Homo ergaster es una especie o subespecie extinta de humanos arcaicos que vivieron en África en el Pleistoceno temprano . Si H. ergaster constituye una especie propia o debería incluirse en H. erectus es una disputa en curso y no resuelta dentro de la paleoantropología . Los defensores de la sinonimización suelen designar a H. ergaster como " Homo erectus africano " [2] o " Homo erectus ergaster ". [3] El nombre Homo ergaster se traduce aproximadamente como "hombre trabajador", una referencia a las herramientas más avanzadas utilizadas por la especie en comparación con las de sus antepasados. El rango fósil de H. ergaster cubre principalmente el período de hace 1,7 a 1,4 millones de años, aunque es posible un rango temporal más amplio. [4] Aunque se conocen fósiles de todo el este y el sur de África, la mayoría de los fósiles de H. ergaster se han encontrado a lo largo de las orillas del lago Turkana en Kenia. Hay fósiles africanos posteriores, algunos de hace menos de 1 millón de años, que indican una continuidad anatómica a largo plazo, aunque no está claro si pueden considerarse formalmenteespecímenes de H. ergaster . Como cronoespecie , H. ergaster puede haber persistido hasta hace 600.000 años, cuando surgieron nuevos linajes de Homo en África.
Quienes creen que H. ergaster debería incluirse en H. erectus consideran que hay muy poca diferencia entre los dos como para separarlos en especies distintas. Los defensores de mantener las dos especies como distintas citan diferencias morfológicas entre los fósiles africanos y los fósiles de H. erectus de Asia, así como que la evolución temprana del Homo es más compleja de lo que implica subsumir especies como H. ergaster en H. erectus . Además, las diferencias morfológicas entre los especímenes que comúnmente se consideran que constituyen H. ergaster podrían sugerir que H. ergaster en sí no representa una especie cohesiva. Independientemente de su clasificación más correcta, H. ergaster exhibe versiones primitivas de rasgos expresados posteriormente en H. erectus y, por lo tanto, es probable que sean los ancestros directos de poblaciones posteriores de H. erectus en Asia. Además, es probable que H. ergaster sea ancestral de homínidos posteriores de Europa y África, como los humanos modernos y los neandertales .
Varias características distinguen a H. ergaster de los australopitecos , así como de especies anteriores y más basales de Homo , como H. habilis . Entre estas características se encuentran su mayor masa corporal, piernas relativamente largas, bipedalismo obligado , mandíbulas y dientes relativamente pequeños (lo que indica un cambio importante en la dieta), así como proporciones corporales y estilos de vida inferidos más similares a los humanos modernos que a los homínidos anteriores y contemporáneos. Teniendo en cuenta estas características, algunos investigadores consideran que H. ergaster es el primer representante verdadero del género Homo .
H. ergaster vivía en la sabana de África, un entorno único con desafíos que habrían dado lugar a la necesidad de muchos comportamientos nuevos y distintos. El Homo anterior probablemente utilizó tácticas de contraataque, como los primates modernos, para mantener alejados a los depredadores. En la época de H. ergaster , este comportamiento probablemente había dado lugar al desarrollo de un verdadero comportamiento de cazador-recolector , el primero entre los primates. H. ergaster era un superdepredador . [5] Otros comportamientos que podrían haber surgido por primera vez en H. ergaster incluyen divisiones entre hombres y mujeres en la búsqueda de alimento y verdaderos vínculos de pareja monógama . H. ergaster también marca la aparición de herramientas más avanzadas de la industria achelense , incluidas las primeras hachas de mano conocidas . Aunque faltan pruebas indiscutibles, H. ergaster también podría haber sido el primer homínido en dominar el control del fuego .
La sistemática y taxonomía del Homo en el Pleistoceno temprano y medio es una de las áreas más disputadas de la paleoantropología . [6] A principios de la paleoantropología y hasta bien entrado el siglo XX, se suponía generalmente que el Homo sapiens era el resultado final de modificaciones graduales dentro de un único linaje de evolución de los homínidos. Como forma de transición percibida entre los primeros homínidos y los humanos modernos, H. erectus , originalmente asignado para contener fósiles humanos arcaicos en Asia, llegó a abarcar una amplia gama de fósiles que cubrían un largo período de tiempo (casi todo el rango temporal de Homo ). Desde finales del siglo XX, la diversidad dentro del H. erectus ha llevado a algunos a preguntarse qué define exactamente a la especie y qué debería abarcar. Algunos investigadores, como el paleoantropólogo Ian Tattersall en 2013, han cuestionado al H. erectus porque contiene un número "difícil" de fósiles con "morfologías sustancialmente diferentes". [7]
En la década de 1970, los paleoantropólogos Richard Leakey y Alan Walker describieron una serie de fósiles de homínidos de localidades fósiles de Kenia en la orilla oriental del lago Turkana . Los hallazgos más notables fueron dos cráneos parciales; KNM ER 3733 y KNM ER 3883 , encontrados en Koobi Fora . Leakey y Walker asignaron estos cráneos a H. erectus y observaron que sus volúmenes cerebrales (848 y 803 cc respectivamente) se comparaban bien con el espécimen tipo mucho más joven de H. erectus (950 cc). Otro fósil importante fue una mandíbula fósil recuperada en Ileret y descrita por Leakey con la designación KNM ER 992 en 1972 como " Homo de especie indeterminada". [8]
En 1975, los paleoantropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák designaron a KNM ER 992 como el espécimen holotipo de una especie distinta, a la que denominaron Homo ergaster . [9] El nombre ( ergaster se deriva del griego antiguo ἐργαστήρ, ergastḗr , 'trabajador') se traduce aproximadamente como "trabajador" [10] o "trabajador". [11] Groves y Mazák también incluyeron muchos de los fósiles de Koobi Fora, como KNM ER 803 (un esqueleto parcial y algunos dientes aislados) en su designación de la especie, pero no proporcionaron ninguna comparación con el registro fósil asiático de H. erectus en su diagnóstico, causando inadvertidamente parte de la confusión taxonómica posterior con respecto a la especie. [12]
Un fósil casi completo, interpretado como un macho joven (aunque el sexo en realidad no está determinado), fue descubierto en la orilla occidental del lago Turkana en 1984 por el arqueólogo keniano Kamoya Kimeu . [11] Los fósiles fueron descritos por Leakey y Walker, junto con los paleoantropólogos Frank Brown y John Harris, en 1985 como KNM-WT 15000 (apodado "Turkana Boy"). Interpretaron que el fósil, que consta de un esqueleto casi completo, representaba al Homo erectus . [13] Turkana Boy fue el primer espécimen de H. ergaster / erectus descubierto y conservado integralmente y constituye un fósil importante para establecer las diferencias y similitudes entre los primeros Homo y los humanos modernos. [14] El niño Turkana fue colocado en H. ergaster por el paleoantropólogo Bernard Wood en 1992, [11] y hoy, junto con otros fósiles en África previamente designados como H. erectus , comúnmente visto como un representante de H. ergaster por quienes apoyan H. ergaster como especie distinta. [15]
H. ergaster se distingue fácilmente de especies anteriores y más basales de Homo , en particular H. habilis y H. rudolfensis , por una serie de características que los alinean, y su estilo de vida inferido, más estrechamente con los humanos modernos que con los homínidos anteriores y contemporáneos. En comparación con sus parientes, H. ergaster tenía proporciones corporales más similares a las de los miembros posteriores del género Homo , en particular piernas relativamente largas que los habrían hecho bípedos obligados. Los dientes y las mandíbulas de H. ergaster también son relativamente más pequeños que los de H. habilis y H. rudolfensis , lo que indica un cambio importante en la dieta. [16] En 1999, los paleoantropólogos Bernard Wood y Mark Collard argumentaron que los criterios convencionales para asignar especies al género Homo eran defectuosos y que las especies tempranas y basales, como H. habilis y H. rudolfensis , podrían reclasificarse apropiadamente como australopitecos ancestrales. . En su opinión, el verdadero representante más antiguo del Homo fue H. ergaster . [17]
Desde su descripción como especie separada en 1975, la clasificación de los fósiles referidos a H. ergaster ha sido objeto de controversia. Leakey y Walker descartaron inmediatamente al H. ergaster , y muchos investigadores influyentes, como el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, que escribió un extenso tratado sobre el H. erectus en 1990, siguieron prefiriendo un H. erectus más inclusivo y completo . En general, no hay duda de que el grupo de fósiles que componen H. erectus y H. ergaster representan fósiles de un subconjunto más o menos cohesivo de humanos arcaicos estrechamente relacionados. La pregunta es, más bien, si estos fósiles representan una radiación de diferentes especies o la radiación de una única especie, muy variable y diversa, a lo largo de casi dos millones de años. [9] Este debate de larga data sigue sin resolverse; los investigadores suelen utilizar los términos H. erectus ss ( sensu estricto ) para referirse a los fósiles de H. erectus en Asia y el término H. erectus sl ( sensu lato ) para referirse a los fósiles de otras especies que pueden o no estar incluidas en H. erectus , como H. ergaster , H. antecessor y H. heidelbergensis . [19]
Por razones obvias, H. ergaster comparte muchas características con H. erectus , como mandíbulas grandes que se proyectan hacia adelante, grandes arcos superciliares y una frente retraída. [20] Muchas de las características de H. ergaster son claramente versiones más primitivas de características expresadas posteriormente en H. erectus , lo que oscurece un poco las diferencias entre los dos. [21] Existen diferencias sutiles, potencialmente significativas, entre los fósiles de África Oriental y Asia Oriental. Entre ellos se encuentran los cráneos de H. ergaster , con cúpulas algo más altas y paredes más delgadas , y los arcos superciliares y rostros aún más masivos del H. erectus asiático . [20]
La pregunta se vuelve más difícil porque se refiere a cuánta variación intraespecífica puede exhibirse en una sola especie antes de que sea necesario dividirla en más, una pregunta que en sí misma no tiene una respuesta clara. Un análisis realizado en 2008 por la antropóloga Karen L. Baab, que examinó fósiles de varias subespecies de H. erectus e incluyó fósiles atribuidos a H. ergaster , encontró que la variación intraespecífica dentro de H. erectus era mayor de lo esperado para una sola especie en comparación con los humanos modernos. y chimpancés , pero se encontraba dentro de la variación esperada para una especie en comparación con los gorilas , e incluso dentro del rango esperado para una sola subespecie en comparación con los orangutanes (aunque esto se debe en parte al gran dimorfismo sexual exhibido en gorilas y orangutanes). . [22] Baab concluyó que H. erectus sl era una especie única pero variable, varias subespecies divididas por tiempo y geografía o varias especies geográficamente dispersas pero estrechamente relacionadas. [23] En 2015, los paleoantropólogos David Strait, Frederick Grine y John Fleagle enumeraron a H. ergaster como una de las siete especies de Homo "ampliamente reconocidas" , junto con H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. .neanderthalensis y H. sapiens , señalando que otras especies, como H. floresiensis y H. antecessor , eran menos reconocidas o menos conocidas. [18]
Al comparar varios fósiles africanos atribuidos a H. erectus o H. ergaster con fósiles asiáticos, en particular el espécimen tipo de H. erectus , en 2013, Ian Tattersall concluyó que referirse al material africano como H. ergaster en lugar de " H. erectus africano " . Fue una "mejora considerable", ya que había muchas autapomorfias que distinguían el material de los dos continentes entre sí. [24] Tattersall cree que es apropiado utilizar la designación H. erectus sólo para fósiles de Asia oriental, sin tener en cuenta su uso anterior como nombre de un grado adaptativo de fósiles humanos de toda África y Eurasia. Aunque Tattersall concluyó que el material de H. ergaster representa los fósiles de un solo clado de Homo , también encontró que había una diversidad considerable dentro de este clado; La mandíbula KNM ER 992 concordaba bien con otras mandíbulas fósiles de la región, como OH 22 de Olduvai y KNM ER 3724 de Koobi Fora, pero no necesariamente coincidía con material craneal, como KNM ER 3733 y KNM ER 3883 (ya que ninguno conserva la mandíbula), ni con la mandíbula conservada en Turkana Boy, que tiene una dentición marcadamente diferente. [24]
El fósil más "icónico" de H. ergaster es el cráneo KNM ER 3733, que se distingue marcadamente del H. erectus asiático por una serie de características, entre ellas que las crestas de las cejas se proyectan hacia adelante y hacia arriba y se arquean por separado en cada órbita y la caja del cráneo es bastante alta en comparación con su ancho, con sus paredes laterales curvadas. KNM ER 3733 se puede distinguir de KNM ER 3883 también por una serie de características, en particular porque los márgenes de las cejas de KNM ER 3883 están muy engrosados y sobresalen hacia afuera, pero ligeramente hacia abajo en lugar de hacia arriba. [25] Ambos cráneos se pueden distinguir del cráneo de Turkana Boy, que posee sólo engrosamientos ligeramente sustanciales de los márgenes orbitales superiores, careciendo del engrosamiento más vertical de KNM ER 3883 y la protuberancia agresiva de KNM ER 3733. Además de esto, La estructura facial del niño Turkana es más estrecha y larga que la de los otros cráneos, con una abertura nasal más alta y probablemente un perfil más plano en la parte superior de la cara. Es posible que estas diferencias se deban a que Turkana Boy es un subadulto, de 7 a 12 años. [26] Además, se presume que KNM ER 3733 fue el cráneo de una mujer (mientras que el niño Turkana se interpreta tradicionalmente como un hombre), lo que significa que el dimorfismo sexual puede explicar algunas de las diferencias. [14]
Algunos, como el paleoantropólogo Jeffrey H. Schwartz, han interpretado que las diferencias entre el cráneo del niño Turkana y KNM ER 3733 y KNM ER 3883, así como las diferencias en la dentición entre el niño Turkana y el KNM ER 992, sugieren que el niño Turkana y el el resto del material de H. ergaster no representa el mismo taxón. Schwartz también observó que ninguno de los fósiles parecía representar tampoco al H. erectus , por lo que creía que necesitaba una revisión importante. [27] En 2000, la paleoantropóloga francesa Valéry Zeitoun sugirió que KNM ER 3733 y KNM ER 3883 deberían referirse a dos especies separadas, a las que denominó H. kenyaensis (espécimen tipo KNM ER 3733) y H. okotensis (espécimen tipo KNM ER 3883). ), pero estas designaciones han tenido poca aceptación. [28]
Aunque con frecuencia se supone que se originó en África Oriental , los orígenes de H. ergaster quedan oscurecidos por el hecho de que la especie marca un alejamiento radical de especies anteriores de Homo y Australopithecus en sus largas extremidades, altura y proporciones corporales modernas. Aunque se ha encontrado una gran cantidad de herramientas del Pleistoceno en África Oriental, no se puede determinar completamente que H. ergaster se originó allí sin más descubrimientos fósiles. [29] Se supone que H. ergaster evolucionó a partir de especies anteriores de Homo , probablemente H. habilis . Aunque se han inferido poblaciones de H. ergaster fuera de África basándose en la distribución geográfica de sus descendientes y herramientas que coinciden con las de África oriental, los fósiles de la especie provienen principalmente de África oriental en el rango de tiempo de hace 1,8 a 1,7 millones de años. La mayoría de los fósiles se han recuperado en las orillas del lago Turkana en Kenia. [10]
El espécimen más antiguo conocido de H. erectus sl en África (es decir, H. ergaster ) es DNH 134 , un cráneo recuperado en el sistema de paleocaves Drimolen en Sudáfrica, que data de hace entre 2,04 y 1,95 millones de años. El cráneo es también el espécimen de H. erectus sl más antiguo conocido en general, muestra claras similitudes con KNM ER 3733 y demuestra que los primeros H. ergaster coexistieron con otros homínidos como Paranthropus robustus y Australopithecus sediba . [30]
También hay ejemplares más jóvenes de H. ergaster ; En particular, el niño Turkana data de hace aproximadamente 1,56 millones de años. [10] Un puñado de cráneos africanos aún más jóvenes defienden la continuidad anatómica a largo plazo, aunque no está claro si pueden considerarse formalmente apropiadamente como especímenes de H. ergaster ; el cráneo " Olduvai Hominid 9 " de Olduvai Gorge data de hace aproximadamente 1,2 a 1,1 millones de años y también hay cráneos de Buia (cerca de la costa de Eritrea, que datan de aproximadamente 1 millón de años), la Formación Bouri en Etiopía (que data de aproximadamente 1 millón de años) entre 1 millón y 780.000 años) y un cráneo fragmentario de Olorgesailie en Kenia (que data de hace entre 970.000 y 900.000 años). El cráneo de Olduvai es similar al H. erectus asiático en su enorme cresta superciliar, pero los demás sólo muestran diferencias menores con los cráneos anteriores de H. ergaster . [31]
El H. erectus de Asia, así como los homínidos posteriores de Europa (es decir, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis ) y África ( H. sapiens ), probablemente sean linajes descendientes de H. ergaster. [10] Debido a que se cree que H. ergaster fue ancestral de estos Homo posteriores , podría haber persistido en África hasta hace unos 600.000 años, cuando el tamaño del cerebro aumentó rápidamente y surgió H. heidelbergensis . [32]
Tradicionalmente, se consideraba que el H. erectus era el homínido que abandonó África por primera vez para colonizar Europa y Asia. Si H. ergaster es distinto de H. erectus , esta función se aplicaría a H. ergaster . [24] [10] Se conoce muy poca información concreta sobre cuándo y qué Homo apareció por primera vez en Europa y Asia, ya que los homínidos fósiles del Pleistoceno temprano son escasos en ambos continentes, y que habría sido H. ergaster (o " H. erectus ") que se expandieron, así como la manera particular en que lo hicieron, sigue siendo una conjetura. [20] La presencia de fósiles de H. erectus en el este de Asia significa que una especie humana, muy probablemente H. ergaster , había abandonado África antes de hace 1 millón de años, [33] históricamente se suponía que emigraron por primera vez fuera de África alrededor de Hace entre 1,9 y 1,7 millones de años. [20] Los descubrimientos en Georgia y China retrasan la última fecha posible, antes de hace 2 millones de años, lo que también arroja dudas sobre la idea de que H. ergaster fue el primer homínido en salir de África. [34]
Es probable que la principal razón para abandonar África haya sido el aumento de la población que periódicamente superaba su base de recursos, y con el tiempo grupos fragmentados se trasladaron a establecerse en territorios vecinos y vacíos. La fisiología y la tecnología mejorada de H. ergaster podrían haberles permitido viajar y colonizar territorios que nadie había ocupado antes. [33] No está claro si H. ergaster era verdaderamente capaz de expandirse fuera de África; Los australopitecos probablemente colonizaron las praderas de sabana en toda África hace 3 millones de años y no hay razones claras de por qué no habrían podido expandirse a las praderas de Asia antes de H. ergaster . [19]
La suposición general es que los homínidos emigraron fuera del continente a través del extremo sur del Mar Rojo o a lo largo del valle del Nilo , pero no se conocen homínidos fósiles de ninguna de las regiones en el Pleistoceno temprano. Los primeros fósiles de Homo fuera de África son los cráneos de Dmanisi de Georgia (que datan de entre 1,77 y 1,85 millones de años, [34] que representan el H. ergaster temprano o un nuevo taxón, H. georgicus ), tres incisivos de Ubeidiya en Israel (aproximadamente 1,4 a 1 millón de años) y los fósiles del Hombre de Java ( H. erectus erectus , a más de ocho mil kilómetros de distancia). [29] La datación de especímenes clave de H. erectus asiático (incluido el Hombre de Java) no es del todo segura, pero es probable que todos tengan 1,5 millones de años o menos. [20] Ubeidiya es también el sitio más antiguo firmemente confirmado de herramientas achelenses (una de las industrias de herramientas asociadas con H. ergaster ) fuera de África; las herramientas recuperadas allí se parecen mucho a herramientas más antiguas descubiertas en África Oriental. [33]
La evidencia fósil más antigua de Homo en Asia son los cráneos de Dmanisi antes mencionados, que comparten muchos rasgos con H. ergaster en África, lo que sugiere que H. ergaster podría haberse expandido fuera de África hace entre 1,7 y 1,9 millones de años. [35] Además de los rasgos similares a los de H. ergaster , los cráneos de Dmanisi poseen una amplia variedad de otros rasgos, algunos de los cuales son similares a los rasgos de homínidos anteriores como H. habilis , y el sitio carece notablemente de hachas de mano conservadas (de lo contrario característico de H. ergaster ), lo que significa que los homínidos podrían haberse extendido fuera de África incluso antes que H. ergaster . [19] El cráneo D2700 (cráneo 3 de Dmanisi) en particular se parece a H. habilis en el pequeño volumen de su cráneo (600 cc), la forma de la cara media y superior y la falta de una nariz externa. La mezcla de cráneos en Dmanisi sugiere que la definición de H. ergaster (o H. erectus ) podría ampliarse más apropiadamente para incluir fósiles que de otro modo se asignarían a H. habilis o que dos especies distintas de humanos arcaicos abandonaron África desde el principio. [31] Además de los fósiles de Dmanisi, se han descubierto herramientas de piedra fabricadas por homínidos en la meseta de Loess en China y datan de 2,12 millones de años, lo que significa que los homínidos deben haber abandonado África antes de esa época. [34]
Históricamente, una hipótesis alternativa ha sido que el Homo evolucionó en Asia a partir de ancestros anteriores que habían migrado allí desde África y luego se expandieron nuevamente hacia Europa, donde dio origen al H. sapiens . Esta opinión fue sostenida notablemente por Eugène Dubois , quien describió por primera vez los fósiles de H. erectus en el siglo XIX y consideró los fósiles del Hombre de Java, en ese momento sin lugar a dudas los fósiles de homínidos más antiguos conocidos, como prueba de la hipótesis. Aunque el descubrimiento de los australopitecos y del Homo anterior en África significó que el Homo en sí no se originó en Asia, ocasionalmente ha resurgido la idea de que H. erectus (o H. ergaster ) en particular lo hizo y luego se expandió nuevamente hacia África. [36] Se han utilizado varios descubrimientos de fósiles para respaldarlo a lo largo de los años, incluido un conjunto masivo de mandíbulas de Indonesia que se percibían como similares a las de los australopitecos y apodadas Meganthropus (ahora se cree que es un simio homínido no relacionado). El descubrimiento de H. floresiensis en 2003, que conservó una anatomía primitiva del pie y la muñeca que recuerda a la de H. habilis y Australopithecus , llevó nuevamente a sugerencias de homínidos preerectus en Asia, aunque no se conocen huesos de pie o muñeca comparables de H. erectus lo que imposibilita las comparaciones. [37] La idea de que H. ergaster / H. erectus evolucionó por primera vez en Asia antes de expandirse nuevamente a África se vio sustancialmente debilitada por la datación del cráneo de DNH 134 con aproximadamente 2 millones de años de antigüedad, anterior a todos los demás H. ergaster / H. fósiles de erectus . [30]
Los únicos restos postcraneales bien conservados de H. ergaster proceden del fósil del niño Turkana. A diferencia de los australopitecos, los brazos del niño Turkana no eran más largos en relación con sus piernas que los brazos de las personas vivas y el torso en forma de cono de sus antepasados había evolucionado hasta convertirse en un pecho más en forma de barril sobre caderas estrechas, otra similitud con los humanos modernos. [38] La tibia (hueso de la espinilla) del niño Turkana es relativamente más larga que el mismo hueso en los humanos modernos, lo que potencialmente significa que la rodilla se doblaba más al caminar. [39] La constitución delgada y larga del niño Turkana puede explicarse porque H. ergaster vive en ambientes estacionales cálidos y áridos. A través del adelgazamiento del cuerpo, el volumen corporal disminuye más rápido que el área de la piel y una mayor área de la piel significa una disipación del calor más efectiva. [40]
Los individuos de H. ergaster eran significativamente más altos que sus antepasados. Mientras que Lucy , un famoso fósil de Australopithecus , sólo habría medido aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura en el momento de su muerte, Turkana Boy medía aproximadamente 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de altura y probablemente habría alcanzado los 1,82 m (6 pies). o más si hubiera sobrevivido hasta la edad adulta. [38] Se cree que el tamaño adulto de H. ergaster oscilaba entre 1,45 y 1,85 m (4 pies 9 a 6 pies 1 pulgada) de altura. [39]
Debido a que estaba adaptado a un clima cálido y árido, H. ergaster también podría haber sido la primera especie humana en tener la piel casi desnuda y sin pelo. Si, en cambio, H. ergaster tuviera una cubierta de vello corporal similar a la de un simio, la sudoración (el principal medio mediante el cual los humanos modernos evitan que su cerebro y su cuerpo se sobrecalienten) no habría sido tan eficiente. [40] Aunque la sudoración es la explicación generalmente aceptada para la falta de pelo, otras explicaciones propuestas incluyen una reducción de la carga parasitaria [41] y la selección sexual . [42] Es dudoso que los australopitecos y los Homo anteriores fueran lo suficientemente móviles como para hacer de la pérdida de cabello un rasgo ventajoso, mientras que H. ergaster estaba claramente adaptado para viajes de larga distancia y destacaba por habitar altitudes más bajas (y ambientes abiertos y cálidos de sabana) que sus ancestros. Los australopitecos normalmente habitaban altitudes más frías y altas, de 1000 a 1600 m (3300 a 5200 pies), donde las temperaturas nocturnas se habrían vuelto significativamente más frías y es posible que se hubiera requerido vello corporal aislante. [43]
Alternativamente y a pesar de ello, la pérdida de vello corporal podría haber ocurrido significativamente antes que H. ergaster . Aunque se desconocen las impresiones de la piel en ningún homínido extinto, es posible que los antepasados humanos ya estuvieran perdiendo vello corporal hace unos 3 millones de años. Los ancestros humanos adquirieron los piojos púbicos de los gorilas hace unos 3 millones de años, y la especiación de los piojos púbicos humanos a partir de los gorilas solo fue posible porque los ancestros humanos habían perdido la mayor parte de su vello corporal en esta fecha tan temprana. [44] También es posible que la pérdida de vello corporal se produjera en una fecha significativamente posterior. El análisis genético sugiere que la alta actividad en el receptor de melanocortina 1 , que produce la piel oscura, se remonta a hace aproximadamente 1,2 millones de años. Esto podría indicar la evolución de la calvicie en esta época, ya que la falta de vello corporal habría dejado la piel expuesta a la dañina radiación ultravioleta . [45]
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Las diferencias con los humanos modernos habrían sido evidentes en la cara y el cráneo del H. ergaster . El cerebro de Turkana Boy estaba casi completamente desarrollado en el momento de su muerte, pero su volumen (880 cc) era sólo unos 130 cc mayor que el máximo encontrado en H. habilis , unos 500 cc por debajo del promedio de los humanos modernos. El aumento de 130 cc de H. habilis se vuelve mucho menos significativo de lo que podría suponerse cuando se considera el mayor tamaño corporal de Turkana Boy y H. ergaster . [46] Con todos los cráneos de H. ergaster considerados, el volumen cerebral de la especie varió principalmente entre 600 y 910 cc, y algunos ejemplos pequeños solo tenían un volumen de 508 a 580 cc. Dado que su cerebro era más pequeño que el de los humanos modernos, el cráneo del H. ergaster se estrechó inmediatamente detrás de las cuencas de los ojos ( constricción posorbitaria ). [39]
La caja del cerebro era larga y baja, y la frente del niño Turkana era plana y retraída, fusionándose en ángulo con el arco superciliar sobre sus ojos. Una diferencia notable entre Turkana Boy y los australopitecos y H. habilis habría sido su nariz, que habría sido similar a la de los humanos modernos al proyectarse hacia adelante y tener las fosas nasales orientadas hacia abajo. Esta nariz externa también puede haber sido una adaptación a un clima más cálido, ya que las narices de los humanos modernos suelen ser más frías que sus cuerpos centrales, condensando la humedad que de otro modo habría sido exhalada y perdida durante períodos de mayor actividad. [46] La cara del niño Turkana habría sido más larga de arriba a abajo que la de los humanos modernos, con las mandíbulas proyectadas más hacia afuera ( prognatismo ). Aunque las mandíbulas y los dientes eran más pequeños que los del australopiteco y el H. habilis promedio , seguían siendo significativamente más grandes que los de los humanos modernos. Dado que la mandíbula estaba muy inclinada hacia atrás, es probable que no tuvieran mentón. [40]
La estructura general del cráneo y la cara del niño Turkana también se refleja en otros cráneos de H. ergaster , que combinan rostros grandes y salientes con arcos superciliares, frentes hundidos, dientes grandes y huesos nasales salientes. [40] Aunque Turkana Boy no habría tenido más de 12 años cuando murió, su estatura es más similar a la de un niño moderno de 15 años y el cerebro es comparable al de un niño moderno de 1 año. Según los estándares modernos, H. ergaster habría estado cognitivamente limitado, aunque la invención de nuevas herramientas demuestra que eran más inteligentes que sus predecesores. [47]
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H. ergaster poseía una masa corporal significativamente mayor en comparación con homínidos anteriores como los primeros Homo , Australopithecus y Paranthropus . [16] Mientras que los australopitecos normalmente tenían un peso de 29 a 48 kg (64 a 106 libras), H. ergaster normalmente pesaba de 52 a 63 kg (115 a 139 libras). [48] Es posible que el aumento del tamaño corporal fuera el resultado de la vida en un ambiente de sabana abierta, donde el aumento de tamaño brinda la capacidad de explotar dietas más amplias en áreas de alimentación más grandes, aumenta la movilidad y también brinda la capacidad de cazar presas más grandes. [16] El aumento de la masa corporal también significa que los padres habrían podido llevar a sus hijos a una edad mayor y a una masa mayor. [48]
Aunque históricamente se ha citado a menudo el dimorfismo sexual reducido como una de las diferencias radicales entre H. ergaster y los Homo y australopitecos anteriores, [16] [29] no está claro si los australopitecos eran significativamente más diamórficos sexualmente que H. ergaster o los humanos modernos. [49] La evidencia esquelética sugiere que los sexos en H. ergaster no diferían más en tamaño que los sexos en los humanos modernos, [47] pero un estudio de 2003 realizado por los paleoantropólogos Philip L. Reno, Richard S. Meindl, Melanie A. McCollum y C. Owen Lovejoy sugirió que lo mismo ocurría con el Australopithecus afarensis, significativamente anterior . [49] El dimorfismo sexual es difícil de medir en especies extintas ya que el sexo de los fósiles generalmente no es determinable. Históricamente, los científicos normalmente han medido las diferencias entre los extremos (en términos de tamaño y morfología) del material fósil atribuido a una especie y han asumido que la proporción resultante se aplica a la diferencia media entre individuos masculinos y femeninos. [50]
Las dimensiones de una hembra adulta de 1,8 millones de años de edad de H. ergaster pelvis de Gona , Etiopía, sugieren que H. ergaster habría sido capaz de dar a luz niños con un tamaño cerebral prenatal (prenatal) máximo de 315 cc, alrededor del 30-50 %. del tamaño del cerebro adulto. Este valor se sitúa a medio camino entre el de los chimpancés (~40 %) y el de los humanos modernos (28 %). [51] Se pueden extraer más conclusiones sobre el crecimiento y desarrollo en los primeros Homo del niño Mojokerto , un H. erectus asiático de ~1,4–1,5 millones de años de edad , que tenía un cerebro en aproximadamente 72–84% del tamaño de un cerebro adulto de H. erectus , lo que sugiere una trayectoria de crecimiento cerebral más similar a la de otros grandes simios que a la de los humanos modernos. [52] Tanto Gona pelvis como el niño de Mojokerto sugieren que el crecimiento prenatal de H. ergaster fue similar al de los humanos modernos, pero que el crecimiento y desarrollo posnatal (después del nacimiento) fue intermedio entre el de los chimpancés y los humanos modernos. [51] La tasa de desarrollo más rápida sugiere que la altricialidad (una infancia prolongada y un largo período de dependencia de los padres) evolucionó en una etapa posterior de la evolución humana, posiblemente en el último ancestro común de los neandertales y los humanos modernos. [52] La tasa de desarrollo más rápida también podría indicar que la esperanza de vida de H. ergaster y H. erectus era menor que la de los humanos posteriores y modernos. [53]
Con frecuencia se supone que el mayor tamaño corporal y cerebral del H. ergaster , en comparación con sus antepasados, habría traído consigo mayores necesidades dietéticas y energéticas. [48] En 2002, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y Jonathan CK Wells afirmaron que los requerimientos metabólicos promedio en reposo de H. ergaster habrían sido un 39% más altos que los de Australopithecus afarensis , un 30% más altos en los machos y un 54% más altos en las hembras. [54] Sin embargo, las proporciones del torso de H. ergaster implican un intestino relativamente pequeño, [54] lo que significa que las necesidades energéticas podrían no haber sido necesariamente mayores en H. ergaster que en homínidos anteriores. Esto se debe a que el intestino anterior de los simios (y australopitecos) era grande y consumía mucha energía, ya que necesitaba sintetizar grasa mediante la fermentación de materia vegetal, mientras que H. ergaster probablemente comía significativamente más grasa animal que sus predecesores. Esto habría permitido desviar más energía al crecimiento del cerebro, aumentando el tamaño del cerebro y manteniendo al mismo tiempo los requisitos energéticos de especies anteriores. [55] [56]
Si tuvieran mayores necesidades energéticas, H. ergaster habría necesitado comer mucha más comida que los australopitecos o habría necesitado comer alimentos de calidad superior. Si comieran el mismo tipo de alimentos que los australopitecos, el tiempo de alimentación habría tenido que aumentar drásticamente en proporción a las calorías adicionales necesarias, reduciendo el tiempo que H. ergaster podía utilizar para descansar, socializar y viajar. Aunque esto hubiera sido posible, se considera poco probable, especialmente porque las mandíbulas y los dientes de H. ergaster son de tamaño reducido en comparación con los de los australopitecos, lo que sugiere un cambio en la dieta, alejándose de alimentos fibrosos y difíciles de masticar. Independientemente de las necesidades energéticas, el intestino delgado de H. ergaster también sugiere una dieta más fácil de digerir compuesta por alimentos de mayor calidad. [54]
Es probable que H. ergaster consumiera carne en proporciones mayores que los australopitecos anteriores. [54] La carne probablemente se adquiría a través de una combinación de emboscadas, caza activa y búsqueda de comida en confrontación. H. ergaster no sólo debe haber poseído la capacidad de correr resistencia , sino que también debe haber sido capaz de defenderse y defender los cadáveres de sus presas de la variedad de depredadores africanos contemporáneos. Es posible que una caída en la variedad de especies de carnívoros africanos hace alrededor de 1,5 millones de años pueda atribuirse a la competencia con homínidos oportunistas y carnívoros. [57]
Por sí sola, es posible que la carne no hubiera sido capaz de sustentar completamente al H. ergaster . Los humanos modernos no pueden metabolizar suficientemente las proteínas para satisfacer más del 50% de sus necesidades energéticas y los humanos modernos que dependen en gran medida de productos de origen animal en su dieta dependen principalmente de las grasas para satisfacer el resto de sus necesidades energéticas. [54] Múltiples razones hacen que una dieta totalmente basada en carne en H. ergaster sea poco probable, la más destacada es que los ungulados africanos (la principal presa disponible) son relativamente bajos en grasa y que las dietas ricas en carne exigen una mayor ingesta de agua, lo que habría Ha sido difícil en un ambiente abierto y caluroso. Los cazadores-recolectores africanos modernos que dependen en gran medida de la carne, como los pueblos hadza y san , también utilizan medios culturales para recuperar la máxima cantidad de grasa de los cadáveres de sus presas, un método que no habría estado disponible para H. ergaster . [58]
Por lo tanto , H. ergaster probablemente habría consumido grandes cantidades de carne, mucho más que sus antepasados, pero también habría tenido que utilizar una variedad de otras fuentes de alimentos, como semillas, miel, nueces, invertebrados y [58] tubérculos nutritivos. , bulbos y otros órganos de almacenamiento de plantas subterráneas. [40] La capacidad de masticación relativamente pequeña de H. ergaster , en comparación con sus ancestros de mandíbulas más grandes, significa que la carne y los alimentos vegetales de alta calidad consumidos probablemente habrían requerido el uso de herramientas para procesarlos antes de comerlos. [59]
H. ergaster vivió en la sabana africana, que durante el Pleistoceno fue el hogar de una comunidad de carnívoros considerablemente más formidable que la sabana actual. Los homínidos probablemente sólo podrían haberse adaptado a la vida en la sabana si ya hubieran evolucionado comportamientos de defensa eficaces contra los depredadores. La defensa contra los depredadores probablemente se habría producido gracias a que H. ergaster vivía en grandes grupos, poseía herramientas de piedra (y presumiblemente de madera) y se había establecido un comportamiento de contraataque eficaz. En los primates modernos que pasan cantidades significativas de tiempo en la sabana, como los chimpancés y los babuinos de la sabana , los individuos forman grandes grupos de varios machos en los que varios machos pueden trabajar juntos de manera efectiva para defenderse y contraatacar a los depredadores, ocasionalmente con el uso de piedras o palos, y proteger al resto del grupo. Es posible que se exhibiera un comportamiento similar en los primeros Homo . Teniendo en cuenta los sistemas de vínculos masculinos dentro de bonobos y chimpancés, y la tendencia hacia los vínculos masculinos en los recolectores modernos, los grupos de los primeros Homo podrían haber estado también vinculados por hombres. Debido a la escasez de material fósil, el tamaño del grupo de los primeros Homo no puede determinarse con certeza. Los grupos probablemente eran grandes, es posible que estuvieran por encima del rango superior de tamaños de grupo conocidos entre chimpancés y babuinos ( c. 100 individuos o más). [60] En 1993, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y RIM Dunbar estimaron que el tamaño del grupo de H. habilis y H. rudolfensis , basándose en el tamaño de la neocorteza (ya que existe una relación conocida entre el tamaño de la neocorteza y el tamaño del grupo en los animales no humanos modernos). primates), [61] habría oscilado entre 70 y 85 individuos. [62] Con el factor adicional del bipedalismo, que es energéticamente más barato que el cuadrupedalismo, el tamaño de grupo máximo ecológicamente tolerable puede haber sido incluso mayor. [60] La estimación del tamaño del grupo de Aiello y Dunbar con respecto a H. ergaster fue de 91 a 116 individuos. [62]
El comportamiento social y de contraataque del Homo anterior probablemente se trasladó al H. ergaster , donde probablemente se desarrolló aún más. H. ergaster fue probablemente el primer primate que entró en el nicho de carnívoro social (es decir, cazador-recolector ). [60] Tal comportamiento probablemente habría sido el resultado de contraataques en el contexto de la competencia por alimentos nutritivos con otros carnívoros y probablemente habría evolucionado de algo parecido a la caza oportunista que a veces exhiben los chimpancés. El cambio a la depredación en grupos podría haber desencadenado una cascada de cambios evolutivos que cambiaron el curso de la evolución humana. Comportamientos cooperativos como la caza oportunista en grupo, la defensa de los depredadores y la búsqueda de comida en confrontación habrían sido críticos para la supervivencia, lo que significa que gradualmente se produjo una transición fundamental en la psicología. Dado que el comportamiento típico de "cooperación competitiva" exhibido por la mayoría de los primates ya no se ve favorecido por la selección natural y las tendencias sociales ocupan su lugar, la caza y otras actividades se habrían convertido en verdaderos esfuerzos de colaboración. Debido a que el comportamiento de contraataque se exhibe típicamente en los machos de los primates modernos, se cree que la caza social en los humanos arcaicos era una actividad principalmente masculina. Las hembras probablemente realizaban otros tipos de búsqueda de alimento, recolectando alimentos que no requerían caza (es decir, frutas, nueces, huevos, etc.). [63]
Al ser la caza una actividad social, los individuos probablemente compartían la carne entre sí, lo que habría fortalecido los vínculos tanto entre los propios cazadores como entre los cazadores y el resto del grupo de H. ergaster . Es probable que las hembras también compartieran lo que habían buscado con el resto del grupo. Este desarrollo podría haber llevado al desarrollo de amistades entre hombres y mujeres hasta convertirse en vínculos de pareja monógamos oportunistas. Dado que la selección sexual de las hembras probablemente favorecía a los machos que podían cazar, el comportamiento social emergente resultante de estos nuevos comportamientos se habría transmitido y amplificado a través de las generaciones. [63]
La única evidencia directa de la composición del grupo H. ergaster proviene de una serie de sitios fuera de Ileret en Kenia, donde se han conservado 97 huellas hechas hace alrededor de 1,5 millones de años por un grupo de al menos 20 individuos. Según el tamaño de las huellas, una de las huellas parece haber sido un grupo enteramente compuesto por machos, posiblemente un grupo de trabajo especializado, como una patrulla fronteriza o un grupo de caza o búsqueda de alimento. Si esta evaluación es correcta, sugeriría además una división de responsabilidades entre hombres y mujeres. En las sociedades modernas de cazadores-recolectores que buscan presas grandes, normalmente se envían grupos de machos para cazar a estos animales de alto riesgo y, debido a la baja tasa de éxito, los grupos de hembras tienden a centrarse en alimentos más predecibles. [64]
Los primeros H. ergaster heredaron la cultura olduvayense de las herramientas de los australopitecos y del Homo anterior , aunque rápidamente aprendieron a golpear lascas de piedra mucho más grandes que sus predecesores y contemporáneos. Hace 1,65 millones de años, H. ergaster había creado los artefactos ampliamente tallados y las primeras hachas de mano que caracterizan la cultura achelense, [10] y hace 1,6-1,4 millones de años, la nueva industria de herramientas estaba ampliamente establecida en África Oriental. [65] Las herramientas achelenses se diferencian de las herramientas olduvayenses en que las formas centrales de las herramientas fueron claramente deliberadas. Mientras que la forma de los núcleos de las herramientas olduvayenses, que probablemente se utilizaban principalmente como martillos para romper huesos y obtener médula, parece no haber importado mucho, las hachas de mano de la cultura achelense demuestran una intención de producir objetos estrechos y afilados, típicamente en Formas de lágrima, ovaladas o triangulares. [32] Una vez establecida, la industria achelense permaneció sin cambios durante la existencia de H. ergaster y en épocas posteriores, y las herramientas producidas cerca de su final hace unos 250.000 años no eran significativamente diferentes de las herramientas producidas hace 1,65 millones de años. [66]
Los conjuntos achelenses más antiguos también conservan formas centrales similares a las de las herramientas olduvayenses, pero no se conocen verdaderas formas intermedias entre las dos, lo que sugiere que la aparición de las herramientas achelenses fue un desarrollo abrupto y repentino. El desarrollo más significativo que condujo a las herramientas achelenses probablemente fue que los primeros homínidos aprendieron la capacidad de golpear grandes lascas, de hasta 30 cm (1 pie) o más de longitud, de rocas más grandes, a partir de las cuales podían fabricar nuevas herramientas como hachas de mano. . [65] Aunque "hacha de mano" implica que todas las hachas de mano se usaban para cortar y eran de mano, venían en una variedad de formas y tamaños diferentes y probablemente cumplían varias funciones diferentes. Es posible que se hayan arrojado ejemplares simétricos y con formas cuidadosas a presas similares a los discos modernos , ejemplos elaborados de manera más informal pueden haber servido simplemente como fuentes portátiles de escamas afiladas y algunos podrían haberse utilizado para raspar o cortar madera. Además, las hachas de mano son herramientas de carnicería eficaces y posiblemente también se utilizaron para desmembrar cadáveres de animales grandes. [66]
Se conservan hachas de mano que son demasiado difíciles de manejar y grandes para usarse con algún propósito práctico aparente. El uso de estas hachas de mano más grandes, y para algunas colecciones descubiertas de cientos de hachas de mano sin signos evidentes de uso, es especulativo y conjetural. Una idea que ha sido popular en la prensa popular, y frecuentemente citada en el mundo académico, [67] es que las hachas de mano grandes e impresionantes podrían haber sido emblemas utilizados para atraer parejas, y los fabricantes de hachas grandes mostraban fuerza, coordinación y determinación, cualidades que puede haber sido considerado atractivo. [66] Las paleoantropólogas April Nowell y Melanie Lee Chang señalaron en 2009 que, aunque esta teoría es "tanto intrigante como emocionalmente atractiva", hay poca evidencia de ella y no es comprobable. [68] Consideraron que era más probable que las variaciones en la morfología del hacha de mano a lo largo de cientos de miles de años fueran el resultado de varios factores diferentes en lugar de un factor único y general en la selección sexual. [69]
A medida que el Homo emigró a ambientes abiertos de sabana, los encuentros con incendios naturales debieron volverse más frecuentes y significativos. [70] Es posible que H. ergaster fueran los primeros humanos en dominar el control del fuego, que pudieron haber utilizado para cocinar. Cocinar hace que tanto la carne como los alimentos vegetales sean más digeribles, lo que podría haber sido importante ya que las tripas de H. ergaster eran de tamaño reducido en comparación con las de sus antepasados. [40] Aunque con frecuencia se supone que H. ergaster / H. erectus fue el primer Homo en controlar el fuego, falta evidencia concreta en el registro fósil, tal vez en parte debido a la dificultad para preservar la evidencia real del uso del fuego. [71] [72] Dos de los primeros sitios que comúnmente se afirma que conservan evidencia del uso del fuego son FxJj20 en Koobi Fora y GnJi 1/6E cerca del lago Baringo , ambos en Kenia y ambos con una antigüedad de hasta 1,5 millones de años. La evidencia en FxJj20 consiste en sedimentos quemados y herramientas de piedra alteradas por el calor, mientras que GnJi 1/6E conserva grandes clastos de arcilla cocida, asociados con herramientas de piedra y restos de fauna. Aunque es difícil excluir un origen natural de los residuos del incendio evidenciados, los sitios siguen siendo fuertes candidatos para el uso temprano del fuego. [73] [72]
Varios sitios, que conservan evidencia más ampliamente aceptada del uso del fuego, datan de hace 1 millón de años o menos, lo que es posterior a la aparición y último registro generalmente aceptado de H. ergaster . [40] Estos sitios incluyen sitios de cuevas, como Wonderwerk y Swartkrans en Sudáfrica, y sitios abiertos, como Kalambo Falls en Zambia. El sitio Gesher Benot Ya'aqov en Israel, que data de hace unos 700.000 años, conserva evidencia ampliamente aceptada del uso del fuego a través de materiales quemados y microartefactos de pedernal quemados que se conservan en numerosos niveles. [73] [40] Desde hace unos 400.000 años en adelante, los rastros de fuego se vuelven aún más numerosos en sitios de África, Europa y Asia. [74]
La médula espinal del Turkana Boy habría sido más estrecha que la de los humanos modernos, lo que significa que el sistema nervioso del H. ergaster y sus músculos respiratorios pueden no haber estado lo suficientemente desarrollados para producir o controlar el habla. [39] En 2001, los antropólogos Bruce Latimer y James Ohman concluyeron que Turkana Boy padecía displasia esquelética y escoliosis y, por lo tanto, no habría sido representativo del resto de su especie a este respecto. [75] En 2006, cuando el antropólogo Marc Meyer y sus colegas describieron un espécimen de H. erectus sl de Dmanisi, Georgia, que databa de 1,78 millones de años. El fósil conserva las vértebras Homo más antiguas conocidas y la columna vertebral encontrada se encuentra dentro del rango de las columnas humanas modernas, lo que sugiere que el individuo habría sido capaz de hablar. Meyer y sus colegas concluyeron que probablemente el habla era posible dentro del Homo desde una etapa muy temprana y que el niño Turkana probablemente padecía algún defecto congénito, posiblemente estenosis espinal . [76]
En 2013 y 2014, la antropóloga Regula Schiess y sus colegas concluyeron que no había evidencia de defectos congénitos en el niño Turkana y, a diferencia de los estudios de 2001 y 2006, consideraron que el espécimen era representativo de la especie. [77] [78]
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