Homininae ( / h ɒ m ɪ ˈ n aɪ n iː / ), también llamados " homínidos africanos " o " monos africanos ", es una subfamilia de Hominidae . [1] [2] Incluye dos tribus, con sus especies existentes y extintas: 1) la tribu Hominini (con el género Homo que incluye humanos modernos y numerosas especies extintas; la subtribu Hominina , que comprende al menos dos géneros extintos ; y la subtribu Panina, representada únicamente por el género Pan , que incluye chimpancés y bonobos )― y 2) la tribu Gorillini ( gorilas ). Alternativamente, a veces se considera que el género Pan pertenece a su propia tercera tribu, Panini. Homininae comprende todos los homínidos que surgieron después de que los orangutanes (subfamilia Ponginae ) se separaran de la línea de los grandes simios . El cladograma Homininae tiene tres ramas principales, que conducen a los gorilas (a través de la tribu Gorillini) y a los humanos y chimpancés (a través de la tribu Hominini y las subtribus Hominina y Panina; consulte el árbol evolutivo a continuación). Hay dos especies vivas de Panina (chimpancés y bonobos) y dos especies vivas de gorilas, pero sólo existe una especie humana. Se han encontrado rastros de especies de Homo extintas , incluido Homo floresiensis, con fechas tan recientes como hace 40.000 años. Los organismos de esta subfamilia se describen como homínidos u homininos (no confundir con los términos homininos u homininos ).
Hasta 1970, la familia (y el término) Hominidae significaba únicamente humanos; los grandes simios no humanos fueron asignados a la familia Pongidae . [3] Descubrimientos posteriores llevaron a clasificaciones revisadas, con los grandes simios unidos a los humanos (ahora en la subfamilia Homininae) como miembros de la familia Hominidae [4] En 1990, se reconoció que los gorilas y los chimpancés están más estrechamente relacionados con los humanos que con los humanos. son para los orangutanes , lo que lleva a su ubicación (de gorilas y chimpancés) también en la subfamilia Homininae. [5]
La subfamilia Homininae se puede subdividir en tres ramas: la tribu Gorillini (gorilas), la tribu Hominini con las subtribus Panina (chimpancés) y Hominina (humanos y sus parientes extintos), y la tribu extinta Dryopithecini . El fósil del Mioceno tardío Nakalipithecus nakayamai , descrito en 2007, es un miembro basal de este clado , como lo es, quizás, su contemporáneo Ouranopithecus ; es decir, no son asignables a ninguna de las tres ramas existentes. Su existencia sugiere que las tribus Homininae divergieron no antes de hace unos 8 millones de años (ver Genética evolutiva humana ).
Hoy en día, chimpancés y gorilas viven en bosques tropicales con suelos ácidos que rara vez conservan fósiles. Aunque no se han reportado fósiles de gorilas, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de aproximadamente 500.000 años de antigüedad en el valle del rift de África Oriental ( Formación Kapthurin , Kenia), donde se han encontrado muchos fósiles del linaje humano (homínidos) [Nota 1] . [6] Esto muestra que algunos chimpancés vivían cerca del Homo ( H. erectus o H. rhodesiensis ) en ese momento; Es probable que lo mismo ocurra con los gorilas. [ cita necesaria ]
homínidos
La edad de la subfamilia Homininae (del último ancestro común de Homininae-Ponginae ) se estima en unos 14 [8] a 12,5 millones de años ( Sivapithecus ). [9] [10] Se estima que su separación en Gorillini y Hominini (el "último ancestro común gorila-humano", GHLCA) ocurrió hace aproximadamente 8 a 10 millones de años (T GHLCA ) durante el Mioceno tardío , cerca del Edad de Nakalipithecus nakayamai . [11]
Hay evidencia de que hubo mestizaje entre gorilas y ancestros Pan-Homo hasta la división Pan-Homo. [12]
Estudios recientes de Ardipithecus ramidus (4,4 millones de años) y Orrorin tugenensis (6 millones de años) sugieren cierto grado de bipedalismo. Los Australopithecus y los primeros Paranthropus pueden haber sido bípedos . Los primeros homínidos, como Ardipithecus ramidus, pueden haber poseído un tipo arbóreo de bipedalismo. [13]
La evolución del bipedalismo fomentó múltiples cambios entre los homínidos, especialmente en lo que respecta al bipedalismo en humanos, ya que ahora podían hacer muchas otras cosas cuando comenzaron a caminar con los pies. Estos cambios incluyeron la capacidad de usar sus manos para crear herramientas o transportar cosas con las manos, la capacidad de viajar distancias más largas a una velocidad más rápida y la capacidad de cazar comida. Según los investigadores, los humanos pudieron ser bipedistas gracias al Principio de selección natural de Darwin . El propio Darwin creía que los cerebros más grandes de los humanos hacían necesaria la marcha erguida, pero no tenía ninguna hipótesis sobre cómo evolucionó el mecanismo.
La primera teoría importante que intentó explicar directamente los orígenes del bipedismo fue la hipótesis de la sabana (Dart 1925). Esta teoría planteaba la hipótesis de que los homínidos se volvieron bipedistas debido al entorno de la sabana, como la hierba alta y el clima seco. Más tarde se demostró que esto era incorrecto debido a los registros fósiles que mostraban que los homínidos todavía trepaban a los árboles durante esta era.
El antropólogo Owen Lovejoy ha sugerido que el bipedismo fue el resultado del dimorfismo sexual en los esfuerzos por ayudar en la recolección de alimentos. En su Hipótesis de aprovisionamiento masculino presentada en 1981, las tasas de natalidad más bajas en los primeros homínidos aumentaron la presión sobre los machos para mantener a las hembras y a la descendencia. Mientras las hembras preparaban y cuidaban a sus hijos con el grupo familiar, los machos buscaban comida y regresaban bipadamente con los brazos llenos. Los machos que podían mantener mejor a las hembras en este modelo tenían más probabilidades de aparearse y producir descendencia. [14]
El antropólogo Yohannes Haile-Selassie, experto en Australopithecus anamensis , analiza la evidencia de que los Australopithecus fueron uno de los primeros homínidos en evolucionar hacia bipedistas obligados. Los restos de esta subfamilia son muy importantes en el campo de la investigación ya que presentan posible información sobre cómo estos primates se adaptaron de la vida arbórea a la vida terrestre. Esta fue una gran adaptación, ya que fomentó muchos cambios evolutivos dentro de los homínidos, incluida la capacidad de usar sus manos para fabricar herramientas y recolectar alimentos, así como un mayor desarrollo cerebral debido a su cambio en la dieta. [15]
Ha habido un aumento gradual en el volumen cerebral ( tamaño del cerebro ) a medida que los antepasados de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea temporal de la evolución humana , comenzando desde aproximadamente 600 cm 3 en el Homo habilis hasta 1500 cm 3 en el Homo neanderthalensis . Sin embargo, los Homo sapiens modernos tienen un volumen cerebral ligeramente menor (1250 cm 3 ) que los neandertales, las mujeres tienen un cerebro ligeramente más pequeño que los hombres y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados hobbits, tenían una capacidad craneal de unos 380 cm 3 (considerados pequeño para un chimpancé), aproximadamente un tercio del promedio del Homo erectus . Se propone que evolucionaron a partir de H. erectus como un caso de enanismo insular. [ cita necesaria ] A pesar de su cerebro más pequeño, hay evidencia de que H. floresiensis usó fuego y fabricó herramientas de piedra al menos tan sofisticadas como las de sus ancestros propuestos, H. erectus . [16] En este caso, parece que para la inteligencia, la estructura del cerebro es más importante que su tamaño. [17]
El tamaño actual del cerebro humano es un gran factor distintivo que separa a los humanos de otros primates. Un examen reciente del cerebro humano muestra que el cerebro de un ser humano es aproximadamente más de cuatro veces el tamaño de los grandes simios y 20 veces más grande que el tamaño del cerebro de los monos del viejo mundo . Se llevó a cabo un estudio [18] para ayudar a determinar la evolución del tamaño del cerebro dentro de la subfamilia Homininae que probó los genes ASPM ( microcefalia anormal en forma de huso asociada) y MCHP1 (microcefalina-1 ) y su asociación con el cerebro humano. En este estudio, los investigadores descubrieron que el aumento en el tamaño del cerebro se correlaciona con el aumento tanto de ASP como de MCPH1. MCPH1 es muy polimórfico en humanos en comparación con los gibones , los monos del Viejo Mundo . Este gen ayuda a estimular el crecimiento del cerebro. Investigaciones adicionales indicaron que el gen MCPH1 en humanos también podría haber sido un factor alentador en la expansión de la población. Otros investigadores han agregado que la dieta fue un factor alentador para el tamaño del cerebro, ya que el aumento de la ingesta de proteínas ayudó al desarrollo del cerebro. [18]
La sexualidad está relacionada con la estructura familiar y en parte la moldea. La participación de los padres en la educación es bastante exclusiva de los humanos, al menos en comparación con otros Homininae. Sin embargo , la ovulación oculta y la menopausia en las mujeres también ocurren en algunos otros primates, pero son poco comunes en otras especies. El tamaño de los testículos y del pene parece estar relacionado con la estructura familiar: monogamia o promiscuidad , o harén , en humanos, chimpancés o gorilas, respectivamente. [19] [20] Los niveles de dimorfismo sexual generalmente se consideran un marcador de selección sexual . Los estudios han sugerido que los primeros homínidos eran dimórficos y que esto disminuyó a lo largo de la evolución del género Homo , correlacionándose con que los humanos se volvieron más monógamos, mientras que los gorilas, que viven en harenes, muestran un alto grado de dimorfismo sexual. La ovulación oculta (u "oculta") significa que la fase de fertilidad no es detectable en las mujeres, mientras que los chimpancés anuncian la ovulación mediante una evidente hinchazón de los genitales. Las mujeres pueden ser parcialmente conscientes de su ovulación a lo largo de las fases menstruales, pero los hombres son esencialmente incapaces de detectar la ovulación en las mujeres. La mayoría de los primates tienen ovulación semioculta, por lo que se puede pensar que el ancestro común tenía ovulación semioculta, que fue heredada por los gorilas, y que luego evolucionó en ovulación oculta en humanos y ovulación anunciada en chimpancés. La menopausia también ocurre en los monos rhesus , y posiblemente en los chimpancés, pero no en los gorilas y es bastante poco común en otros primates (y otros grupos de mamíferos). [20]
