos cazaban, el descubrimiento de herramientas no se descubrió hasta miles de años después del origen del bipedalismo, lo que le impide cronológicamente ser una fuerza impulsora de la evolución. (Las herramientas y lanzas de madera se fosilizan mal y, por lo tanto, es difícil emitir un juicio sobre su uso potencial).
La observación de que los grandes primates, incluidos especialmente los grandes simios, que se mueven predominantemente en forma cuadrúpeda en tierra firme, tienden a cambiar a la locomoción bípeda en aguas que les llegan hasta la cintura, ha llevado a la idea de que el origen del bipedalismo humano puede haber estado influenciado por los ambientes costeros. Esta idea, denominada "hipótesis del vadeo", [87] fue sugerida originalmente por el biólogo marino de Oxford Alister Hardy , quien dijo: "Me parece probable que el hombre aprendiera a mantenerse erguido primero en el agua y luego, a medida que mejoraba su equilibrio, "Descubrí que estaba mejor preparado para pararse en la orilla cuando salía y, de hecho, también para correr". [88] Luego fue promovido por Elaine Morgan , como parte de la hipótesis del simio acuático , quien citó el bipedalismo entre un grupo de otros rasgos humanos únicos entre los primates, incluido el control voluntario de la respiración, la falta de pelo y la grasa subcutánea. [89] La " hipótesis del simio acuático ", tal como se formuló originalmente, no ha sido aceptada ni considerada una teoría seria dentro de la comunidad académica antropológica. [90] Otros, sin embargo, han tratado de promover el vadeo como un factor en el origen del bipedalismo humano sin hacer referencia a otros factores ("simio acuático") relacionados). Desde 2000, Carsten Niemitz ha publicado una serie de artículos y un libro [91] sobre una variante de la hipótesis del vadeo, a la que llama "teoría generalista de los anfibios" ( en alemán : Amphibische Generalistentheorie ).
Se han propuesto otras teorías que sugieren que el vadeo y la explotación de fuentes de alimentos acuáticos (que proporcionan nutrientes esenciales para la evolución del cerebro humano [92] o alimentos críticos de respaldo [93] ) pueden haber ejercido presiones evolutivas sobre los ancestros humanos promoviendo adaptaciones que luego ayudaron a tiempo completo. bipedalismo. También se ha pensado que las fuentes consistentes de alimentos a base de agua habían desarrollado una dependencia temprana de los homínidos y facilitado la dispersión a lo largo de mares y ríos. [94]
Los registros fósiles prehistóricos muestran que los primeros homínidos desarrollaron por primera vez el bipedalismo antes de que le siguiera un aumento en el tamaño del cerebro. [95] Las consecuencias de estos dos cambios en particular resultaron en un parto doloroso y difícil debido a la creciente preferencia por una pelvis estrecha para el bipedismo, que se contrarrestaba con cabezas más grandes que pasaban a través del estrecho canal del parto. Este fenómeno se conoce comúnmente como dilema obstétrico .
Los primates no humanos habitualmente dan a luz a sus crías solos, pero no se puede decir lo mismo de los humanos de hoy en día. El parto aislado parece ser raro y activamente evitado entre culturas, incluso si los métodos de parto pueden diferir entre dichas culturas. Esto se debe al hecho de que el estrechamiento de las caderas y el cambio en el ángulo pélvico provocaron una discrepancia en la relación entre el tamaño de la cabeza y el canal del parto . El resultado de esto es que existe una mayor dificultad para dar a luz a los homínidos en general, y mucho menos hacerlo por uno mismo. [96]
El movimiento bípedo se produce de diversas formas y requiere muchas adaptaciones mecánicas y neurológicas. Algunos de ellos se describen a continuación.
Los medios energéticamente eficientes para mantenerse de pie bípedo implican un ajuste constante del equilibrio y, por supuesto, estos deben evitar una corrección excesiva . Las dificultades asociadas con el simple hecho de ponerse de pie en humanos erguidos se destacan por el riesgo mucho mayor de caídas presente en los ancianos, incluso con reducciones mínimas en la efectividad del sistema de control.
La estabilidad del hombro disminuiría con la evolución del bipedalismo. La movilidad de los hombros aumentaría porque la necesidad de un hombro estable sólo está presente en los hábitats arbóreos. La movilidad del hombro respaldaría las conductas de locomoción suspensiva que están presentes en el bipedalismo humano. Las extremidades anteriores quedan libres de la necesidad de soportar peso, lo que convierte al hombro en un lugar de evidencia de la evolución del bipedalismo. [97]
A diferencia de los simios no humanos que son capaces de practicar la bipedestación, como Pan y Gorilla , los homínidos tienen la capacidad de moverse de forma bípeda sin utilizar la marcha doblada cadera-rodilla doblada (BHBK) , que requiere la participación tanto de la cadera como de la rodilla. las articulaciones de la rodilla. Esta capacidad humana de caminar es posible gracias a la curvatura de la columna vertebral que tienen los humanos y que los simios no humanos no tienen. [98] Más bien, caminar se caracteriza por un movimiento de "péndulo invertido" en el que el centro de gravedad salta sobre una pierna rígida con cada paso. [99] Las placas de fuerza se pueden utilizar para cuantificar la energía cinética y potencial de todo el cuerpo, y caminar muestra una relación desfasada que indica un intercambio entre las dos. [99] Este modelo se aplica a todos los organismos que caminan independientemente del número de piernas y, por lo tanto, la locomoción bípeda no difiere en términos de la cinética de todo el cuerpo. [100]
En los seres humanos, caminar se compone de varios procesos separados: [99]
Los primeros homínidos sufrieron cambios poscraneales para adaptarse mejor a la bipedalidad, especialmente a correr. Uno de estos cambios es tener extremidades traseras más largas proporcionales a las anteriores y sus efectos. Como se mencionó anteriormente, las extremidades traseras más largas ayudan en la termorregulación al reducir la superficie total expuesta a la luz solar directa y, al mismo tiempo, permiten más espacio para los vientos refrescantes. Además, tener extremidades más largas ahorra más energía, ya que unas extremidades más largas significan que se reduce la tensión muscular general. Una mejor eficiencia energética, a su vez, significa una mayor resistencia , especialmente cuando se corren largas distancias. [101]
La carrera se caracteriza por un movimiento de masa elástica. [99] La energía cinética y potencial están en fase, y la energía se almacena y libera desde una extremidad similar a un resorte durante el contacto del pie, [99] logrado por el arco plantar y el tendón de Aquiles en el pie y la pierna, respectivamente. [101] Nuevamente, la cinética de todo el cuerpo es similar a la de los animales con más extremidades. [100]
El bipedalismo requiere músculos fuertes en las piernas, particularmente en los muslos. En las aves de corral domesticadas contrastan las patas bien musculosas con las alas pequeñas y huesudas. Del mismo modo, en los seres humanos, los cuádriceps y los músculos isquiotibiales del muslo son tan cruciales para las actividades bípedas que cada uno de ellos por sí solo es mucho más grande que los bien desarrollados bíceps de los brazos. Además de los músculos de las piernas, el aumento de tamaño del glúteo mayor en los seres humanos es una adaptación importante, ya que proporciona apoyo y estabilidad al tronco y reduce la cantidad de tensión en las articulaciones al correr. [101]
Los cuadrúpedos tienen una respiración más restrictiva mientras se mueven que los humanos bípedos. [102] "Las especies cuadrúpedos normalmente sincronizan los ciclos locomotor y respiratorio en una proporción constante de 1:1 (zancadas por respiración) tanto en el trote como en el galope. Los corredores humanos se diferencian de los cuadrúpedos en que mientras corren emplean varios patrones de fase bloqueada ( 4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 y 3:2), aunque parece preferirse una relación de acoplamiento 2:1. A pesar de que la evolución de la marcha bípeda ha reducido las limitaciones mecánicas sobre la respiración en el hombre, permitiendo así una mayor flexibilidad en el patrón de respiración, aparentemente no ha eliminado la necesidad de sincronizar la respiración y el movimiento corporal durante la carrera sostenida". [103]
La respiración a través de la bipedalidad significa que hay un mejor control de la respiración en los bípedos, lo que puede estar asociado con el crecimiento del cerebro. El cerebro moderno utiliza aproximadamente el 20% de la energía obtenida al respirar y comer, a diferencia de especies como los chimpancés que utilizan el doble de energía que los humanos para la misma cantidad de movimiento. Este exceso de energía, que conduce al crecimiento del cerebro, también conduce al desarrollo de la comunicación verbal . Esto se debe a que el control de la respiración significa que los músculos asociados con la respiración pueden manipularse para crear sonidos. Esto significa que la aparición de la bipedalidad, que conduce a una respiración más eficiente, puede estar relacionada con el origen del lenguaje verbal. [102]
Durante casi todo el siglo XX, los robots bípedos fueron muy difíciles de construir y la locomoción del robot implicaba únicamente ruedas, bandas de rodadura o múltiples patas. La reciente potencia informática barata y compacta ha hecho que los robots de dos patas sean más viables. Algunos robots bípedos destacables son ASIMO , HUBO , MABEL y QRIO . Recientemente, estimulados por el éxito de la creación de un robot andante bípedo totalmente pasivo y sin motor, [104] quienes trabajan en este tipo de máquinas han comenzado a utilizar principios extraídos del estudio de la locomoción humana y animal, que a menudo se basa en mecanismos pasivos para minimizar la potencia. consumo.
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