Homo heidelbergensis (también H. erectus heidelbergensis , [1] H. sapiens heidelbergensis [2] ) es una especie o subespecie extintade humano arcaico que existió durante el Pleistoceno medio . Fue subsumido como una subespecie de H. erectus en 1950 como H. e. heidelbergensis , pero hacia fines del siglo, fue clasificado más ampliamente como su propia especie. Se debate si restringir o no H. heidelbergensis solo a Europa o también incluir especímenes africanos y asiáticos, y esto se confunde aún más porque el espécimen tipo ( Mauer 1 ) es una mandíbula, porque las mandíbulas presentan pocos rasgos diagnósticos y generalmente faltan entre los especímenes del Pleistoceno medio. Por lo tanto, se debate si algunos de estos especímenes podrían dividirse en su propia especie o una subespecie de H. erectus . Debido a que la clasificación es tan controvertida, el Pleistoceno medio a menudo se llama el "confusión en el medio".
H. heidelbergensis se considera una cronoespecie , que evolucionó a partir de una forma africana de H. erectus (a veces llamado H. ergaster ). Por convención, H. heidelbergensis se coloca como el ancestro común más reciente entre los humanos modernos ( H. sapiens o H. s. sapiens ) y los neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ). Muchos especímenes asignados a H. heidelbergensis probablemente existieron mucho después de la división humano moderno/neandertal. En el Pleistoceno medio, el tamaño del cerebro promedió alrededor de 1.200 centímetros cúbicos (cc), comparable a los humanos modernos. La altura en el Pleistoceno medio solo se puede estimar basándose en restos de tres localidades: Sima de los Huesos , España, 169,5 cm (5 pies 7 pulgadas) para los machos y 157,7 cm (5 pies 2 pulgadas) para las hembras; 165 cm (5 pies 5 pulgadas) para una hembra de Jinniushan , China; y 181,2 cm (5 pies 11 pulgadas) para un espécimen de Kabwe , Zambia; aproximadamente lo mismo que los humanos modernos . Al igual que los neandertales, tenían pechos anchos y eran robustos en general.
El Pleistoceno medio de África y Europa se caracteriza por la aparición de la tecnología del Achelense tardío , que se aparta de la del H. erectus anterior y contemporáneo , y que probablemente es el resultado de una mayor inteligencia. El fuego probablemente se convirtió en una parte integral de la vida diaria después de hace 400.000 años, y esto coincide aproximadamente con una ocupación más permanente y generalizada de Europa (por encima de los 45°N ) y la aparición de la tecnología de enmangue para crear lanzas. [3] Es posible que el H. heidelbergensis haya sido capaz de llevar a cabo estrategias de caza coordinadas y, en consecuencia, parece que tuvo una mayor dependencia de la carne.
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El primer fósil, Mauer 1 (una mandíbula), fue descubierto por un trabajador en Mauer , al sureste de Heidelberg , Alemania, en 1907. Fue descrito formalmente al año siguiente por el antropólogo alemán Otto Schoetensack , quien lo convirtió en el espécimen tipo de una nueva especie, Homo heidelbergensis . [4] Lo separó como una nueva especie principalmente debido a la arcaicidad de la mandíbula, en particular su enorme tamaño, y era la mandíbula humana más antigua en el registro fósil europeo con 640.000 años de antigüedad. La mandíbula está bien conservada, faltan solo los premolares izquierdos , parte del primer molar izquierdo , la punta del proceso coronoideo izquierdo (en la bisagra de la mandíbula) y fragmentos de la sección media, ya que la mandíbula se encontró en dos piezas y tuvo que ser pegada. Puede haber pertenecido a un adulto joven basándose en el ligero desgaste del tercer molar. [5] En 1921, el minero suizo Tom Zwiglaar descubrió el cráneo Kabwe 1 en Kabwe , Zambia (en ese momento Broken Hill, Rodesia del Norte ), y el paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward lo asignó a una nueva especie, " H. rhodesiensis ". [ 6] Estas fueron dos de las muchas especies putativas de Homo del Pleistoceno medio que se describieron a lo largo de la primera mitad del siglo XX. En la década de 1950, Ernst Mayr había entrado en el campo de la antropología y, al examinar una "desconcertante diversidad de nombres", decidió definir solo tres especies de Homo : " H. transvaalensis " (los australopitecos ), H. erectus (incluyendo la mandíbula de Mauer y varios taxones putativos africanos y asiáticos) y Homo sapiens (incluyendo cualquier cosa más joven que H. erectus , como los humanos modernos y los neandertales ). Mayr los definió como un linaje secuencial, en el que cada especie evoluciona hacia la siguiente ( cronoespecie ). Aunque más tarde Mayr cambió su opinión sobre los australopitecos (reconociendo a Australopithecus ), su visión más conservadora de la diversidad humana arcaica fue ampliamente adoptada en las décadas posteriores. [7]
Aunque el H. erectus todavía se mantiene como una especie muy variable, extendida y duradera, todavía se debate mucho si es justificable o no hundir todos los restos del Pleistoceno medio en él. La agrupación de H. heidelbergensis por parte de Mayr fue rechazada por primera vez por el antropólogo estadounidense Francis Clark Howell en 1960. En 1974, el antropólogo físico británico Chris Stringer señaló similitudes entre los cráneos de Kabwe 1 y el griego Petralona con los cráneos de los humanos modernos ( H. sapiens o H. s. sapiens ) y los neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ). Entonces, Stringer los asignó al Homo sapiens sensu lato ("en el sentido amplio"), como ancestral de los humanos modernos y los neandertales. En 1979, Stringer y el antropólogo finlandés Björn Kurtén descubrieron que los cráneos de Kabwe y Petralona están asociados con la industria cromeriana , al igual que la mandíbula de Mauer, y postularon que estas tres poblaciones podrían estar relacionadas entre sí. Aunque estos fósiles están mal conservados y no proporcionan muchos rasgos diagnósticos comparables (y, asimismo, en ese momento era difícil definir adecuadamente una especie única), argumentaron que al menos estos especímenes del Pleistoceno medio deberían asignarse a H. (s.?) heidelbergensis o " H. (s.?) rhodesiensis " (dependiendo, respectivamente, de la inclusión o exclusión de la mandíbula de Mauer) para reconocer formalmente su similitud. [8]
Trabajos posteriores, más influyentes, de Stringer, el paleoantropólogo Ian Tattersall y el biólogo evolutivo humano Phillip Rightmire informaron sobre diferencias adicionales entre los especímenes afroeuropeos del Pleistoceno medio y H. erectus sensu stricto ("en sentido estricto", en este caso, especímenes del este de Asia). [9] En consecuencia, los restos afroeuropeos de hace 600 a 300 mil años, sobre todo de Kabwe, Petralona, Bodo y Arago , a menudo se clasifican como H. heidelbergensis . En 2010, el antropólogo físico estadounidense Jeffrey H. Schwartz y Tattersall sugirieron clasificar todos los especímenes europeos y asiáticos del Pleistoceno medio, es decir, de Dali y Jinniushan en China, como H. heidelbergensis . [7] Este modelo no es tan universalmente aceptado. Tras la identificación en 2010 del código genético de algunas especies humanas arcaicas únicas en Siberia, denominadas " Denisovanos ", a la espera de hallazgos fósiles de diagnóstico, se postula que los restos asiáticos podrían representar a esa misma especie. [8] Por lo tanto, los especímenes asiáticos del Pleistoceno medio, como el Hombre de Dali o el Hombre de Narmada de la India , siguen siendo enigmáticos. [10] El instituto de paleontología de la Universidad de Heidelberg , donde se conserva la mandíbula de Mauer desde 1908, cambió la etiqueta de H. e. heidelbergensis a H. heidelbergensis en 2015. [11]
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En 1976, en la Sima de los Huesos (SH), en la Sierra de Atapuerca (España), los paleontólogos españoles Emiliano Aguirre , José María Basabe y Trinidad Torres comenzaron a excavar restos humanos arcaicos. Su investigación del yacimiento fue motivada por el hallazgo de varios restos de oso ( Ursus deningeri ) desde principios del siglo XX por espeleólogos aficionados (que, en consecuencia, destruyeron algunos de los restos humanos en esa sección). En 1990, se informaron unos 600 restos humanos y, en 2004, el número había aumentado a aproximadamente 4000. Estos representan al menos 28 individuos, de los cuales posiblemente solo uno sea un niño y el resto adolescentes y adultos jóvenes. El conjunto fósil es excepcionalmente completo, con cadáveres enteros enterrados rápidamente y todos los elementos corporales representados. [12] En 1997, el paleoantropólogo español Juan Luis Arsuaga los asignó a H. heidelbergensis , pero en 2014 se retractó, afirmando que las características similares a las de los neandertales presentes en la mandíbula de Mauer faltan en los humanos SH . [13]
En paleoantropología, el Pleistoceno medio se suele denominar el "confusión en el medio" porque la clasificación a nivel de especie de los restos humanos arcaicos de este período de tiempo ha sido muy debatida. Los ancestros de los humanos modernos ( Homo sapiens o H. s. sapiens ) y los neandertales ( H. neanderthalensis o H. s. neanderthalensis ) divergieron durante este período de tiempo y, por convención, H. heidelbergensis suele considerarse el último ancestro común (LCA). Esto haría que H. heidelbergensis sea miembro de una cronoespecie . [14] [10] Se debate mucho si el nombre H. heidelbergensis puede extenderse a los humanos del Pleistoceno medio en todo el Viejo Mundo, o si es mejor restringirlo solo a Europa. En este último caso, los restos africanos del Pleistoceno medio pueden dividirse en " H. rhodesiensis ". [15] [16] [17] [18] En esta última visión, " H. rhodesiensis " puede ser visto como el ancestro directo de los humanos modernos, o bien de " H. helmei ", que evolucionó hasta convertirse en los humanos modernos. [19]
En cuanto a los restos europeos del Pleistoceno medio, algunos están más firmemente ubicados en la línea neandertal (a saber, SH , Pontnewydd , Steinheim y Swanscombe ), mientras que otros parecen tener pocas características exclusivamente neandertales ( Tautavel en Francia, Ceprano en Italia, Vértesszőlős en Hungría, Bilzingsleben en Alemania, Mala Balanica en Serbia y Aroeira en Portugal). Debido a esto, se sugiere que hubo múltiples linajes (o especies) en esta región y período de tiempo, pero el paleoantropólogo francés Jean-Jacques Hublin considera que esta es una extrapolación injustificada, ya que pueden haber sido simplemente poblaciones diferentes pero aún interconectadas de una sola especie altamente variable. [20] En 2015, Marie Antoinette de Lumley sugirió que el material menos derivado también puede dividirse en su propia especie o una subespecie de H. erectus sl (por ejemplo, el material de Arago como " H. e. tautavelensis "). [9] En 2018, Mirjana Roksandic y sus colegas revisaron el hipodigma de H. heidelbergensis para incluir solo los especímenes sin rasgos derivados de Neandertal (a saber, Mauer, Mala Balanica , Ceprano, HaZore'a y Nadaouiyeh Aïn Askar ). [21] No hay una distinción definida entre el material potencial más reciente de H. heidelbergensis , específicamente Steinheim y SH , y los primeros especímenes neandertales: Biache , Francia; Ehringsdorf , Alemania; o Saccopastore , Italia. [22] El uso de la mandíbula de Mauer, una mandíbula aislada, como espécimen tipo para la especie ha sido problemático ya que no presenta muchas características diagnósticas y, además, falta en varios especímenes del Pleistoceno medio. El antropólogo William Straus dijo sobre este tema que "mientras que el cráneo es creación de Dios, la mandíbula es obra del diablo". Si la mandíbula de Mauer es en realidad miembro de una especie diferente del cráneo de Kabwe y de la mayoría de los otros humanos arcaicos afroeuropeos del Pleistoceno medio, entonces " H. rhodesiensis " tendría prioridad como nombre del LCA. [10]
En 2021, la antropóloga canadiense Mirjana Roksandic y sus colegas recomendaron la disolución completa de H. heidelbergensis y " H. rhodesiensis ", ya que el nombre rhodesiensis honra al magnate inglés de diamantes Cecil Rhodes, que privó de sus derechos a la población negra en el sur de África. Clasificaron a todos los H. heidelbergensis europeos como H. neanderthalensis y sinonimizaron a H. rhodesiensis con una nueva especie a la que llamaron " H. bodoensis ", que incluye todos los especímenes africanos y, potencialmente, algunos del Levante y los Balcanes que no tienen rasgos derivados de los neandertales (a saber, Ceprano, Mala Balanica, HaZore'a y Nadaouiyeh Aïn Askar). Se supone que H. bodoensis representa al antepasado inmediato de los humanos modernos, pero no incluye el LCA de los humanos modernos y los neandertales. Sugirieron que la morfología confusa del Pleistoceno medio fue causada por eventos periódicos de migración de H. bodoensis a Europa luego de colapsos de población luego de ciclos glaciares, cruzándose con poblaciones indígenas sobrevivientes. [23] Sus recomendaciones taxonómicas fueron rechazadas por Stringer y otros porque no explicaban exactamente cómo sus propuestas resolverían algo, además de violar las reglas de nomenclatura. [24] [25]
Se cree que el H. heidelbergensis desciende del H. erectus africano —a veces clasificado como Homo ergaster— durante las primeras expansiones tempranas de los homínidos fuera de África, que comenzaron hace aproximadamente 2 millones de años. Los que se dispersaron por Europa y se quedaron en África evolucionaron en H. heidelbergensis o se especiaron en H. heidelbergensis en Europa y " H. rhodesiensis " en África, y los que se dispersaron por el este de Asia evolucionaron en H. erectus ss [5]. La derivación exacta de una especie ancestral está confundida por una gran brecha en el registro fósil humano cerca del final del Pleistoceno temprano . [19] En 2016, Antonio Profico y sus colegas sugirieron que los materiales del cráneo de 875.000 años de antigüedad del sitio Gombore II de la Formación Melka Kunture , Etiopía, representan una forma transicional entre H. ergaster y H. heidelbergensis , y por lo tanto postularon que H. heidelbergensis se originó en África en lugar de Europa. [19]
Según el análisis genético, el linaje de los humanos modernos y los neandertales se dividió en un linaje de humanos modernos y un linaje de neandertales y denisovanos, que luego se dividió en neandertales y denisovanos. Según el análisis del ADN nuclear , los humanos de SH de 430.000 años de antigüedad están más estrechamente relacionados con los neandertales que con los denisovanos (y que la división neandertal/denisovano y, por lo tanto, la división de los humanos modernos y los neandertales ya se había producido), lo que sugiere que el linaje de los humanos modernos y los neandertales había existido mucho antes de que existieran muchos especímenes europeos típicamente asignados a H. heidelbergensis , como los materiales de Arago y Petralona. [26]
En 1997, el arqueólogo español José María Bermúdez de Castro , Arsuaga y sus colegas describieron al H. antecessor de aproximadamente un millón de años de Gran Dolina , Sierra de Atapuerca, y sugirieron suplantar a esta especie en lugar de H. heidelbergensis para el LCA entre los humanos modernos y los neandertales, con H. heidelbergensis descendiendo de él y siendo una especie estrictamente europea ancestral solo de los neandertales. [27] Más tarde se retractaron. [28] En 2020, el paleoantropólogo molecular holandés Frido Welker y sus colegas analizaron proteínas antiguas recolectadas de un diente de H. antecessor y descubrieron que era miembro de un linaje hermano del LCA en lugar de ser el LCA en sí (es decir, H. heidelbergensis no derivó de H. antecessor ). [29]
La dispersión humana más allá de los 45°N parece haber sido bastante limitada durante el Paleolítico Inferior , con evidencia de dispersiones de corta duración hacia el norte que comenzaron después de hace un millón de años. A partir de hace 700.000 años, parece que persistieron poblaciones más permanentes al otro lado de la línea, coincidiendo con la difusión de la tecnología del hacha de mano en toda Europa, posiblemente asociada con la dispersión de H. heidelbergensis y los cambios de comportamiento para hacer frente al clima frío. Dicha ocupación se vuelve mucho más frecuente después de hace 500.000 años. [30]
En 2023, un análisis genómico de más de 3000 individuos vivos indicó que la población ancestral del Homo sapiens se redujo a menos de 1300 individuos entre hace 800 000 y 900 000 años. El profesor Giorgio Manzi, antropólogo de la Universidad La Sapienza de Roma, sugirió que este cuello de botella podría haber desencadenado la evolución del Homo heidelbergensis . [31] [32]
En comparación con el H. erectus / ergaster del Pleistoceno temprano , los humanos del Pleistoceno medio tienen un rostro mucho más parecido al humano moderno. La abertura nasal está situada completamente verticalmente en el cráneo, y el umbral nasal anterior puede tener una cresta o, a veces, una espina prominente. Los canales incisivos (en el techo de la boca ) se abren cerca de los dientes y están orientados como los de las especies humanas más recientes. El hueso frontal es ancho, el hueso parietal puede expandirse y la parte escamosa del hueso temporal es alta y arqueada, lo que podría estar relacionado con el aumento del tamaño del cerebro. El hueso esfenoides presenta una espina que se extiende hacia abajo, y el tubérculo articular en la parte inferior del cráneo puede sobresalir de manera prominente, ya que la superficie detrás de la bisagra de la mandíbula es, por lo demás, bastante plana. [33]
En 2004, Rightmire estimó el volumen cerebral de diez humanos del Pleistoceno medio atribuibles a H. heidelbergensis (de Kabwe, Bodo, Ndutu, Dali, Jinniushan, Petralona, Steinheim, Arago y dos de SH). Este conjunto arroja un volumen medio de unos 1.206 cc, con un rango de entre 1.100 y 1.390 cc. También calculó el volumen cerebral medio de 30 especímenes de H. erectus / ergaster , que abarcan casi 1,5 millones de años de Asia oriental y África, en 973 cc, y concluyó que se trataba de un salto significativo en el tamaño del cerebro, aunque admitió que el tamaño del cerebro era extremadamente variable, desde 727 hasta 1.231 cc según el período de tiempo, la región geográfica e incluso entre individuos dentro de la misma población (esto último probablemente se deba a un notable dimorfismo sexual, con machos mucho más grandes que hembras). [33] En comparación, para los humanos modernos, el tamaño promedio del cerebro es de 1.270 cc para los hombres y 1.130 cc para las mujeres; [34] y para los neandertales, 1.600 cc para los hombres y 1.300 cc para las mujeres. [35] [36] [37]
En 2009, los paleontólogos Aurélien Mounier, François Marchal y Silvana Condemi publicaron el primer diagnóstico diferencial de H. heidelbergensis utilizando la mandíbula de Mauer, así como material de Tighennif, Argelia; SH, España; Arago, Francia; y Montmaurin , Francia. Enumeraron los rasgos diagnósticos como: un mentón reducido, una muesca en el espacio submental (cerca de la garganta), límites superior e inferior paralelos de la mandíbula en vista lateral, varios agujeros mentonianos (pequeños agujeros para los vasos sanguíneos) cerca de los dientes de las mejillas, un espacio retromolar horizontal (un hueco detrás de las muelas), un canal entre las muelas y la rama (que sobresale para conectarse con el cráneo), una mandíbula en general larga, una fosa profunda (una depresión) para el músculo masetero (que cierra la mandíbula), un ángulo gonial pequeño (el ángulo entre el cuerpo de la mandíbula y la rama), un planum alveolare extenso (la distancia desde el alvéolo dental más frontal hasta la parte posterior de la mandíbula), un planum triangulare desarrollado (cerca de la bisagra de la mandíbula) y una línea milohioidea que se origina a nivel del tercer molar. [5]
Las tendencias en el tamaño corporal a lo largo del Pleistoceno medio están oscurecidas debido a una falta general de huesos de las extremidades y restos no craneales (postcraneales). Basándose en las longitudes de varios huesos largos , los humanos SH medían en promedio aproximadamente 169,5 cm (5 pies 7 pulgadas) para los hombres y 157,7 cm (5 pies 2 pulgadas) para las mujeres, con máximos de respectivamente 177 cm (5 pies 10 pulgadas) y 160 cm (5 pies 3 pulgadas). Se estima que la altura de un esqueleto parcial femenino de Jinniushan era bastante alta, aproximadamente 165 cm (5 pies 5 pulgadas) en vida, mucho más alta que las hembras SH . Se estima típicamente que una tibia de Kabwe medía 181,2 cm (5 pies 11 pulgadas), entre los especímenes más altos del Pleistoceno medio, pero es posible que este individuo fuera inusualmente grande o tuviera una relación tibia- fémur mucho más larga de lo esperado.
Si estos especímenes son representativos de sus respectivos continentes, sugerirían que las personas de estatura media a alta eran predominantes en todo el Viejo Mundo del Pleistoceno medio. Si este es el caso, entonces la mayoría de las poblaciones de cualquier especie humana arcaica habrían tenido una altura promedio de 165-170 cm (5 pies 5 pulgadas - 5 pies 7 pulgadas). Los primeros humanos modernos eran notablemente más altos, con los restos de Skhul y Qafzeh con un promedio de 185,1 cm (6 pies 1 pulgada) para los hombres y 169,8 cm (5 pies 7 pulgadas) para las mujeres, un promedio de 177,5 cm (5 pies 10 pulgadas), posiblemente para aumentar la eficiencia energética de los viajes de larga distancia con piernas más largas. [38]
En la mina Berg Aukas, a unos 20 km (12 mi) al este de Grootfontein , se recuperó un fémur proximal (mitad superior) llamativamente grande . En un principio se estimó que pertenecía a un hombre que pesaba hasta 93 kg (205 lb) en vida, pero ahora se propone que su tamaño exorbitante es consecuencia de un nivel de actividad extraordinariamente vigoroso en los primeros años de vida, mientras una persona por lo demás normal estaba madurando. De ser así, el individuo de la mina Berg Aukas probablemente habría tenido proporciones similares a las de Kabwe 1. [39]
El plan corporal humano había evolucionado en H. ergaster , y caracteriza a todas las especies posteriores de Homo , pero entre los miembros más derivados hay dos morfos distintos: una constitución grácil y de pecho estrecho como los humanos modernos, y una constitución robusta y de pecho más ancho como los neandertales. Alguna vez se asumió que la constitución neandertal era exclusiva de los neandertales basándose en el grácil esqueleto parcial de H. ergaster "KNM WT-15000" (" Niño de Turkana "), pero el descubrimiento de algunos elementos esqueléticos del Pleistoceno medio (aunque generalmente fragmentarios y pocos y distantes entre sí) parece sugerir que los humanos del Pleistoceno medio en general presentaban una morfología más neandertal. Por lo tanto, la morfología humana moderna puede ser exclusiva de los humanos modernos, evolucionando bastante recientemente. Esto se demuestra más claramente en el conjunto SH excepcionalmente bien conservado . Basándose en la robustez del cráneo, se asumió que los humanos del Pleistoceno medio presentaban un alto grado de dimorfismo sexual , pero los humanos SH demuestran un nivel similar al humano moderno. [40]
Los humanos SH y otros Homo del Pleistoceno medio tienen una pelvis y un fémur más basales (más similares a los Homo anteriores que a los neandertales). La pelvis, en general amplia y elíptica, es más ancha, más alta y más gruesa (expandida anteroposteriormente) que las de los neandertales o los humanos modernos, y conserva un contrafuerte acetabulocristal ubicado anteriormente (que sostiene las crestas ilíacas durante la abducción de la cadera), un surco supraacetabular bien definido (entre la cavidad de la cadera y el íleon) y una rama púbica superior delgada y rectangular (a diferencia de la gruesa y robusta de los humanos modernos). El pie de todos los humanos arcaicos tiene una tróclea más alta del hueso del tobillo , lo que hace que el tobillo sea más flexible (específicamente la dorsiflexión y la flexión plantar). [40]
En el lado izquierdo de su cara, un cráneo SH ( Cráneo 5 ) presenta el caso más antiguo conocido de celulitis orbitaria (infección ocular que se desarrolló a partir de un absceso en la boca). Esto probablemente causó sepsis , matando al individuo. [41] [42] [43]
Un varón con pelvis SH (Pelvis 1), basado en la degeneración articular, puede haber vivido más de 45 años, lo que lo convierte en uno de los ejemplos más antiguos de este grupo demográfico en el registro fósil humano. La frecuencia de individuos de más de 45 años aumenta gradualmente con el tiempo, pero en general se ha mantenido bastante baja durante todo el Paleolítico. De manera similar, tenía las enfermedades relacionadas con la edad cifosis lumbar (curvatura excesiva de las vértebras lumbares de la espalda baja), espondilolistesis L5-S1 (desalineación de la última vértebra lumbar con la primera vértebra sacra ) y enfermedad de Baastrup en L4 y 5 (agrandamiento de los procesos espinosos). Estas habrían producido dolor lumbar, limitando significativamente el movimiento, y pueden ser evidencia de atención grupal. [44]
A un cráneo SH adolescente (Cráneo 14) se le diagnosticó craneosinostosis de sutura única lambdoidea (cierre inmaduro de la sutura lambdoidea izquierda , que conduce a deformidades del cráneo a medida que continúa el desarrollo). Esta es una afección poco común, que se presenta en menos de 6 de cada 200.000 individuos en los humanos modernos. El individuo murió alrededor de los 10 años, lo que sugiere que no fue abandonado debido a su deformidad como se ha hecho en tiempos históricos, y recibió la misma calidad de atención que cualquier otro niño. [45]
La hipoplasia del esmalte de los dientes se utiliza para determinar episodios de estrés nutricional. Con una tasa del 40% para los humanos SH, esta es significativamente más alta que la exhibida en el homínido sudafricano anterior Paranthropus robustus en Swartkrans (30,6%) o Sterkfontein (12,1%). No obstante, los neandertales sufrieron tasas aún más altas y episodios más intensos de hipoplasia, pero no está claro si esto se debe a que los neandertales eran menos capaces de explotar los recursos naturales o porque vivían en entornos más duros. Un pico a los 3 años y medio de edad puede estar correlacionado con la edad del destete. En los neandertales, este pico se produjo a los 4 años, y muchos cazadores-recolectores modernos también destetan alrededor de los 4 años de edad. [46]
Las comunidades del Pleistoceno medio en general parecen haber comido caza mayor con mayor frecuencia que sus predecesores, y la carne se convirtió en un componente dietético esencial. [47] En Europa, se sabe que Homo heidelbergensis consumió la especie de megafauna más grande presente en la región, el elefante de colmillos rectos (que se ha encontrado en numerosos sitios con marcas de corte y/o herramientas de piedra que indican carnicería) [48] y rinocerontes pertenecientes al género Stephanorhinus . [49] En el horizonte de lanza de Schöningen en Alemania, hay evidencia extensa de la carnicería de caballos. [50] En el sitio de Boxgrove en Inglaterra, hay evidencia de la carnicería de corzos , caballos y rinocerontes. [49] Los habitantes de Terra Amata en Francia parecen haber comido principalmente ciervos, pero también elefantes, jabalíes, cabras montesas, rinocerontes y uros . Los sitios africanos comúnmente producen huesos de bovinos y caballos. Aunque los cadáveres pueden haber sido simplemente carroñeados, algunos yacimientos afroeuropeos muestran una selección específica de una sola especie, lo que probablemente indica una caza activa; por ejemplo: Olorgesailie , Kenia, donde se han encontrado más de 50 a 60 individuos de babuinos ( Theropithecus oswaldi ); y Torralba y Ambrona en España, que tienen una abundancia de huesos de elefante (aunque también de rinoceronte y grandes mamíferos ungulados). El aumento de la subsistencia a base de carne podría indicar el desarrollo de estrategias de caza en grupo en el Pleistoceno medio. Por ejemplo, en Torralba y Ambrona, los animales pueden haber sido llevados a pantanos antes de ser asesinados, lo que implica un cerco y conducción por parte de un gran grupo de cazadores en un ataque coordinado y organizado. La explotación de entornos acuáticos es generalmente bastante escasa, a pesar de que algunos sitios están muy cerca del océano, lagos o ríos. [47]
Probablemente también se consumían plantas con frecuencia, incluidas las que se encontraban disponibles según la temporada, pero no está claro el alcance de su explotación, ya que no se fosilizan tan bien como los huesos de animales. En el yacimiento de Schöningen, en Alemania, se estima que más de 200 especies de plantas de las inmediaciones eran comestibles crudas o cocinadas, aunque en realidad se han encontrado relativamente pocas en el propio yacimiento. [51]
Los humanos modernos del Paleolítico superior son bien conocidos por haber realizado grabados aparentemente con valor simbólico. Hasta 2018, solo se ha postulado que 27 objetos del Paleolítico medio e inferior tienen grabados simbólicos, de los cuales algunos han sido refutados por haber sido causados por fenómenos naturales o no simbólicos (como los procesos de fosilización o excavación). Los del Paleolítico inferior son: un hueso de 400.000 a 350.000 años de antigüedad de Bilzingsleben , Alemania; tres guijarros de 380.000 años de antigüedad de Terra Amata; un guijarro de 250.000 años de antigüedad de Markkleeberg , Alemania; 18 guijarros de aproximadamente 200.000 años de antigüedad de Lazaret (cerca de Terra Amata); un lítico de aproximadamente 200.000 años de antigüedad de Grotte de l'Observatoire , Mónaco y un guijarro de entre 200 y 130.000 años de antigüedad de Baume Bonne , Francia. [52]
A mediados del siglo XIX, el arqueólogo francés Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes comenzó a excavar en St. Acheul, Amiens , Francia (el área donde se definió el Achelense) y, además de hachas de mano, informó sobre fósiles de esponjas perforadas ( Porosphaera globularis ) que consideró que habían sido cuentas decorativas. Esta afirmación fue completamente ignorada. En 1894, el arqueólogo inglés Worthington George Smith descubrió 200 fósiles perforados similares en Bedfordshire , Inglaterra, y también especuló que su función era la de cuentas, aunque no hizo ninguna referencia al hallazgo de Boucher de Perthes, posiblemente porque no lo sabía. En 2005, Robert Bednarik volvió a examinar el material y concluyó que, dado que todos los fósiles de P. globularis de Bedfordshire son subesféricos y miden entre 10 y 18 mm (0,39 y 0,71 pulgadas) de diámetro, a pesar de que esta especie tiene una forma muy variable, fueron elegidos deliberadamente. Parece que fueron perforados completamente o casi completamente por alguna criatura parásita (es decir, a través de procesos naturales) y luego se percutieron en lo que habría sido el extremo más cerrado para abrir completamente el agujero. También encontró facetas de desgaste que especuló que se generaron al chocar contra otras cuentas cuando se ensartaron y se usaron como collar. [53] En 2009, Solange Rigaud, Francisco d'Errico y colegas notaron que las áreas modificadas son de color más claro que las no modificadas, lo que sugiere que fueron infligidas mucho más recientemente, como durante una excavación. Tampoco estaban convencidos de que los fósiles pudieran asociarse con seguridad con los artefactos achelenses de los sitios, y sugirieron que, como alternativa a la actividad humana arcaica, la aparente selección de tamaño podría haber sido causada por procesos geológicos naturales o por coleccionistas del siglo XIX que favorecían esta forma específica. [54]
Los primeros humanos modernos y los neandertales tardíos (estos últimos, especialmente después de hace 60.000 años) hicieron un amplio uso del ocre rojo con fines presumiblemente simbólicos, ya que produce un color parecido a la sangre, aunque el ocre también puede tener una aplicación medicinal funcional. Más allá de estas dos especies, el uso de ocre está registrado en Olduvai Gorge , Tanzania, donde se han encontrado dos trozos de ocre rojo; Ambrona, donde una losa de ocre fue recortada en una forma específica; y Terra Amata, donde 75 piezas de ocre fueron calentadas para lograr una amplia gama de colores que iba del amarillo al marrón rojizo y al rojo. Estos pueden ejemplificar casos tempranos y aislados de preferencia y categorización de colores, y es posible que tales prácticas no se hayan normalizado todavía. [55]
En 2006, Eudald Carbonell y Marina Mosquera sugirieron que los homínidos de la Sima de los Huesos (SH) fueron enterrados por personas en lugar de ser víctimas de algún evento catastrófico como un derrumbe, porque no hay niños pequeños ni bebés, lo que sería inesperado si se tratara de una unidad familiar única y completa. Los humanos de la SH están notablemente asociados con una única herramienta de piedra, un hacha de mano cuidadosamente elaborada de cuarcita de alta calidad (raramente utilizada en la región), por lo que Carbonell y Mosquera postularon que esta fue colocada intencional y simbólicamente con los cuerpos como una especie de ajuar funerario. La supuesta evidencia de tumbas simbólicas no aparecería hasta dentro de 300.000 años. [56]
El Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana) comprende el Oldowan , que fue reemplazado por el Achelense , que se caracteriza por la producción de hachas de mano mayoritariamente simétricas . El Achelense tiene una duración de alrededor de un millón de años, y dicho estancamiento tecnológico se ha atribuido típicamente a capacidades cognitivas comparativamente limitadas que redujeron significativamente la capacidad innovadora, como un déficit en la fluidez cognitiva, la memoria de trabajo o un sistema social compatible con el aprendizaje. No obstante, el Achelense parece cambiar sutilmente con el tiempo, y generalmente se divide en Achelense Temprano y Achelense Tardío, este último volviéndose especialmente popular después de hace 600 a 500 mil años. La tecnología del Achelense Tardío nunca cruzó al este de la Línea Movius hacia el este de Asia, lo que generalmente se cree que se debe a algún déficit importante en la transmisión cultural (es decir, un tamaño de población más pequeño en el Este) [57] o simplemente a un sesgo de conservación , ya que se encuentran muchos menos conjuntos de herramientas de piedra al este de la línea. [58]
La transición se indica por la producción de hachas de mano más pequeñas, más delgadas y más simétricas (aunque todavía se producían otras más gruesas y menos refinadas). En el yacimiento de Boxgrove , de 500.000 años de antigüedad en Inglaterra (un yacimiento excepcionalmente bien conservado con abundancia de restos de herramientas), el adelgazamiento puede haberse producido golpeando el hacha de mano casi perpendicularmente con un martillo blando , lo que fue posible con la invención de plataformas preparadas para la fabricación de herramientas. Los talladores de Boxgrove también dejaron grandes lascas líticas sobrantes de la fabricación de hachas de mano, posiblemente con la intención de reciclarlas en otras herramientas más tarde. Los yacimientos del Achelense tardío en otros lugares prepararon previamente los núcleos líticos ("Grandes lascas en blanco", LFB) de diversas formas antes de darles forma de herramientas, lo que hizo innecesarias las plataformas preparadas. El Achelense LFB se extendió desde África hacia el oeste y sur de Asia hace un millón de años y está presente en el sur de Europa después de hace 600.000 años, pero el norte de Europa (y el Levante después de hace 700.000 años) hizo uso de martillos blandos ya que utilizaron principalmente nódulos de sílex pequeños y gruesos. Las primeras plataformas preparadas en África provienen de la industria Fauresmith de 450.000 años de antigüedad , de transición entre la Edad de Piedra Temprana ( Achelense ) y la Edad de Piedra Media . [57]
Con cualquiera de los dos métodos, los talladores (fabricantes de herramientas) tendrían que haber producido algún elemento indirectamente relacionado con la creación del producto deseado (organización jerárquica), lo que podría representar un importante desarrollo cognitivo. Los experimentos con humanos modernos han demostrado que la preparación de la plataforma no se puede aprender a través del aprendizaje puramente observacional, a diferencia de las técnicas anteriores, y podría ser indicativo de métodos de enseñanza bien desarrollados, así como de un aprendizaje autorregulado . En Boxgrove, los talladores no solo usaban piedra, sino también hueso y asta para hacer martillos, y el uso de una gama tan amplia de materias primas podría hablar de capacidades de planificación avanzadas, ya que el trabajo de la piedra requiere un conjunto de habilidades muy diferente para trabajar y reunir materiales que el trabajo de los huesos. [57]
La Formación Kapthurin , en Kenia, ha proporcionado la evidencia más antigua de tecnología de cuchillas y hojitas, que data de hace entre 545 y 509 mil años. Esta tecnología es rara incluso en el Paleolítico Medio, y generalmente se asocia con los humanos modernos del Paleolítico Superior . No está claro si esto es parte de una larga tradición de fabricación de cuchillas, o si la tecnología de cuchillas se perdió y fue reinventada varias veces por múltiples especies humanas diferentes. [59]
A pesar de los aparentes avances hacia climas más fríos, la evidencia del fuego es escasa en el registro arqueológico hasta hace 400 a 300 mil años. Aunque es posible que los restos de fuego simplemente se hayan degradado, las secuencias de ocupación largas y en general inalteradas como en Arago o Gran Dolina carecen notoriamente de evidencia convincente del uso del fuego. Este patrón podría indicar posiblemente la invención de la tecnología de ignición o técnicas mejoradas de mantenimiento del fuego en esta época, y que el fuego no era una parte integral de la vida de las personas antes de esa fecha en Europa. En África, por otro lado, los humanos pueden haber sido capaces de buscar fuego con frecuencia hace 1,6 millones de años a partir de incendios forestales naturales, que ocurren mucho más a menudo en África, por lo que es posible (más o menos) usar el fuego regularmente. El sitio de fuego continuo establecido más antiguo fuera de África es Gesher Benot Ya'aqov , Israel, de 780.000 años de antigüedad. [60]
En Europa, se han registrado evidencias de estructuras de vivienda construidas (clasificadas como cabañas de superficie firme con cimientos sólidos construidos en áreas mayormente protegidas del clima) desde el Interglacial Cromeriano ; el ejemplo más antiguo es una base de piedra de 700.000 años de antigüedad de Přezletice , República Checa. Esta vivienda probablemente presentaba un techo abovedado hecho de ramas gruesas o postes delgados, sostenido por una base de grandes rocas y tierra. Se ha postulado que otras viviendas de este tipo existieron durante o después del Interglacial de Holstein (que comenzó hace 424.000 años) en Bilzingsleben, Alemania; Terra Amata , Francia; y Fermanville y Saint-Germain-des-Vaux en Normandía . Probablemente estaban ocupadas durante el invierno y, con un promedio de solo 3,5 m × 3 m (11,5 pies × 9,8 pies) de área, probablemente solo se usaban para dormir, mientras que otras actividades (incluido el mantenimiento del fuego) parecen haberse realizado al aire libre. Es posible que en Europa existiera tecnología de tiendas de campaña menos permanente durante el Paleolítico Inferior. [61]
La aparición del uso repetido del fuego (más temprano en Europa en Beeches Pit, Inglaterra, y Schöningen, Alemania) coincide aproximadamente con la tecnología de enmangue (unión de puntas de piedra a las lanzas), mejor ejemplificada por las lanzas de Schöningen . [60] Estas nueve lanzas de madera y fragmentos de lanza (además de una lanza y un palo de doble punta) datan de hace 300.000 años y se conservaron a lo largo de la orilla de un lago. Las lanzas varían de 2,9 a 4,7 cm (1,1 a 1,9 pulgadas) de diámetro, y pueden haber tenido 210 a 240 cm (7 a 8 pies) de largo, en general similares a las jabalinas de competición actuales. Las lanzas estaban hechas de madera blanda de abeto , excepto la lanza 4, que era de madera de pino (también blanda) . [3] Esto contrasta con la punta de lanza de Clacton de Clacton-on-Sea , Inglaterra, quizás unos 100.000 años más antigua, que estaba hecha de madera dura de tejo . Las lanzas de Schöningen pueden haber tenido un alcance de hasta 35 m (115 pies), [3] aunque habrían sido más efectivas a corta distancia dentro de unos 5 m (16 pies), lo que las convierte en armas de distancia efectivas tanto contra presas como contra depredadores. Además de estas dos localidades, el único otro sitio que proporciona evidencia sólida de la tecnología de lanza europea es el sitio de Lehringen de 120.000 años de antigüedad , distrito de Verden , en Baja Sajonia , Alemania, donde una lanza de tejo de 238 cm (8 pies) aparentemente fue alojada en un elefante. [62] En África, puntas de 500.000 años de antigüedad de Kathu Pan 1 , Sudáfrica, pueden haber sido enmangadas en lanzas. A juzgar por las pruebas indirectas, la escápula de un caballo hallada en el bosque de Boxgrove, de 500.000 años de antigüedad, muestra una herida punzante compatible con una herida de lanza. La evidencia de enmangue (tanto en Europa como en África) se vuelve mucho más común después de 300.000 años. [63]
Los humanos SH tenían un hueso hioides similar al humano moderno (que sostiene la lengua) y huesos del oído medio capaces de distinguir finamente frecuencias dentro del rango del habla humana normal. A juzgar por las estrías dentales, parecen haber sido predominantemente diestros, y la lateralidad está relacionada con la lateralización de la función cerebral , típicamente asociada con el procesamiento del lenguaje en los humanos modernos. Por lo tanto, se postula que esta población hablaba con alguna forma temprana de lenguaje . [56] [64] [65] No obstante, estos rasgos no prueban absolutamente la existencia del lenguaje y el habla similar a la humana, y su presencia tan temprana en el tiempo a pesar de tales argumentos anatómicos ha sido rechazada principalmente por el científico cognitivo Philip Lieberman . [64]
Hierzu zählte noch im Jahr 2010 auch das Geologisch-Paläontologische Institut der Universität Heidelberg, das den Unterkiefer seit 1908 verwahrt und ihn als
Homo erectus heidelbergensis
auswies. Inzwischen wird er jedoch auch in Heidelberg als
Homo heidelbergensis
bezeichnet, siehe[En 2010, esto también incluía al Instituto Geológico-Paleontológico de la Universidad de Heidelberg, que conserva la mandíbula inferior desde 1908 y la identificó como Homo erectus heidelbergensis . Mientras tanto, sin embargo, también se le conoce como Homo heidelbergensis en Heidelberg, véase]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)(Enlace de conveniencia)... un evento de especiación podría haber ocurrido en África/Eurasia occidental, originando un nuevo
clado
Homo [...]
Homo antecessor
[...] podría ser una rama lateral de este clado ubicada en la región más occidental del continente euroasiático.
