La evolución del bipedalismo humano , que comenzó en los primates hace aproximadamente cuatro millones de años, [1] o hace tan solo siete millones de años con Sahelanthropus , [2] [3] o hace aproximadamente doce millones de años con Danuvius guggenmosi , ha llevado a cambios morfológicos. alteraciones del esqueleto humano , incluidos cambios en la disposición, forma y tamaño de los huesos del pie, la cadera , la rodilla , la pierna y la columna vertebral . Estos cambios permitieron que la marcha erguida fuera en general más eficiente desde el punto de vista energético en comparación con la de los cuadrúpedos . Los factores evolutivos que produjeron estos cambios han sido objeto de varias teorías que se corresponden con los cambios ambientales a escala global. [4]
La marcha humana es aproximadamente un 75% menos costosa que la marcha cuadrúpeda y bípeda de los chimpancés. Algunas hipótesis han apoyado que el bipedismo aumentaba la eficiencia energética del viaje y que este fue un factor importante en el origen de la locomoción bípeda. Los humanos ahorramos más energía que los cuadrúpedos cuando caminamos pero no cuando corremos. Correr en humanos es un 75% menos eficiente que caminar. Un estudio de 1980 informó que caminar en homínidos bípedos vivos es notablemente más eficiente que caminar en homínidos cuadrúpedos vivos, pero los costos de viajar en cuadrúpedos y bípedos son los mismos. [5]
Los pies humanos evolucionaron con talones agrandados. [6] El pie humano evolucionó como una plataforma para soportar todo el peso del cuerpo, en lugar de actuar como una estructura de agarre (como las manos ), como lo hizo en los primeros homínidos . Por lo tanto, los humanos tienen dedos de los pies más pequeños que sus antepasados bípedos. Esto incluye un hallux no oponible , que se reubica en línea con los otros dedos del pie. [7] El impulso también requeriría que todos los dedos de los pies estén ligeramente doblados hacia arriba. [8]
Los humanos tienen un arco en el pie en lugar de tener los pies planos. [7] Cuando los homínidos no humanos caminan erguidos, el peso se transmite desde el talón , a lo largo de la parte exterior del pie, y luego a través de los dedos medios, mientras que un pie humano transmite el peso desde el talón, a lo largo de la parte exterior del pie, a través de la bola del pie y finalmente a través del dedo gordo. Esta transferencia de peso contribuye a la conservación de energía durante la locomoción . [1] [9] Los músculos que trabajan junto con el hallux han evolucionado para proporcionar un impulso eficiente. El arco largo también ha evolucionado para proporcionar un impulso eficiente. El endurecimiento del arco sería necesario en una marcha ascendente, considerando todos que el bipedalismo moderno no incluye el agarre de ramas de árboles, lo que también explica que el hallux evolucione para alinearse con el resto de los dedos. [8]
Las articulaciones de las rodillas humanas se agrandan por la misma razón que la cadera: para soportar mejor una mayor cantidad de peso corporal. [7] El grado de extensión de la rodilla (el ángulo entre el muslo y la pierna en un ciclo de caminata) ha disminuido. El patrón cambiante del ángulo de la articulación de la rodilla en los seres humanos muestra un pequeño pico de extensión, llamado "doble acción de la rodilla", en la fase de media postura. La acción de doble rodilla disminuye la energía perdida por el movimiento vertical del centro de gravedad. [1] Los humanos caminan con las rodillas rectas y los muslos doblados hacia adentro, de modo que las rodillas queden casi directamente debajo del cuerpo, en lugar de hacia los lados, como es el caso de los homínidos ancestrales. Este tipo de marcha también ayuda al equilibrio. [7]
Un aumento en la longitud de las piernas desde la evolución del bipedalismo cambió el funcionamiento de los músculos de las piernas al andar erguido. En los seres humanos, el impulso para caminar proviene de los músculos de las piernas que actúan a la altura del tobillo. Una pierna más larga permite el uso del balanceo natural de la extremidad, de modo que, al caminar, los humanos no necesitan usar músculos para balancear la otra pierna hacia adelante para dar el siguiente paso. [7] Como consecuencia, dado que las extremidades anteriores humanas no son necesarias para la locomoción, están optimizadas para transportar, sostener y manipular objetos con gran precisión. [10] Esto da como resultado una menor fuerza en las extremidades anteriores en relación con el tamaño del cuerpo de los humanos en comparación con los simios. [11]
Tener extremidades traseras largas y extremidades anteriores cortas permite a los humanos caminar erguidos, mientras que los orangutanes y gibones tenían la adaptación de brazos más largos para balancearse sobre las ramas. [12] Los simios pueden pararse sobre sus extremidades traseras, pero no pueden hacerlo durante largos períodos de tiempo sin cansarse. Esto se debe a que sus fémures no están adaptados para el bipedalismo. Los simios tienen fémures verticales, mientras que los humanos tienen fémures que están ligeramente en ángulo medial desde la cadera hasta la rodilla, lo que hace que las rodillas humanas estén más juntas y debajo del centro de gravedad del cuerpo. Esta adaptación permite a los humanos bloquear las rodillas y mantenerse erguidos durante largos períodos de tiempo sin mucho esfuerzo por parte de los músculos. [13] El glúteo mayor se convirtió en un papel importante al caminar y es uno de los músculos más grandes de los humanos. Este músculo es mucho más pequeño en los chimpancés, lo que demuestra que tiene un papel importante en el bipedalismo. Cuando los humanos corremos, nuestra postura erguida tiende a flexionarse hacia adelante cuando cada pie toca el suelo creando impulso hacia adelante. El músculo glúteo ayuda a evitar que la parte superior del tronco se "incline hacia adelante" o se caiga. [14]
Las articulaciones de la cadera del ser humano moderno son más grandes que las de las especies ancestrales cuadrúpedas para soportar mejor la mayor cantidad de peso corporal que pasa a través de ellas. [7] También tienen una forma más corta y más ancha. Esta alteración de forma acercó la columna vertebral a la articulación de la cadera, proporcionando una base estable para sostener el tronco al caminar erguido. [15] Debido a que caminar bípedo requiere que los humanos se mantengan en equilibrio sobre una articulación esférica relativamente inestable , la colocación de la columna vertebral más cerca de la articulación de la cadera permite a los humanos invertir menos esfuerzo muscular en el equilibrio . [7]
El cambio en la forma de la cadera puede haber provocado la disminución del grado de extensión de la cadera , una adaptación energéticamente eficiente. [1] [14] El ilion cambió de una forma larga y estrecha a una corta y ancha y las paredes de la pelvis se modernizaron para mirar lateralmente. Estos cambios combinados proporcionan un mayor área para que se inserten los músculos de los glúteos; esto ayuda a estabilizar el torso mientras está de pie sobre una pierna. El sacro también se ha vuelto más ancho, aumentando el diámetro del canal del parto y facilitando el parto . Para aumentar la superficie de unión de los ligamentos y ayudar a sostener las vísceras abdominales durante la postura erguida, las espinas isquiáticas se volvieron más prominentes y se desplazaron hacia la mitad del cuerpo. [dieciséis]
La columna vertebral de los seres humanos se inclina hacia adelante en la región lumbar (inferior) y hacia atrás en la región torácica (superior). Sin la curva lumbar, la columna vertebral siempre se inclinaría hacia adelante, posición que requiere mucho más esfuerzo muscular en los animales bípedos. Con una inclinación hacia adelante, los humanos utilizan menos esfuerzo muscular para pararse y caminar erguidos. [15] Juntas, las curvas lumbar y torácica llevan el centro de gravedad del cuerpo directamente sobre los pies. [7] Específicamente, la curva en forma de S en la columna vertebral acerca el centro de gravedad a las caderas al llevar el torso hacia atrás. El equilibrio de toda la columna vertebral sobre las articulaciones de la cadera es una contribución importante para un bipedalismo eficaz. [17] El grado de erección del cuerpo (el ángulo de inclinación del cuerpo con respecto a una línea vertical en un ciclo de caminata) es significativamente menor [1] para conservar energía.
El ángulo de incidencia sacra fue un concepto desarrollado por G. Duval-Beaupère y su equipo en la Universidad René Descartes. Combina la inclinación pélvica y la pendiente sacra para determinar aproximadamente cuánta lordosis se requiere para que la marcha erguida elimine la tensión y la fatiga en el torso. La lordosis , que es la curvatura hacia adentro de la columna, es normal en una marcha erguida siempre que no sea demasiado excesiva o mínima. Si la curvatura hacia adentro de la columna no es suficiente, el centro de equilibrio se desplazaría provocando que el cuerpo esencialmente se incline hacia adelante, razón por la cual algunos simios que tienen la capacidad de ser bípedos requieren grandes cantidades de energía para ponerse de pie. Además de los ángulos sacros, el sacro también ha evolucionado para ser más flexible en comparación con el sacro rígido que poseen los simios. [17]
El cráneo humano está en equilibrio sobre la columna vertebral. El agujero magno se encuentra en la parte inferior debajo del cráneo, lo que coloca gran parte del peso de la cabeza detrás de la columna. El rostro humano plano ayuda a mantener el equilibrio sobre los cóndilos occipitales . Debido a esto, la posición erguida de la cabeza es posible sin las prominentes crestas supraorbitarias y las fuertes inserciones musculares que se encuentran, por ejemplo, en los simios. Como resultado, en los humanos los músculos de la frente (el occipitofrontal ) sólo se utilizan para las expresiones faciales. [10]
El aumento del tamaño del cerebro también ha sido significativo en la evolución humana. Comenzó a aumentar hace aproximadamente 2,4 millones de años, pero los niveles modernos de tamaño del cerebro no se alcanzaron hasta hace 500.000 años. Los análisis zoológicos han demostrado que el tamaño del cerebro humano es significativamente mayor de lo que los anatomistas esperarían por su tamaño. El cerebro humano es de tres a cuatro veces más grande que su pariente más cercano, el chimpancé. [dieciséis]
Incluso con muchas modificaciones, algunas características del esqueleto humano siguen estando mal adaptadas al bipedismo, lo que lleva a implicaciones negativas que prevalecen en los humanos de hoy. Las articulaciones de la espalda baja y las rodillas están plagadas de disfunciones osteológicas, siendo el dolor lumbar una de las principales causas de pérdida de jornadas laborales, [18] porque las articulaciones soportan más peso. La artritis ha sido un obstáculo desde que los homínidos se volvieron bípedos: los científicos han descubierto rastros de ella en las vértebras de los cazadores-recolectores prehistóricos. [18] Las limitaciones físicas han dificultado la modificación de las articulaciones para lograr una mayor estabilidad y al mismo tiempo mantener la eficiencia de la locomoción. [7]
Ha habido múltiples teorías sobre por qué se favoreció el bipedalismo, lo que condujo a cambios esqueléticos que ayudaron a caminar hacia arriba. La hipótesis de la sabana describe cómo la transición de hábitos arbóreos a un estilo de vida de sabana favoreció una marcha bípeda y erguida. Esto también cambiaría la dieta de los homínidos, más específicamente un cambio de una dieta principalmente basada en plantas a una dieta rica en proteínas y basada en carne. Esto eventualmente aumentaría el tamaño del cerebro, cambiando la estructura esquelética del cráneo. [19] Las transiciones de los bosques a la sabana significaron que la luz del sol y el calor requerirían cambios importantes en el estilo de vida. Ser bípedo en campo abierto también es una ventaja debido a la dispersión del calor. Caminar erguido reduce la cantidad de exposición directa al sol y la radiación en comparación con ser un cuadrúpedo que tiene más superficie corporal en la parte superior para que llegue el sol. [20] El aumento de las capacidades de control neuronal postural/locomotor es una hipótesis que sugiere que la transición de la locomoción cuadrúpeda a la bípeda erguida habitual fue causada por cambios cualitativos en el sistema nervioso que permitieron controlar el tipo más exigente de postura/locomoción. Sólo después de que los cambios en el sistema nervioso permitieron adoptar una postura más exigente, se pudieron aprovechar las ventajas de la locomoción bípeda sobre la cuadrúpeda, incluida una mejor exploración del entorno, transporte de alimentos y bebés, movimientos simultáneos de las extremidades superiores y observación del entorno, manipulación ilimitada de objetos con extremidades superiores y menos espacio para rotar alrededor del eje Z. [21]