El Homo antecessor ( en latín, «hombre pionero») es una especie extinta de humano arcaico registrada en la Sierra de Atapuerca , un yacimiento arqueológico productivo, hace entre 1,2 y 0,8 millones de años durante el Pleistoceno Inferior . Es posible que hubiera poblaciones de esta especie en otras partes de Europa occidental, y estuvieron entre las primeras en asentarse en esa región del mundo, de ahí su nombre. Los primeros fósiles se encontraron en lacueva de Gran Dolina en 1994, y la especie fue descrita formalmente en 1997 como el último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales , suplantando al más convencional H. heidelbergensis en esta posición. Desde entonces, el H. antecessor ha sido reinterpretado como una rama de la línea humana moderna, aunque probablemente una que se ramificó justo antes de la división entre humanos modernos y neandertales.
A pesar de ser tan antiguo, el rostro es inesperadamente similar al de los humanos modernos en lugar de a otros humanos arcaicos, es decir, en su planitud general, así como en la curvatura del pómulo a medida que se fusiona con la mandíbula superior, aunque estos elementos solo se conocen de un espécimen juvenil. El volumen del cerebro podría haber sido de 1.000 cc (61 pulgadas cúbicas) o más, pero no se ha descubierto ninguna caja craneana intacta. A modo de comparación, los humanos modernos actuales miden en promedio 1.270 cm3 para los hombres y 1.130 cm3 para las mujeres. Las estimaciones de estatura varían de 162,3 a 186,8 cm (5 pies 4 pulgadas - 6 pies 2 pulgadas). H. antecessor puede haber sido de pecho ancho y bastante pesado, muy parecido a los neandertales, aunque las extremidades eran proporcionalmente largas, un rasgo más frecuente en las poblaciones tropicales. Las rótulas son delgadas y tienen inserciones tendinosas poco desarrolladas. Los pies indican que H. antecessor caminaba de manera diferente en comparación con los humanos modernos.
H. antecessor fabricaba predominantemente herramientas de piedra sencillas, como guijarros y lascas , a partir de cuarzo y sílex , aunque utilizaba una variedad de materiales. Esta industria tiene algunas similitudes con la más compleja del Achelense , una industria que es característica de los yacimientos africanos contemporáneos y europeos posteriores. Los grupos pueden haber enviado partidas de caza, que se centraban principalmente en los ciervos en su entorno de sabana y bosque mixto. Muchos de los especímenes de H. antecessor fueron canibalizados , tal vez como una práctica cultural. No hay evidencia de que usaran fuego y, de manera similar, solo habitaban el interior de Iberia durante los períodos cálidos, presumiblemente retirándose a la costa en caso contrario.
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La Sierra de Atapuerca, el norte de España, es conocida desde hace tiempo por su abundancia de restos fósiles. La Gran Dolina ("gran sumidero") fue explorada por primera vez en busca de fósiles por el arqueólogo Francisco Jordá Cerdá en un breve viaje de campo a la región en 1966, donde recuperó algunos fósiles de animales y herramientas de piedra. Carecía de los recursos y la mano de obra para continuar. En 1976, el paleontólogo español Trinidad Torres investigó la Gran Dolina en busca de fósiles de osos (recuperó restos de Ursus ), pero el Equipo Espeleológico Edelweiss le aconsejó que continuara en la cercana Sima de los Huesos ("pozo de huesos"). Aquí, además de una gran cantidad de fósiles de osos, también recuperó fósiles humanos arcaicos , lo que impulsó una exploración masiva de la Sierra de Atapuerca, encabezada inicialmente por el paleontólogo español Emiliano Aguirre , pero rápidamente asumida por José María Bermúdez de Castro , Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga . En 1992 reiniciaron la excavación de la Gran Dolina y encontraron restos humanos arcaicos dos años después; en 1997, los describieron formalmente como una nueva especie , Homo antecessor . [1] El holotipo es el espécimen ATD6-5, un fragmento mandibular derecho que conserva los molares y se recuperó con algunos dientes aislados. En su descripción original, Castro y sus colegas postularon que la especie fue el primer humano en colonizar Europa, de ahí el nombre antecessor ( del latín "explorador", "pionero" o "colono temprano"). [2]
Los 25 m (82 pies) de sedimentos del Pleistoceno en la Gran Dolina se dividen en once unidades , TD1 a TD11 ("trinchera dolina" o "zanja de sumidero"). H. antecessor se recuperó de TD6, que en consecuencia se ha convertido en la unidad mejor investigada del sitio. [3] En las primeras temporadas de campo de 1994-1995, el equipo de excavación excavó un pequeño pozo de prueba (para ver si la unidad justificaba una mayor investigación) en la sección sureste que medía 6 m2 ( 65 pies cuadrados). [3] Los fósiles humanos fueron descubiertos primero por Aurora Martín Nájera; la capa de 30 cm (12 pulgadas) en la que se encontraron se apoda "Aurora Stratum " en su honor. [4] Una sección triangular de 13 m2 ( 140 pies cuadrados) se excavó en la sección central a principios de la década de 2000. [3] También se encontraron fósiles humanos en la sección norte. En total, se recuperaron alrededor de 170 especímenes de H. antecessor . [3] Los mejor conservados son ATD6-15 y ATD6-69 (posiblemente pertenecientes al mismo individuo) que dilucidan con mayor claridad la anatomía facial. [2] Las temporadas de campo posteriores han producido alrededor de sesenta especímenes más. [1] Las partes descubiertas del esqueleto de H. antecessor son: elementos de la cara, clavícula , antebrazo, dedos, rodillas y algunas vértebras y costillas . [5]
En 2007, un fragmento mandibular con algunos dientes, ATE9-1, asignado provisionalmente a H. antecessor por Carbonell, fue recuperado de la cercana Sima del Elefante ("foso de elefantes") en la unidad TE9 ("trinchera elefante"), perteneciente a un individuo de entre 20 y 25 años. El yacimiento también arrojó lascas de piedra y evidencia de carnicería. [6] En 2011, después de proporcionar un análisis mucho más profundo del material de la Sima del Elefante, Castro y sus colegas no estaban seguros de la clasificación de la especie, optando por dejarla en Homo sp. (sin emitir opinión sobre la designación de la especie) a la espera de nuevos descubrimientos. [7]
El conjunto de herramientas de piedra de la Gran Dolina es muy similar a varios otros contemporáneos en toda Europa occidental, que pueden representar el trabajo de la misma especie, aunque esto no es confirmable porque muchos de estos sitios no han producido fósiles humanos. [2] En 2014, se descubrieron cincuenta huellas que datan de entre 1,2 millones y 800.000 años atrás en Happisburgh , Inglaterra, que podrían atribuirse potencialmente a un grupo de H. antecessor dado que es la única especie humana identificada durante ese tiempo en Europa occidental. [8]
El rostro de H. antecessor es inesperadamente similar al de los humanos modernos en comparación con otros grupos arcaicos, por lo que en su descripción original, Castro y sus colegas lo clasificaron como el último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales , suplantando a H. heidelbergensis en esta capacidad. [2] [5] [1] La anatomía facial fue objeto de un minucioso escrutinio en los años posteriores. [1]
En 2001, el paleoantropólogo francés Jean-Jacques Hublin postuló que los restos de Gran Dolina y los restos contemporáneos de Tighennif de Argelia (generalmente clasificados como Homo ergaster [=? Homo erectus ], originalmente " Atlantanthropus mauritanicus " [a] ) representan la misma población, porque catorce de las quince características dentales que Castro y colegas enumeraron para H. antecessor también se han identificado en el Pleistoceno medio del norte de África; esto significaría que H. antecessor es un sinónimo menor de " Homo mauritanicus ", es decir, los humanos de Gran Dolina y Tighennif deberían clasificarse en este último. [12] En 2007, Castro y colegas estudiaron los fósiles y encontraron que los restos de Tighennif eran mucho más grandes que H. antecessor y dentalmente similares a otras poblaciones africanas. Sin embargo, todavía recomendaron revivir a Mauritanicus para albergar todos los especímenes del Pleistoceno temprano del norte de África como " H. ergaster mauritanicus ". [13]
En 2007, el primatólogo Esteban Sarmiento y sus colegas cuestionaron la legitimidad de H. antecessor como especie separada porque se desconoce gran parte de la anatomía del cráneo; se conoce a H. heidelbergensis aproximadamente en el mismo tiempo y región; y porque el espécimen tipo era un niño (los rasgos supuestamente característicos podrían haber desaparecido con la madurez). Tal reestructuración de la cara, argumentaron, también puede ser causada por la adaptación climática regional en lugar de la especiación. [14] En 2009, el paleoantropólogo estadounidense Richard Klein declaró que era escéptico de que H. antecessor fuera ancestral de H. heidelbergensis , interpretando a H. antecessor como "una rama de H. ergaster [de África] que desapareció después de un intento fallido de colonizar el sur de Europa". [15] De manera similar, en 2012, el antropólogo físico británico Chris Stringer consideró que H. antecessor y H. heidelbergensis eran dos linajes diferentes en lugar de tener una relación de ancestro/descendiente. [9] En 2013, la antropóloga Sarah Freidline y sus colegas sugirieron que el rostro humanoide moderno evolucionó de forma independiente varias veces entre los Homo . [16] En 2017, Castro y sus colegas admitieron que H. antecessor puede o no ser un ancestro humano moderno, aunque si no lo fue, probablemente se dividió poco antes de la división entre humanos modernos y neandertales. [17] En 2020, el paleoantropólogo molecular holandés Frido Welker y sus colegas concluyeron que H. antecessor no es un ancestro humano moderno al analizar proteínas antiguas recolectadas del diente ATD6-92. [18]
Las excavaciones de 2003 a 2007 revelaron una estratigrafía mucho más intrincada de lo que se pensaba anteriormente, y TD6 se dividió en tres subunidades que abarcan trece capas y nueve facies sedimentarias (cuerpos de roca distintivos de los cuerpos adyacentes). La presencia humana se registra en las subunidades 1 y 2, y en las facies A, D1 y F. Se depositaron huesos dispersos y orientados al azar en la facies D1 de la capa TD6.2.2 (subunidad 2 de TD6, capa 2) y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3, pero en la facies D parecen haber sido agrupados de forma notoria en el área noroeste. Esto podría indicar que fueron arrastrados a la cueva a través de un flujo de escombros . En cuanto a la facies F, que contiene la mayoría de los restos humanos, es posible que hayan sido depositados por un flujo de escombros de baja energía (consistente con el comportamiento de la llanura de inundación ) desde la entrada principal hacia el noroeste, así como por un flujo de escombros más fuerte desde otra entrada hacia el sur. También se recuperaron fósiles depositados fluvialmente (arrastrados por una corriente de agua) de la Facies A en las capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2, indicados por grava de piedra caliza dentro del rango de tamaño de los restos. Por lo tanto, H. antecessor puede no haber habitado la cueva, aunque al menos estuvo activo en las cercanías. Solo el 5,6% de los fósiles presentan alguna evidencia de erosión por aire libre, raíces y suelo, lo que podría significar que fueron depositados en las profundidades de la cueva relativamente poco después de la muerte. [3]
La ocupación humana parece haber ocurrido en oleadas correspondientes a períodos de tiempo caracterizados por un hábitat de sabana cálida y húmeda (aunque las riberas de los ríos probablemente albergaban bosques). Estas condiciones solo estuvieron presentes durante las transiciones de períodos glaciales fríos a períodos interglaciales cálidos , después de que el clima se calentara y antes de que los bosques pudieran expandirse para dominar el paisaje. [20] Los intentos de datación de los restos de H. antecessor son:
Hasta 2013, con el descubrimiento del diente infantil de 1,4 millones de años de Barranco León , Orce , España, estos eran los fósiles humanos más antiguos conocidos en Europa, [25] aunque la actividad humana en el continente se remonta a hace 1,6 millones de años en Europa del Este y España, como lo indican las herramientas de piedra. [26]
La anatomía facial de H. antecessor se conoce principalmente a partir del niño H. antecessor ATD6-69 de 10 a 11,5 años , ya que los pocos otros especímenes faciales son fragmentarios. ATD6-69 es sorprendentemente similar a los humanos modernos (así como a los humanos arcaicos del Pleistoceno medio del este de Asia ) en contraposición a los humanos arcaicos del Pleistoceno medio de Eurasia occidental o África, incluidos los neandertales. Los rasgos más notables son una cara completamente plana y una cresta cigomático-alveolar curvada (la barra de hueso que conecta la mejilla con la parte del maxilar que sostiene los dientes). En 2013, la antropóloga Sarah Freidline y sus colegas determinaron estadísticamente que estas características no desaparecerían con la madurez. H. antecessor sugiere que el rostro humano moderno evolucionó y desapareció varias veces en el pasado, lo que no es improbable ya que la anatomía facial está fuertemente influenciada por la dieta y, por lo tanto, por el medio ambiente. [16] Los huesos nasales son como los de los humanos modernos. [2] La mandíbula (mandíbula inferior) es bastante grácil a diferencia de la mayoría de los otros humanos arcaicos. Presenta varias características arcaicas, pero la forma de la muesca mandibular es similar a la de los humanos modernos, y la parte alveolar (adyacente a los dientes) es completamente vertical como en los humanos modernos. Como en muchos neandertales, el tubérculo pterigoideo medial es grande. A diferencia de la mayoría de los neandertales, no hay espacio retromolar (un gran espacio entre el último molar y el final del cuerpo de la mandíbula). [17]
Los incisivos superiores tienen forma de pala (el lado lingual, o de la lengua, es claramente cóncavo), un rasgo característico de otras poblaciones humanas euroasiáticas, incluidas las modernas. Los caninos tienen el cíngulo (una protuberancia hacia la base) y la cresta esencial (hacia la línea media) como las especies más derivadas , pero conservan las cúspides (pequeñas protuberancias) cerca de la punta y el incisivo que bordea como las especies más arcaicas. Las coronas de los premolares superiores son bastante derivadas, siendo casi simétricas y teniendo una cúspide lingual (en el lado de la lengua), y un cíngulo y surcos longitudinales en el lado de la mejilla. Los molares superiores presentan varios rasgos típicos de los neandertales. Los dientes mandibulares, por otro lado, son bastante arcaicos. El P 3 (el primer premolar inferior) tiene una corona fuertemente asimétrica y un sistema de raíces dentales complejo . P 3 es más pequeño que P 4 como en especies más derivadas, pero como otros Homo tempranos , M 1 (el primer molar inferior) es más pequeño que M 2 y las cúspides de las coronas molares tienen forma de Y. La distribución del esmalte es similar a la de los neandertales, con capas más gruesas en la periferia que en las cúspides. [17] Con base en dos dientes caninos (ATD6-69 y ATD6-13), el grosor del esmalte y la proporción del diente cubierto por las encías varían en el mismo grado que para los machos y hembras de los humanos modernos y muchos otros simios, por lo que esto puede deberse al dimorfismo sexual, con las hembras teniendo dientes más pequeños, esmalte relativamente más grueso y una menor proporción de cobertura de encías. [27]
Los huesos parietales (cada uno de los cuales es un lado de la parte posterior de la parte superior del cráneo) son aplanados y se unen en un pico en la línea media. Este perfil "similar a una tienda de campaña" también se exhibe en H. ergaster africano más arcaico y H. erectus asiático . Al igual que H. ergaster , el proceso estiloides temporal justo debajo de la oreja está fusionado con la base del cráneo . Las crestas superciliares son prominentes. El margen superior de la parte escamosa de los huesos temporales (en el costado del cráneo) es convexo, como en especies más derivadas. [17] El volumen cerebral de ATD6-15, tal vez perteneciente a un niño de 11 años, puede haber sido de 1000 cc (61 pulgadas cúbicas) o más según las mediciones del hueso frontal . [b] [2] A modo de comparación, los humanos modernos actuales tienen un tamaño promedio de 1270 cm 3 para los hombres y 1130 cm 3 para las mujeres, con una desviación estándar de aproximadamente 115 y 100 cm 3 . [28]
Se estimó que el ejemplar de clavícula de un adulto notablemente grande , ATD6-50, que se asumió que era masculino en función del tamaño absoluto, medía entre 162,3 y 186,8 cm (5 pies 4 pulgadas y 6 pies 2 pulgadas), con una media de 174,5 cm (5 pies 9 pulgadas), según la correlación entre la gente india moderna entre la longitud de la clavícula y la estatura. Se estimó que un radio adulto (un hueso del antebrazo), ATD6-43, que podría ser masculino en función del tamaño absoluto o femenino en función de la gracilidad, pertenecía a un individuo de 172,5 cm (5 pies 8 pulgadas) de altura según el promedio de ecuaciones entre varias poblaciones modernas que relacionan la longitud radial con la estatura. Según la longitud del metatarso (hueso del pie), se estima que un hombre medía 173 cm (5 pies 8 pulgadas) y una mujer 168,9 cm (5 pies 6 pulgadas). Todos estos son valores bastante similares. A modo de comparación, las estimaciones de los neandertales de Europa occidental promedian 165,3 cm (5 pies 5 pulgadas), y los primeros humanos modernos europeos 178,4 cm (5 pies 10 pulgadas). [5] La articulación del tobillo está adaptada para soportar un alto estrés, lo que puede indicar un plan corporal pesado y robusto, muy parecido al de los neandertales. [29] Con base en la relación entre la longitud de la huella humana y el tamaño corporal, doce huellas de Happisburgh que se conservan lo suficientemente bien como para medirlas son consistentes con individuos que oscilan entre 93 y 173 cm (3 pies 1 pulgada a 5 pies 8 pulgadas) de estatura, lo que puede significar que algunos de los autores de las huellas eran niños. Según esta lógica, las tres huellas más grandes (que equivalen a estaturas de 160 cm (5 pies 3 pulgadas), 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 173 cm (5 pies 8 pulgadas)) variaban de 48 a 53 kg (106 a 117 libras) de peso. Las estimaciones de estatura para H. antecessor , H. heidelbergensis y los neandertales son aproximadamente consistentes entre sí. [8]
Se conocen dos atlas (la primera vértebra del cuello ), lo que es excepcional ya que este hueso rara vez se descubre en humanos arcaicos. Son indistinguibles de los de los humanos modernos. Para el axis (la segunda vértebra del cuello), el ángulo de la apófisis espinosa (que sobresale de la vértebra) es de unos 19°, comparable con los neandertales y los humanos modernos, divergiendo de H. ergaster con un ángulo bajo de unos 8°. El foramen vertebral (que alberga la médula espinal ) es más bien estrecho en comparación con los humanos modernos. La columna en su conjunto se alinea con los humanos modernos. [5]
Se conoce una clavícula (incompleta), la ATD6-50, que es gruesa en comparación con las de los humanos modernos. Esto puede indicar que el H. antecessor tenía clavículas largas y planas (platicleídicas) como otros humanos arcaicos. Esto indicaría un pecho ancho. La curvatura proximal (torsión del hueso en el lado más cercano al cuello) en la vista frontal es similar a la de los neandertales, pero la curvatura distal (en el lado del hombro) es mucho más pronunciada. El esternón es estrecho. El acromion (que se extiende sobre la articulación del hombro) es pequeño en comparación con los de los humanos modernos. [5] El omóplato es similar al de todos los Homo con un plan corporal humano típico, lo que indica que el H. antecessor no era un escalador tan hábil como los simios no humanos o las especies pre- erectus , pero era capaz de lanzar proyectiles de manera eficiente como piedras o lanzas. [30]
Se estimó que el radio incompleto, ATD6-43, medía 257 mm (10,1 pulgadas). Es extrañamente largo y recto para alguien de tan al norte, lo que recuerda a las proporciones observadas en los primeros humanos modernos y muchas personas de poblaciones tropicales. Esto podría explicarse como la retención de la forma tropical ancestral de extremidades largas, a diferencia de los neandertales que desarrollaron extremidades más cortas. Esto también podría indicar un alto índice braquial (relación de longitud radial a humeral ). En comparación con las especies humanas más recientes, la sección transversal del eje radial es bastante redonda y grácil en toda su longitud. Al igual que los humanos arcaicos, el cuello radial (cerca del codo) es largo, lo que le da más apalancamiento al bíceps braquial . Al igual que los humanos modernos y el H. heidelbergensis , pero a diferencia de los neandertales y los homínidos más arcaicos, la tuberosidad radial (una protuberancia ósea que sobresale justo debajo del cuello radial) está colocada anteriormente (hacia el lado frontal cuando el brazo está mirando hacia afuera). [5]
Al igual que los de otros humanos arcaicos, el fémur presenta una fosa trocantérea desarrollada y una cresta posterior. Estos rasgos son muy variables entre las poblaciones humanas modernas. Las dos rótulas conocidas , ATD6-22 y ATD6-56, tienen forma subrectangular en oposición a la subtriangular más común, aunque bastante estrechas como las de los humanos modernos. Son bastante pequeñas y delgadas, cayendo en el extremo inferior para las mujeres humanas modernas. El vértice de la rótula (el área que no se une a otro hueso) no está bien desarrollado, dejando poca inserción para el tendón rotuliano . La faceta medial (hacia la línea media) y la faceta lateral (hacia los lados) de la articulación de la rodilla son aproximadamente del mismo tamaño entre sí en ATD6-56 y la medial es más grande en ATD6-22, mientras que la lateral es comúnmente más grande en los humanos modernos. La faceta lateral invade un área plana y recta en lugar de limitarse a una muesca vasta definida , una condición poco frecuente entre cualquier especie humana. [5]
Las falanges y los metatarsianos del pie son comparables a los de los humanos posteriores, pero el hueso del dedo gordo del pie es bastante robusto, lo que podría estar relacionado con la forma en que H. antecessor se impulsaba del suelo. El hueso del tobillo (astrágalo) es excepcionalmente largo y alto, así como la faceta donde se conecta con la pierna (la tróclea), lo que puede estar relacionado con la forma en que H. antecessor caminaba. La tróclea larga provocó un cuello corto del astrágalo, que une la cabeza del astrágalo con los dedos y el cuerpo del astrágalo con la pierna. Esto converge de alguna manera con la condición exhibida en los neandertales, que generalmente se explica como una respuesta a un cuerpo pesado y robusto, para aliviar la tensión consecuentemente mayor en el cartílago articular en la articulación del tobillo. Esto también habría permitido una mayor flexión . [29]
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En 2010, Castro y sus colegas estimaron que ATD6-112, representado por un primer molar superior e inferior permanentes, murió entre los 5,3 y los 6,6 años de edad basándose en las tasas de formación de dientes en chimpancés (estimación inferior) y humanos modernos (superiores). Los molares casi no se desgastan, lo que significa que el individuo murió poco después de que el diente erupcionara, y que la erupción del primer molar ocurrió aproximadamente a esta edad. La edad está dentro del rango de variación de los humanos modernos, y este hito del desarrollo puede correlacionarse de manera discutible con la historia de vida. Si la relación es cierta, H. antecessor tuvo una infancia prolongada, una característica de los humanos modernos en la que se produce un desarrollo cognitivo significativo. [31]
La cara parcial ATD6-69 tiene un M 3 ectópico (tercer molar superior izquierdo), donde erupcionó incorrectamente, y esto causó la impactación de M 2 , donde se bloqueó la erupción en absoluto. Aunque la impactación de M 3 es bastante común en los humanos modernos, tan alta como el cincuenta por ciento en algunas poblaciones, la impactación de M 2 es rara, tan poco como 0,08 a 2,3%. La impactación puede conducir a lesiones secundarias, como caries dentales , reabsorción radicular , queratoquistes y quistes dentígeros . [32]
La mandíbula ATE9-1 presenta una atrición dental severa y abrasión de las coronas de los dientes y reabsorción ósea en la raíz, hasta el punto de que los conductos radiculares (el interior sensible) de los caninos están expuestos. El traumatismo es compatible con una enfermedad de las encías debido a la sobrecarga de los dientes, como por ejemplo al usar la boca como una tercera mano para transportar objetos. Una condición similar también se informó para los restos posteriores de la Sima de los Huesos también en el yacimiento de la Sierra de Atapuerca. [33]
El hueso de la rodilla izquierda ATD6-56 tiene un osteofito (espolón óseo) de 4,7 mm × 15 mm (0,19 in × 0,59 in) de altura x ancho en el margen inferior (inferior). Los osteofitos normalmente se forman como respuesta al estrés debido a la osteoartritis , que puede ser resultado de la vejez o una carga inadecuada de la articulación como consecuencia de la desalineación ósea o laxitud del ligamento . En el caso de ATD6-56, la carga inadecuada fue probablemente el factor causal. Ponerse en cuclillas y arrodillarse con frecuencia puede conducir a esta afección, pero si el hueso de la rodilla derecha ATD6-22 (que no tiene tal trauma) pertenece al mismo individuo, entonces es poco probable que esta sea la razón. Si es así, la lesión fue causada por un traumatismo local, como una tensión en el tejido blando alrededor de la articulación debido a una actividad de alta intensidad, o una fractura del fémur y/o la tibia izquierdos (que no se puede confirmar ya que ninguno de los huesos está asociado con este individuo). [34]
El cuarto metatarsiano derecho ATD6-124 tiene una lesión de 25,8 mm × 8 mm (1,02 in × 0,31 in) de largo x ancho en el lado medial (hacia la línea media del hueso) compatible con una fractura de marcha . Esta afección la encuentran con mayor frecuencia los soldados, corredores de largas distancias y personas potencialmente con pie plano cuyos huesos del pie fallaron bajo una actividad repetida de alta intensidad. Los neandertales posteriores desarrollarían un esqueleto inferior mucho más robusto posiblemente para soportar un movimiento tan exigente en terrenos irregulares. Aunque solo se ha identificado otro ejemplo de la afección (en la Sima de los Huesos) entre los humanos arcaicos, las fracturas de marcha probablemente eran una lesión común para ellos dado que la fractura curada no deja una marca visible, así como su presunto estilo de vida de alta intensidad. [35]
H. antecessor producía herramientas de piedra sencillas en Gran Dolina. Esta industria se encuentra en otras partes de la España del Pleistoceno Inferior, en particular en el Barranc de la Boella y la cercana Galería, y se distingue por la preparación y afilado de núcleos antes del descascarillado, la presencia de bifaces (rudos) y cierto grado de estandarización de los tipos de herramientas. Esto tiene cierta semejanza con la industria achelense mucho más compleja , característica de los yacimientos africanos y europeos posteriores. [19] La evidencia más temprana de conjuntos de herramientas achelenses típicos proviene de África hace 1,75 millones de años, pero el conjunto de herramientas achelense típico aparece en Europa occidental casi un millón de años después. Se debate si estos primeros yacimientos europeos evolucionaron hacia la industria achelense europea independientemente de sus homólogos africanos, o si el achelense se trajo de África y se difundió por toda Europa. En 2020, la antropóloga francesa Marie-Hélène Moncel argumentó que la aparición de bifaces típicos achueleanos hace 700.000 años en Europa fue demasiado repentina para ser el resultado de una evolución completamente independiente de las tecnologías locales, por lo que debe haber habido influencia de África. [36] El desgaste de las herramientas de piedra TD6 es consistente con la abrasión repetida contra la carne, por lo que probablemente se usaron como herramientas de carnicería. [19]
En la parte inferior de TD6.3 (subunidad 3 de TD6) se recuperaron 84 herramientas de piedra, predominantemente pequeños guijarros de cuarcita sin modificar con daños por percusión (probablemente causados al golpear objetos como huesos), en lugar de herramientas de fabricación más especializadas. [19]
Aunque el 41% del conjunto de la sección consiste en lascas, son bastante rudimentarias y grandes (un promedio de 38 mm × 30 mm × 11 mm, 1,50 pulgadas × 1,18 pulgadas × 0,43 pulgadas), ya sea como resultado de habilidades rudimentarias de tallado (trabajo de piedra) o de la dificultad de trabajar materiales de tan mala calidad. Hicieron uso del método longitudinal unipolar, descascarando solo un lado de un núcleo , probablemente para compensar la falta de planificación previa, optando por tallar guijarros de forma irregular y, por lo tanto, de peor calidad. [19]
La mayor parte de las herramientas de piedra se encontraban en la mitad inferior (más antigua) de TD6.2, con 831 herramientas de piedra. Los talladores hicieron uso de una gama mucho más diversa de materiales (aunque más comúnmente sílex ), lo que indica que se desplazaban más lejos en busca de mejores materias primas. La Sierra de Atapuerca presenta una abundancia y diversidad de afloramientos minerales adecuados para la fabricación de herramientas de piedra, además de sílex y cuarzo , a saber, cuarcita, arenisca y caliza , que se podían recolectar a solo 3 km (1,9 mi) de la Gran Dolina. [19]
Produjeron muchos menos guijarros y pasaron más tiempo desmenuzando las lascas, pero no fueron particularmente económicos con sus materiales, y aproximadamente la mitad de los núcleos podrían haber producido más lascas. Además, modificaron los espacios en blanco irregulares en formas más trabajables antes de desmenuzar las piezas. Esta planificación previa les permitió utilizar otras técnicas: el método centrípeto (desmenuzando solo los bordes del núcleo) y el método bipolar (colocando el núcleo sobre un yunque y golpeándolo con un martillo ). Hay 62 lascas que miden menos de 20 mm (0,79 pulgadas) de altura y 28 de más de 60 mm (2,4 pulgadas). Hay tres lascas de calidad notablemente superior, más delgadas y largas que las otras, que pueden haber sido producidas por la misma persona. También hay herramientas retocadas : muescas, espinas, denticulados , puntas, raspadores y un solo cortador . Estas pequeñas herramientas retocadas son raras en el Pleistoceno temprano europeo. [19]
En el TD6.1 se encontraron 124 herramientas de piedra, pero están mal conservadas, ya que las hienas también utilizaban la zona como letrina, corroyendo la orina. La capa carece de guijarros y núcleos, y 44 de las herramientas de piedra son indeterminadas. Las lascas son mucho más pequeñas, con un promedio de 28 mm × 27 mm × 11 mm (1,10 pulgadas × 1,06 pulgadas × 0,43 pulgadas), diez miden menos de 20 mm (0,79 pulgadas) y solo tres superan los 60 mm (2,4 pulgadas). [19]
Parece que utilizaron los mismos métodos que las personas que fabricaron las herramientas TD6.2. Solo retocaban lascas más grandes; las catorce herramientas de este tipo tenían un tamaño promedio de 35 mm × 26 mm × 14 mm (1,38 in × 1,02 in × 0,55 in): una lasca retocada marginalmente, una muesca, tres espinas, siete raspadores laterales dentados y una punta dentada. [19]
En TD6 se han recogido sólo unas pocas partículas de carbón , que probablemente procedían de un fuego que se produjo en el exterior de la cueva. No hay pruebas de que se utilizara fuego ni de que se quemaran huesos (para cocinar) en las secuencias de ocupación de la Gran Dolina. En otras partes del mundo, no aparecen pruebas fiables del uso del fuego en el registro arqueológico hasta hace unos 400.000 años. [37] En 2016, se identificaron huesos de pequeños mamíferos quemados en incendios que superaban los 600 °C (1.112 °F) en depósitos de entre 780 y 980.000 años de antigüedad en Cueva Negra , en el sur de , que podrían haber procedido de una fuente humana, ya que una temperatura tan alta suele registrarse (aunque no siempre) en fogatas , a diferencia de los incendios forestales naturales. [38]
En lugar de usar fuego, estos primeros europeos probablemente resistieron fisiológicamente el frío, por ejemplo comiendo una dieta alta en proteínas para apoyar un metabolismo acelerado. [37] A pesar de los ciclos glaciares , el clima probablemente era similar o unos pocos grados más cálido en comparación con el de hoy, con la temperatura promedio más fría alcanzando los 2 °C (36 °F) en algún momento de diciembre y enero, y la más cálida en julio y agosto 18 °C (64 °F). Se podrían haber alcanzado temperaturas bajo cero de noviembre a marzo, pero la presencia de olivos y robles sugiere que el subcongelamiento era una ocurrencia poco frecuente. [14] TE9 indica de manera similar un clima generalmente cálido. [6] Las huellas de Happisburgh se colocaron en marismas estuarinas con bosques abiertos dominados por pinos , abetos , abedules y, en áreas más húmedas, alisos , con parches de brezos y pastizales; la vegetación es consistente con el comienzo o final más frío de un interglacial. [8]
El H. antecessor probablemente migró desde la costa mediterránea hacia el interior de Iberia cuando los períodos glaciares más fríos estaban en transición hacia períodos interglaciares más cálidos y predominaban los pastizales cálidos, abandonando la región en cualquier otro momento. Es posible que hayan seguido cuerpos de agua durante su migración; en el caso de la Sierra de Atapuerca, muy probablemente el río Ebro . [20]
Los fósiles de dieciséis especies animales fueron recuperados [39] mezclados aleatoriamente [4] con el material de H. antecessor en la Gran Dolina, incluyendo el extinto ciervo de cornamenta arbustiva , la especie extinta de gamo Dama vallonetensi , la subespecie extinta de ciervo rojo Cervus elaphus acoronatus , el extinto bisonte Bison voigstedtensi , el extinto rinoceronte Stephanorhinus etruscus , el extinto caballo Equus stenonis , el extinto zorro Vulpes praeglacialis , el extinto oso Ursus dolinensis , el extinto lobo Canis mosbachensis , la hiena moteada , el jabalí y especies indeterminadas de mamut , mono y lince . Algunos especímenes de las ocho especies anteriores y el mono presentan marcas de corte consistentes con carnicería, y aproximadamente el 13% de todos los restos de la Gran Dolina presentan alguna evidencia de modificación humana. Los ciervos son los animales más frecuentemente sacrificados, con 106 ejemplares. Los habitantes parecen haber llevado los cadáveres enteros cuando era posible, y solo las extremidades y los cráneos de presas más grandes. Esto indica que los H. antecessor de la Gran Dolina enviaban partidas de caza que mataban y transportaban presas para compartir con todo el grupo en lugar de que cada individuo buscara comida solo para sí mismo, lo que demuestra cooperación social y división del trabajo. Menos del 5% de todos los restos conservan daños causados por carnívoros animales, en dos casos las marcas de dientes se superponen a las marcas de corte de un animal no identificado, lo que podría indicar que los animales a veces hurgaban en los restos de H. antecessor . [39]
El yacimiento de la Sima del Elefante registra el gamo, el ciervo de cornamenta arbustiva, rinocerontes, E. stenonis , C. mosbachensis , U. dolinensis , el gran felino extinto Panthera gombaszoegensis , el lince extinto Lynx issiodorensis , el zorro extinto Vulpes alopecoides , varias ratas , musarañas y conejos , y especies indeterminadas de macacos , jabalíes, bisontes y castores . Los grandes mamíferos están representados más comúnmente por huesos largos , algunos de los cuales están partidos, presumiblemente para acceder a la médula ósea . Algunos otros muestran evidencia de percusión y descarnado. [6] También estaban descuartizando la tortuga de Hermann , una fuente de carne fácil de obtener considerando lo lento que se mueven las tortugas. [40]
El ambiente montañoso fresco y húmedo favoreció el crecimiento de olivos, lentiscos , hayas , avellanos y castaños , que H. antecessor pudo haber utilizado como fuentes de alimento, aunque se vuelven más comunes en TD7 y TD8 a medida que avanza el interglaciar y el ambiente se vuelve más húmedo. En la unidad H. antecessor TD6, el polen deriva predominantemente de enebro y roble. Los árboles probablemente crecieron a lo largo de ríos y arroyos, mientras que el resto de las colinas y crestas estaban dominadas por pastos. [14] Los individuos TD6 también parecen haber consumido almeces , que en tiempos históricos se han utilizado por sus propiedades medicinales más que para saciar el hambre porque estas bayas proporcionan muy poca pulpa. [41]
No hay evidencia de que H. antecessor pudiera manejar fuego y cocinar, y de manera similar, el desgaste de los molares indica un consumo más frecuente de alimentos más arenosos y mecánicamente más desafiantes que las especies europeas posteriores, como carne cruda en lugar de cocida y órganos de almacenamiento subterráneos . [42]
Ochenta especímenes adultos y niños jóvenes de H. antecessor de la Gran Dolina muestran marcas de cortes y fracturas indicativas de canibalismo , [5] [39] y H. antecessor es la segunda especie más común que presenta evidencia de carnicería. [39] Los cuerpos humanos fueron utilizados eficientemente, y puede ser la razón por la que la mayoría de los huesos están aplastados o gravemente dañados de otra manera. No hay cráneos completos, los elementos de la cara y la parte posterior del cráneo generalmente están percutidos, y las inserciones musculares en la cara y la base del cráneo fueron cortadas. La intensa modificación de la cara probablemente fue para acceder al cerebro. La coronilla de la cabeza probablemente fue golpeada, lo que resultó en las cicatrices de impacto en los dientes en la línea de las encías. Varios fragmentos de cráneo muestran descamación. [4]
Las costillas también presentan marcas de corte a lo largo de las inserciones musculares, compatibles con el descarnado, y ATD6-39 tiene cortes a lo largo de la costilla, que pueden estar relacionados con el destripamiento. Los músculos de la nuca fueron cortados, y la cabeza y el cuello probablemente fueron separados del cuerpo. Las vértebras fueron cortadas, peladas y percutidas con frecuencia. Los músculos de todas las clavículas fueron serrados para desconectar el hombro. Un radio, ATD6-43, fue cortado y pelado. El fémur fue destrozado, probablemente para extraer la médula ósea. Las manos y los pies exhiben de forma variable percusión, corte o pelado, probablemente como resultado del desmembramiento. [4]
En resumen, se prepararon principalmente las zonas más carnosas y se descartó el resto. Esto sugiere que estaban descuartizando a humanos con fines nutricionales, pero la cara generalmente exhibe significativamente más marcas de corte que las caras de los animales. Cuando esto se ve en especímenes humanos modernos prehistóricos, generalmente se interpreta como evidencia de exocanibalismo , una forma de canibalismo ritual en el que uno se come a alguien de fuera de su grupo social, como un enemigo de una tribu vecina. Pero, al revisar la evidencia de canibalismo de H. antecessor en 1999, la paleontóloga española Yolanda Fernández-Jalvo y sus colegas atribuyeron en cambio la abundancia relativa de marcas de corte faciales en la muestra de H. antecessor a la estructura fuertemente contrastante de las inserciones musculares entre humanos y presas animales típicas (es decir, descarnar la cara humana simplemente requería más cortes, o los carniceros estaban menos familiarizados con descarnar humanos). [4]
Sin embargo, el conjunto carecía de individuos mayores y estaba compuesto exclusivamente por adultos jóvenes y juveniles. En 2010, Carbonell planteó la hipótesis de que practicaban el exocanibalismo y perseguían a miembros de tribus vecinas. [43] Aunque no rechazan esta hipótesis, el paleoantropólogo español Jesús Rodríguez y sus colegas sugirieron como explicación alternativa que las personas devoradas podrían haber sido compañeros de tribu que habían muerto por razones no relacionadas (como causas naturales, guerra o accidentes), devorados en ritos funerarios o posiblemente simplemente para evitar desperdiciar comida. Consideran que esta explicación se ajusta mejor a la distribución demográfica de los devorados debido a las altas tasas de mortalidad juvenil en los grupos de cazadores-recolectores, al tiempo que admiten que el alto número de individuos jóvenes entre los devorados puede haberse debido a una "estrategia de caza de bajo riesgo" (los juveniles de grupos extranjeros eran más fáciles de atrapar y matar) o una "estrategia cultural deliberada destinada a defender el territorio y eliminar a los competidores" al apuntar a su descendencia. [44]
... un evento de especiación podría haber ocurrido en África/Eurasia occidental, originando un nuevo clado Homo [...] Homo antecessor [...] podría ser una rama lateral de este clado ubicada en la región más occidental del continente euroasiático.