Los homínidos de Dmanisi , [1] [2] [3] pueblo de Dmanisi, [4] o hombre de Dmanisi [5] eran una población de homínidos del Pleistoceno temprano cuyos fósiles se han recuperado en Dmanisi , Georgia. Los fósiles y herramientas de piedra recuperados en Dmanisi tienen edades comprendidas entre 1,85 y 1,77 millones de años, [6] [7 ] [8], lo que convierte a los homínidos de Dmanisi en los primeros fósiles de homínidos bien datados de Eurasia y en los fósiles mejor conservados del Homo temprano de un solo sitio tan temprano en el tiempo, aunque se han encontrado fósiles y artefactos anteriores en Asia. Aunque su clasificación precisa es controvertida y discutida, los fósiles de Dmanisi son muy importantes dentro de la investigación sobre las primeras migraciones de homínidos fuera de África . Los homínidos de Dmanisi se conocen a partir de más de cien fósiles poscraneales y cinco cráneos famosos y bien conservados, denominados cráneos de Dmanisi 1 a 5.
El estado taxonómico de los homínidos de Dmanisi es algo confuso debido a su pequeño tamaño cerebral, su arquitectura esquelética primitiva y el rango de variación exhibido entre los cráneos. Su descripción inicial los clasificó como Homo (¿erectus?) ergaster (un taxón africano), o potencialmente una rama temprana del posterior H. erectus asiático . El descubrimiento de una enorme mandíbula, D2600, en 2000 llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que más de un taxón de homínidos había estado presente en el sitio y, en 2002, la mandíbula fue designada como el espécimen tipo de la nueva especie Homo georgicus . Análisis posteriores realizados por el equipo de investigación de Dmanisi han concluido que todos los cráneos probablemente representan el mismo taxón con un importante dimorfismo sexual y relacionado con la edad , aunque esta no es una opinión universal. En 2006, el equipo estuvo a favor de incluir el taxón en Homo erectus como H. erectus georgicus o H. e. ergaster georgicus . La nomenclatura aún se debate.
Anatómicamente, los homínidos de Dmanisi exhibieron un mosaico de rasgos, poseyendo algunos rasgos que recuerdan a los posteriores y más derivados H. erectus y a los humanos modernos, mientras conservaban rasgos de los anteriores Homo y Australopithecus . La longitud y la morfología de sus piernas eran esencialmente modernas y se habrían adaptado a caminar y correr largas distancias, pero sus brazos probablemente eran más similares a los de los Australopithecus y a los simios no humanos modernos que a los de los homínidos posteriores. Los homínidos de Dmanisi también se habrían diferenciado del Homo posterior (no insular ) en su cuerpo pequeño (145-166 cm; 4,8-5,4 pies) y tamaño de cerebro (545-775 cc), los cuales son más comparables a H. habilis. que al posterior H. erectus . Los rasgos morfológicos que unifican todos los cráneos, aunque difieren en el grado en que se pronuncian, incluyen grandes arcos superciliares y caras.
En el Pleistoceno, el clima de Georgia era más húmedo y boscoso que el actual, comparable a un clima mediterráneo . El sitio de fósiles de Dmanisi estaba ubicado cerca de la orilla de un antiguo lago, rodeado de bosques y praderas y hogar de una fauna diversa de animales del Pleistoceno. El clima favorable de Dmanisi podría haber actuado como refugio para los homínidos en el Pleistoceno temprano y habría sido accesible desde África a través del corredor levantino . Las herramientas de piedra encontradas en el sitio son de tradición olduvayense .
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Dmanisi se encuentra en el sur de Georgia , a unos 85 kilómetros (52,8 millas) de la capital del país, Tbilisi . Fue fundada como ciudad en la Edad Media y, por lo tanto, ha sido un sitio de interés arqueológico durante algún tiempo, con un importante sitio de excavación arqueológica ubicado dentro de las ruinas de la ciudad antigua en un promontorio con vistas a los ríos Mashavera y Pinazauri. [9] Las excavaciones arqueológicas comenzaron en 1936 por iniciativa del historiador Ivane Javakhishvili , quien dirigió varias expediciones. En 1982, los arqueólogos de Dmanisi descubrieron pozos de 3 metros (10 pies) de profundidad, excavados en arcilla arenosa compacta. Los arqueólogos creían que los pozos se hicieron con algún propósito económico en la Edad Media. Después de limpiarlos, descubrieron huesos de animales fosilizados en las paredes y el fondo de los pozos. El Instituto Paleobiológico de Georgia de la Academia de Ciencias fue informado inmediatamente y en 1983 se iniciaron excavaciones paleontológicas sistemáticas, que finalizaron en 1991 por cuestiones financieras. [10]
Durante las excavaciones de 1983 a 1991, se recogieron una gran cantidad de fósiles de animales, junto con algunas herramientas de piedra. Las herramientas de piedra rápidamente se consideraron muy arcaicas, mucho más primitivas que otras herramientas encontradas en Europa del Este. Bioestratigráficamente (datados mediante comparaciones con la fauna de otros sitios bien fechados), se determinó que databan del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano . [10] Cada año desde 1991, los paleontólogos georgianos, junto con especialistas del Museo Romano-Germánico de Colonia , han emprendido nuevas excavaciones, financiadas íntegramente por el Museo Romano-Germánico hasta 1999. [10]
La expedición de 1991 fue muy productiva y descubrió abundantes fósiles de animales y una cantidad considerable de herramientas de piedra. La mañana del 25 de septiembre, un grupo de jóvenes arqueólogos liderados por Medea Nioradze y Antje Justus descubrieron una mandíbula . [11] [12]
Como jefes de la expedición, los arqueólogos y antropólogos georgianos Abesalom Vekua y David Lordkipanidze (entonces en Tbilisi) fueron convocados al lugar y, a la mañana siguiente, la mandíbula fue liberada de la roca que la rodeaba, un proceso complicado que tomó casi todo un día. Una vez liberada, la mandíbula era sin lugar a dudas la mandíbula de un primate y, lo que es más importante, conservaba una hilera completa de dientes con pocos signos de desgaste. La falta de desgaste sugirió que el primate habría sido joven, de entre 20 y 24 años, aunque aún se desconoce su clasificación. Después de regresar a Tbilisi, Vekua, Lordkipanidze y el arqueólogo Leo Gabunia estudiaron la mandíbula en detalle. Rápidamente se determinó que representaba un homínido, aunque su posición precisa dentro de la familia no estaba clara. Aunque se observaron una serie de características primitivas, estaba claro que el fósil (ahora denominado D211) era el más similar a los fósiles de Homo , no a los australopitecos anteriores . Después de una prolongada discusión, Vekua y Gabunia llegaron a la conclusión de que el homínido de Dmanisi era probablemente uno de los primeros Homo erectus y que representaba el primer Homo fuera de África. Esto se confirmó una vez que se determinó que los basaltos que se encuentran directamente debajo de los sedimentos del Pleistoceno tenían aproximadamente 1,8 millones de años. [13]
Las excavaciones continuaron en el sitio, aunque los restos de homínidos resultaron ser raros. En 1997, se descubrió el tercer hueso metatarsiano derecho de un homínido en la misma capa que la mandíbula. En mayo de 1999 se hicieron más descubrimientos. Las lluvias prolongadas provocaron daños en el lugar. El arqueólogo y miembro de la expedición Gocha Kiladze encontró un fragmento de cráneo delgado del tamaño de una moneda. Kiladze, Vekua, Lordkipanidze, junto con el arqueólogo Kakha Kakhiani y el jefe de la expedición de 1999, el arqueólogo Giorgi Kopaliani, visitaron el sitio y descubrieron más fragmentos. Con estos fragmentos, pudieron reconstruir el cráneo de un humano arcaico, con dientes rotos y mandíbula superior rota. Ese mismo año, se descubrió un cráneo mejor conservado y juntos, los dos cráneos permitieron hacer inferencias sobre la naturaleza y clasificación de los homínidos fósiles. [5] El primer cráneo, denominado Cráneo 2, recibió la designación D2282 y el segundo cráneo, Cráneo 1, recibió la designación D2280. [3] Después de estudiar los fósiles durante casi un año, se determinó que diferían un poco del H. erectus en sus mandíbulas y cráneos y estaban más cerca de la especie africana anterior H. ergaster (ahora considerado uno de los primeros representantes africanos del H. erectus). por algunos). El descubrimiento de los dos cráneos fue muy publicitado en los medios internacionales y los fósiles georgianos fueron ampliamente reconocidos por primera vez como los primeros homínidos conocidos fuera de África. [5]
Siguieron más descubrimientos. En 2000, se descubrió otra mandíbula de homínido (D2600), [3] esta vez en una capa ligeramente más baja (es decir, más antigua) que el resto de los fósiles. [14] Esta mandíbula era muy grande y tenía molares posteriores muy desarrollados. Al año siguiente se descubrió el Cráneo 3 (D2700) y su correspondiente mandíbula (D2735), casi perfectamente conservados. [15] Debido a las muelas del juicio en erupción, se determinó que el Cráneo 3 era el cráneo de un subadulto. [4] En 2002, se descubrió el cráneo desdentado de un individuo anciano, el Cráneo 4 (D3444, la mandíbula asociada, D3900, fue descubierta en 2003). Se observó que tanto el Cráneo 3 como el Cráneo 4 conservaban una serie de características muy primitivas. El cráneo final, Cráneo 5 (D4500), fue descubierto en 2005. El cráneo coincidía con la mandíbula encontrada en 2000 y se concluyó que los dos provenían del mismo individuo. [3] Los cráneos eran importantes no sólo por su conjunto de características únicas. El cráneo 5 fue el primer cráneo de homínido adulto completamente conservado encontrado del Pleistoceno temprano, [4] y el cráneo 4 es el único homínido desdentado descubierto en sedimentos tan tempranos. [dieciséis]
Además de los cráneos, se han descubierto alrededor de un centenar de restos poscraneales. [4] El primer fósil poscraneal descubierto fue un tercer hueso metatarsiano , recuperado en 1997. [17] Los fósiles poscraneales comprenden huesos de todas las partes del cuerpo e incluyen partes de los brazos, [18] piernas, [19] esqueleto axial (vértebras y costillas) [19] y pies. [20] Los huesos, algunos de ellos asociados con seguridad con el Cráneo 3, pertenecen tanto a individuos adolescentes como a adultos. [18]
Juntos, los fósiles de Dmanisi representan la colección más completa y rica de fósiles tempranos de Homo en un solo sitio con un contexto temporal comparable. La variabilidad en la edad (es decir, el Cráneo 3 es subadulto y el Cráneo 4 es significativamente mayor) y presumiblemente el sexo también brinda una visión única de la variabilidad en las primeras poblaciones de Homo . [4]
La clasificación de los homínidos de Dmanisi es controvertida y se está discutiendo si representan una forma temprana de H. erectus , una especie distinta propia denominada H. georgicus o algo completamente distinto. [2] [34]
La mandíbula D211 fue descrita en 1995 por Gabunia y Vekua, quienes la clasificaron como perteneciente a una población basal de H. erectus basándose en la similitud dental, especialmente con especímenes africanos (a veces llamados H. ergaster ). [35] En 1996, los paleoantropólogos Günter Bräuer y Michael Shultz tomaron nota de los rasgos tanto basales como derivados y, en cambio, concluyeron que la mandíbula provenía de una población derivada de H. erectus , a pesar de ser tan antigua. [36] En 1998, los paleoantropólogos Antonio Rosas y José Bermúdez De Castro señalaron que dicha anatomía en mosaico también está documentada en H. ergaster , y sugirieron la clasificación Homo sp. indet. ( aff. ergaster )". [37]
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Gabunia y sus colegas describieron los cráneos 1 y 2 en 2000 y observaron que recordaban a los cráneos de H. ergaster . Se observaron numerosos rasgos que sugerían una estrecha relación con H. ergaster , incluida la presencia y morfología del arco superciliar , las proporciones generales del esqueleto facial, la relativa estrechez del cráneo más allá de la cara ( constricción posorbitaria ), así como una altura comparable de la bóveda craneal y el grosor de los huesos de la bóveda craneal . Se encontró que las mismas características utilizadas típicamente para distinguir el H. ergaster de los especímenes asiáticos de H. erectus distinguen los fósiles de Dmanisi del H. erectus asiático ; en particular la bóveda craneal inferior y los huesos de la bóveda craneal algo más delgados en el H. erectus y la menor capacidad craneal de los fósiles de Dmanisi. Se observó que un puñado de características estaban presentes en los fósiles de Dmanisi y en el H. erectus asiático , pero no en el H. ergaster , como la presencia de una cresta supramastoidea . Dado que estas características también aparecieron en algunos fósiles africanos, como los homínidos 9 y 12 de Olduvai, se consideró que no tenían "ningún significado filogenético especial". [38] Gabunia y sus colegas concluyeron refiriendo los fósiles de Dmanisi a Homo ex. gramo. ergaster ("ej. gr. ergaster " que significa "del grupo que incluye a ergaster "). [39] Gabunia y sus colegas afirmaron que la combinación de características hacía posible que los homínidos de Dmanisi fueran precursores tanto del posterior H. erectus en Asia como de los homínidos ancestrales del H. sapiens . [40]
En 2002, Vekua y sus colegas describieron el Cráneo 3 (D2700), incluida su mandíbula asociada (D2735). Concluyen que, aunque el individuo se parecía a H. habilis en el tamaño del cerebro y en algunos rasgos faciales, en general es consistente con un H. ergaster increíblemente pequeño . [24]
La mandíbula D2600 también fue descrita en 2002 por Gabunia, Vekua y Lordkipanidze, junto con los arqueólogos y paleoantropólogos franceses Henry y Marie-Antionette de Lumley. [21] La mandíbula difería en su gran tamaño, características morfológicas y proporciones de los dientes no solo de la mandíbula previamente descubierta en Dmanisi sino también de todas las demás mandíbulas de homínidos encontradas hasta la fecha, combinando características primitivas que de otro modo se verían en Australopithecus y Homo temprano con características derivadas de otra manera. visto en H. erectus . [16] Lo consideraron motivo suficiente para la creación de una nueva especie, a la que denominaron Homo georgicus . [21] Asignaron todos los homínidos de Dmanisi a la nueva especie y creyeron que la disparidad significativa en la robustez era causada por un marcado dimorfismo sexual . Gabunia y sus colegas interpretaron a H. georgicus como un descendiente de H. habilis o H. rudolfensis y una especie temprana "cerca de las raíces de la rama Homo ... prediciendo la aparición de Homo ergaster ". [41] El paleoantropólogo Sang-Hee Lee apoyó la clasificación de todos los fósiles de homínidos de Dmanisi como pertenecientes a la misma especie (aunque no hizo ningún comentario sobre si esa especie debería ser H. erectus o H. georgicus ) en 2005, señalando que a pesar de las diferencias En cuanto a la capacidad cerebral entre los cráneos, no eran más distintos morfológicamente entre sí que los individuos de diferentes sexos en los grandes simios modernos . [42]
Lordkipanidze y sus colegas describieron el Cráneo 4 y su mandíbula en 2006, señalando que era similar a los fósiles descubiertos anteriormente y afirmando que, con la posible excepción de la mandíbula D2600, todos los fósiles de Dmanisi eran asignables a una sola especie. Estuvieron de acuerdo en que los homínidos de Dmanisi eran ancestros de posteriores H. erectus , potencialmente incluso de subespecies asiáticas posteriores. [43] Ese mismo año, un análisis comparativo de los cráneos 1 a 4 y la mandíbula D2600 realizado por el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, Lordkipanidze y Vekua nuevamente concluyó que los cráneos 1 a 4 podrían asignarse a la misma especie, pero que el estado de D2600 era más cuestionable. [44] Observaron que aunque los fósiles eran similares a H. habilis en algunos aspectos, especialmente en tamaño y (para algunos) capacidad craneal, compartían muchas más características con H. erectus . En este sentido, muchos de los rasgos primitivos podrían interpretarse simplemente como retenciones primitivas. Rightmire, Lordkipanidze y Vekua concluyeron que si algunos de los rasgos similares a H. habilis , como el tamaño, la capacidad craneal y partes de la morfología facial, se consideraran retenciones plesiomorfas y primitivas, no habría razón para excluir los cráneos 1 a 4. de H. erectus . [45] Aunque los demás no estaban seguros, Vekua apoyó la clasificación de D2600 como una especie distinta separada del resto de los fósiles, prefiriendo mantener su designación como H. georgicus . [46] Señalaron que si análisis futuros sugirieran que D2600 pertenecía a la misma población de homínidos que los otros fósiles, la designación de subespecie sería apropiadamente Homo erectus georgicus , pero que si fuera distinto (como H. georgicus ), se necesitaría un nuevo nombre de subespecie. Tendría que ser seleccionado para los otros fósiles. [45]
Un análisis comparativo de 2006 de D211 y D2600 realizado por los paleoantropólogos Matthew M. Skinner, Adam D. Gordon y Nicole J. Collard encontró que el grado de dimorfismo expresado entre las dos mandíbulas era mayor de lo esperado en los grandes simios y humanos modernos, así como en otras especies de homínidos extintos. Sugirieron dos hipótesis alternativas: o que los fósiles representaban un único taxón con un dimorfismo sexual inusualmente alto cuya inclusión en Homo era, por tanto, dudosa, o que D2600 debería considerarse como un representante de una segunda especie separada de homínidos (es decir, H. georgicus ). . [47] Un análisis comparativo más detallado de las mandíbulas realizado en 2008, teniendo en cuenta más características anatómicas, realizado por Rightmire, Lordkipanidze y el paleoantropólogo Adam Van Arsdale concluyó que, si bien el dimorfismo entre las mandíbulas era excesivo en comparación con los humanos modernos y con algunos chimpancés , era comparable (o en algunos casos, menor) al dimorfismo entre gorilas. Concluyeron que "en nuestra opinión, actualmente no existen bases anatómicas convincentes para clasificar cualquiera de los fósiles de Dmanisi en otra especie que no sea una sola", pero señalaron que esta especie habría poseído un dimorfismo sexual mayor que el Homo posterior . [48] Al preferir la designación de H. erectus , los investigadores observaron que, aunque generalmente se considera que H. erectus no es tan dimórfico, algunos fósiles, como cráneos más pequeños recuperados en Ileret y Olorgesailie en Kenia y cráneos más grandes recuperados en Olduvai Gorge , Tanzania y Bouri , Etiopía, podrían refutar esta noción. [49]
Un análisis de 2008 de los dientes de los cráneos 2 y 3 y la mandíbula D2600 realizado por Lordkipanidze, Vekua y los paleoantropólogos María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Aida Gómez-Robles, Ann Mergvelashvili y Leyre Prado encontró que, al igual que otras partes de los fósiles , los dientes también mostraban una combinación de rasgos primitivos de tipo Australopithecus y H. habilis y rasgos más derivados de tipo H. erectus . Se encontró que los dientes de los cráneos 2 y 3 eran similares, mientras que D2600 divergía algo en el tamaño de los dientes y en la morfología de sus raíces. Sin embargo, H. habilis tiene el mismo rango de dimorfismo dental. [50] En 2010, el paleoantropólogo P. James Macaluso Jr. concluyó que los Cráneos 2 y 3 podrían cómodamente ser referidos a la misma especie, pero si D2600 también podría ser referido a la misma especie que el resto estaba menos claro. [51]
Tras su descripción se determinó que el cráneo 5, recuperado en 2005 y descrito en 2013 por Lordkipanidze y colegas, pertenecía al mismo individuo que la mandíbula D2600 y juntos, los dos fósiles ampliaron significativamente el rango morfológico de los fósiles de homínidos de Dmanisi. [8] Lordkipanidze y sus colegas interpretaron el Cráneo 5 como parte de la misma población que el resto de los fósiles de Dmanisi, ya que procedían del mismo tiempo y lugar en general, y tenían un rango de variación similar al que se exhibe en chimpancés, bonobos y muestras humanas modernas. Los individuos de las cuatro muestras generalmente variaron en tamaño y en la orientación de la cara en relación con la caja del cerebro. Lordkipanidze y sus colegas interpretaron que los cráneos de cara pequeña y más ortognáticos representaban a mujeres y/o subadultos y que los cráneos más prognáticos y de cara grande representaban a hombres. [52] El gran grado de variación expresado en los fósiles de Dmanisi llevó a Lordkipanidze y sus colegas a sugerir que la variación observada en otros fósiles de homínidos del Plioceno y Pleistoceno, típicamente utilizada para justificar varias especies fósiles distintas, podría haber sido mal interpretada como diversidad de especies. Por lo tanto, la diversidad morfológica de los homínidos africanos contemporáneos, típicamente utilizada para justificar a H. ergaster como una especie distinta de H. erectus , podría deberse en cambio a una variación regional en un único linaje de homínidos en evolución ( H. erectus ). Teniendo esto en cuenta, se sugirió la clasificación del material africano como H. erectus ergaster (una cronosubespecie en lugar de una especie distinta) y dado que se cree que los homínidos de Dmanisi se originaron a partir de una migración temprana del linaje de H. erectus fuera de África , se determinó que sería mejor ubicarlos dentro de H. e. ergaster con nombre cuadrinomio (de 4 partes); H. ee georgicus . Los investigadores consideraron posible que Homo anteriores , como H. habilis y H. rudolfensis, también pertenecieran al mismo linaje evolutivo de Homo , aunque no se hicieron comparaciones morfológicas para probar esta teoría. [53]
Los paleoantropólogos Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall y Zhang Chi respondieron a Lordkipanidze y sus colegas en 2014, en desacuerdo con la idea de que los cinco cráneos fueran de la misma especie. Schwartz, Tattersall y Chi también sugirieron que el uso de un nombre cuadrinomio, H. ee georgicus , no era válido en la nomenclatura zoológica. Lo más importante es que Schwartz, Tattersall y Chi cuestionaron si las comparaciones morfológicas eran lo suficientemente detalladas como para llegar a esta conclusión y cuestionaron los métodos que Lordkipanidze y sus colegas habían utilizado para determinar qué es y qué no es variación interespecífica. Los investigadores no consideraron que el hecho de que los fósiles procedieran del mismo sitio y de un período de tiempo relativamente corto fuera suficiente para determinar que todos procedían de la misma especie y que las afirmaciones anteriores de una variación mandibular tipo gorila , pero H. sapiens / Pan La variación craneal de este tipo no puede ser ambas correctas al mismo tiempo. También cuestionaron si todas las diferencias morfológicas realmente podrían atribuirse a la edad, el desgaste y la patología. Varios rasgos dentro de los cráneos y dientes de todos los cráneos de Dmanisi se propusieron como "rasgos potencialmente distintivos de especies" y Schwartz, Tattersall y Chi concluyeron que al menos la mandíbula del D2600, y por tanto el Cráneo 5 en su conjunto, deberían permanecer clasificados como especie distinta, H. georgicus , escribiendo que "negar a este homínido una identidad distinta es efectivamente negar la utilidad de la morfología en sistemática, una proposición radical a la que pocos suscribirían". [54]
El equipo de investigación de Dmanisi, compuesto por paleontólogos e investigadores que excavaron en el sitio de Dmanisi y estudiaron los fósiles, respondió a Schwartz, Tattersall y Chi ese mismo año, sosteniendo que los fósiles representaban una sola especie. Observaron que la distinción de H. georgicus , y la sugerencia adicional de que algunos de los otros cráneos también podrían representar taxones distintos, significaría que Dmanisi habría sido el hogar de al menos cuatro taxones de homínidos diferentes y, por lo tanto, "poseería el récord mundial en Diversidad de paleoespecies de homínidos documentada en un solo sitio que se extiende sobre apenas 40 m 2 (430 pies cuadrados), y probablemente durante un par de siglos". El equipo de Dmanisi escribió que Schwartz, Tattersall y Chi habían ignorado deliberadamente análisis morfológicos previos y también observaron que la variación del estado de carácter en especímenes de Homo asiáticos y africanos , y los fósiles de Dmanisi, sugieren que el fósil no puede asignarse a diferentes especies, acusando a Schwartz, Tattersall y Chi. y Chi de negar efectivamente la evidencia morfológica de los fósiles de Dmanisi que no encajaba con su hipótesis. Se señaló que una de las principales características distintivas observadas por Schwartz, Tattersall y Chi, el número de raíces de los dientes premolares , en realidad no tiene importancia taxonómica, ya que los humanos subsaharianos modernos exhiben una variación significativa en este rasgo específico. El nombre Homo erectus ergaster georgicus también se defendió porque se usaba para denotar una población local de una subespecie, de manera similar a cómo se usan los cuadrinomios en botánica . Los investigadores señalaron que si bien el uso de cuadrinomios no está regulado por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , no se considera inválido. [55]
Un análisis de 2017 del Cráneo 5 específicamente, con comparaciones con los otros cráneos y con cráneos de H. sapiens , Paranthropus boisei y otros homínidos arcaicos, realizado por el equipo reafirmó que la variación entre los fósiles de Dmanisi no era excesiva en relación con la variación en la mayoría de los demás. homínidos, con algunas características, como ciertas medidas de la parte media de la cara, que son incluso más variables en los humanos modernos. [56] Aunque se observó que ciertos rasgos ubicaban al Cráneo 5 "hacia la periferia de la distribución de la forma de Dmanisi", concluyeron que "ni estas diferencias, ni las proporciones de la mandíbula del D2600, ofrecen motivos suficientes para etiquetar al Cráneo 5 como el 'holotipo'". de la especie morfológicamente muy distintiva H. georgicus '". Los resultados del análisis, que compararon los cráneos con muchos especímenes tanto de H. erectus como de H. habilis, cuestionaron en cierto modo el reconocimiento actual de la diversidad a nivel de especie en los primeros Homo , en la medida en que se descubrió que los homínidos de Dmanisi compartían en términos generales muchas similitudes con ambas especies. Los investigadores descubrieron que los homínidos de Dmanisi "no pueden ser referidos inequívocamente ni a H. habilis ni a H. erectus " y que, con respecto a los primeros Homo , había un "continuo de formas"; El cráneo 5 parece compartir muchas características primitivas con H. habilis, mientras que el cráneo 1, con el cerebro más grande, es más similar al H. ergaster / H. erectus africano . [57] Esto llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que H. erectus y H. habilis constituyen un único linaje evolutivo que surgió en África y luego se extendió por toda Eurasia. Filogenéticamente, se sugirió que la población de Dmanisi representaba una parte de una secuencia anagenética , descendiente de H. habilis y ancestral de H. erectus posterior , situada cerca de la base del linaje de H. erectus y ya diferenciada de H. habilis . [58]
El momento de la primera migración humana arcaica fuera de África y la identidad de la especie de homínido que emprendió esta migración son controvertidos. Esto se deriva del escaso registro fósil de homínidos del Pleistoceno temprano fuera de África. Antes del descubrimiento de los cráneos de Dmanisi, los primeros fósiles de homínidos conocidos en Europa y Asia eran demasiado incompletos y fragmentarios para ser identificados de manera confiable a nivel de especie o exhibían rasgos morfológicos específicos de la región donde fueron recuperados. Además, la mayoría de los sitios donde se recuperaron estos fósiles conservaron contextos geológicos que no pudieron fecharse de manera confiable. Debido a esto, hubo cierto debate sobre si los humanos arcaicos se extendieron desde África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno como resultado de una red de factores ecomorfológicos, o hace alrededor de 1 millón de años como resultado de innovaciones tecnológicas como el Achelense. cultura de herramientas. [9] [59] Desde el descubrimiento de los fósiles de Dmanisi, se han datado y descubierto en China más fósiles de homínidos aún más antiguos. Se han descubierto herramientas de piedra fabricadas por homínidos en la meseta de Loess en China y datan de 2,12 millones de años, lo que significa que los homínidos debieron haber abandonado África antes de esa época. [60]
Los homínidos de Dmanisi representan los primeros homínidos conocidos en Europa. [61] Los sedimentos del Pleistoceno en Dmanisi se depositan directamente sobre una gruesa capa de roca volcánica que ha sido datada radiométricamente en 1,85 millones de años. Los contornos de los sedimentos del Pleistoceno indican que pasó relativamente poco tiempo entre la deposición de estas rocas volcánicas y la deposición de los sedimentos más nuevos. Mediante análisis paleomagnéticos se ha determinado que los sedimentos tienen probablemente alrededor de 1,77 millones de años, [4] depositados en el cronómetro más antiguo del Alto Matuyama. [62] Los fósiles de otros animales encontrados en el sitio, como el roedor Mimomys (que sólo se sabe que vivió hace 2,0 a 1,6 millones de años), refuerza esta fecha. [4]
En 2010, el nivel de homínidos del sitio fósil de Dmanisi se fechó mediante datación argón-argón con 1,81 ± 0,03 millones de años, sólo un poco más joven que la capa subyacente de roca volcánica. Esta fecha anterior contradecía la estimación anterior de 1,77 millones de años basada en datos paleomagnéticos. Dado que la mandíbula D2600 se encontró en una capa ligeramente inferior, se consideró posible que este fósil en particular tuviera una edad incluso anterior, pero como no había estimaciones de la tasa de sedimentación en el sitio, también podría haber solo unos pocos milenios separando los mandíbula del resto de fósiles. [61] Las herramientas de piedra encontradas en el sitio de Dmanisi tienen edades comprendidas entre 1,85 millones de años y 1,78 millones de años, lo que sugiere que los homínidos habitaron el sitio durante el tiempo comprendido entre las dos edades estimadas de los fósiles. [7]
A finales del Plioceno y principios del Pleistoceno, Georgia pudo haber actuado como refugio para grupos de homínidos que vivían en regiones de recursos cada vez más escasos. El ambiente en Dmanisi habría sido favorable para los homínidos debido a la geografía física de la región, incluido un ambiente templado y variado y al hecho de que la cordillera del Gran Cáucaso servía como barrera para las masas de aire del norte. Probablemente habrían llegado a Georgia a través del corredor levantino , que ya existía en esta época. Es posible que se hayan establecido en Dmanisi antes de expandirse a otros lugares, ya que hay fósiles de animales de edad similar en yacimientos de Rumania, los Balcanes e incluso España, algunos acompañados de herramientas de piedra que recuerdan a las encontradas en Dmanisi. [63]
La capacidad craneal de los homínidos de Dmanisi oscila entre 546 y 775 cc, [4] con una media de 631 cc. [64] Como tal, el tamaño de su cerebro se superpone con el de H. habilis ( c. 548–680 cc) y cae por debajo de la capacidad craneal estándar atribuida de otro modo a H. erectus y H. ergaster (800–1000 cc). [4] El cociente de encefalización (relación masa cerebro-cuerpo) de los homínidos de Dmanisi (basado en los cráneos 1 a 4) está en el rango de 2,6 a 3,1, en el extremo inferior de las estimaciones para H. ergaster / H. erectus y más similares a H. habilis y australopitecos . [20] El cociente de encefalización del Cráneo 5 se estimó en 2,4, dentro del rango de variación del Australopithecus . [65] Hay varias características que distinguen a los homínidos de Dmanisi de los primeros Homo , como H. habilis , incluida la cresta superciliar bien desarrollada, las quillas sagitales , las órbitas grandes , los dientes premolares de la mandíbula superior que tienen raíces únicas y la angulación de los bóveda craneal. [38]
El único cráneo completamente completo encontrado en Dmanisi es el Cráneo 5, que se puede distinguir de todos los demás especímenes fósiles de Homo conocidos (incluidos los otros cráneos de Dmanisi) por su gran cara prognática y su pequeña caja cerebral. [8] [65] La combinación de dientes grandes y cara grande con un cráneo pequeño es desconocida en los primeros Homo , [2] y las dos características se han utilizado previamente por separado para definir diferentes especies. Si el cráneo y la cara del Cráneo 5 se hubieran encontrado como fósiles separados en diferentes localidades, es probable que se hubieran atribuido a especies diferentes. [66] A pesar de las similitudes morfológicas exteriores con el Homo anterior , la anatomía de su caja cerebral es considerablemente más similar a la del H. erectus posterior . [2]
El Cráneo 5 indica que cerebros pequeños, caras grandes (aunque es más pronunciado en el Cráneo 5, la cara es relativamente prognática en todos los especímenes) y una morfología generalmente prognática y robusta estaban dentro del rango de variación de la población de homínidos de Dmanisi. Según los cráneos y el material poscraneal, los homínidos de Dmanisi parecen haber sido individuos de cerebro pequeño con cejas prominentes y proporciones de estatura, masa corporal y extremidades en el límite inferior de la variación humana moderna. [65] [67]
Antes del descubrimiento de los fósiles de Dmanisi, el conocimiento de la morfología poscraneal del Homo temprano había sido muy limitado. Los fósiles bien conservados de homínidos anteriores, como el Australopithecus y el posterior Homo , como el esqueleto bien conservado de KNM WT 15000 ("Turkana Boy"; un H. ergaster / H. erectus de 1,55 millones de años ), dieron poca información sobre Transiciones tempranas en proporciones corporales y estatura. Los Australopithecus eran pequeños, medían unos 105 cm (3,4 pies) de altura y tenían proporciones de extremidades intermedias entre las de los humanos modernos y las de otros grandes simios, mientras que las proporciones corporales y la estatura del niño Turkana eran más o menos modernas. Los fósiles poscraneales atribuidos a H. habilis y H. rudolfensis son fragmentarios, por lo que el tiempo y los medios de transición de los homínidos capaces de bipedalismo ( Australopithecus ) a los homínidos que eran obligatoriamente bípedos ( H. ergaster ) no estaban claros. En este sentido, los fósiles de Dmanisi llenan una serie de lagunas. [20]
Mediante cálculos basados en el tamaño de los huesos de sus extremidades y el húmero (aún no se ha recuperado ningún esqueleto completo), los individuos de Dmanisi medían aproximadamente 145 a 166 cm (4,8 a 5,4 pies) de altura y pesaban entre 40 y 50 kg (88 a 110 libras). Eran más pequeños que H. ergaster en África, posiblemente ya sea por ser más primitivos ( H. habilis también era más pequeño que H. ergaster ) o por haberse adaptado a un entorno diferente. Las proporciones de las extremidades (medidas a través de la longitud del fémur en relación con la tibia ) en los fósiles de Dmanisi son comparables a las de los humanos modernos, pero también son comparables a algunos de los primeros Homo y fósiles referidos a Australopithecus garhi , que datan de 2,5 millones de años. . En términos de la longitud absoluta de las piernas, los homínidos de Dmanisi eran más similares a los Homo posteriores (incluidos los humanos modernos) que a los australopitecos, [20] aunque la longitud de las piernas y la morfología de los metatarsianos en los homínidos de Dmanisi no eran tan derivadas. como más tarde H. ergaster / H. erectus (como Turkana Boy). Esto podría indicar que la evolución de la mejora del rendimiento al caminar y correr no fue un cambio repentino, sino un proceso continuo a lo largo del Pleistoceno temprano y medio. [68]
La torsión humeral (el ángulo formado entre el eje articular proximal y distal del húmero ) influye en el rango de movimiento y la orientación de los brazos con respecto al torso . En los humanos modernos, la escápula (que de otro modo podría restringir el movimiento) está colocada dorsalmente , lo que se compensa con un alto grado de torsión humeral. Comparativamente, la torsión en los fósiles de Dmanisi es bastante baja, lo que indica diferentes movimientos y orientaciones de los brazos. Podría significar que los brazos habitualmente habrían estado orientados más en posición supina (horizontalmente) y que la cintura escapular podría haberse colocado más lateralmente . Los atletas que requieren altos niveles de movilidad en sus brazos tienden a tener una torsión humeral reducida y, por lo tanto, los homínidos de Dmanisi podrían haber sido capaces de realizar una gama diversa de movimientos de brazos. La torsión humeral también es baja (o completamente ausente) en H. floresiensis , lo que significa que podría ser un rasgo basal en Homo (aunque no está claro qué tan basal o derivado es H. floresiensis ). De cualquier manera, la funcionalidad y morfología de los brazos de los homínidos de Dmanisi parecen haber sido más similares a los brazos de los Homo o australopitecos anteriores que a los de los humanos modernos. [69]
En general, la columna vertebral de los homínidos de Dmanisi parece haber sido más similar a las de los humanos modernos y a las primeras del H. erectus que a las de los australopitecos. Las vértebras fósiles recuperadas en Dmanisi muestran lordosis lumbar , la orientación de las articulaciones facetarias sugiere que el rango de flexión de la columna en los homínidos de Dmanisi era comparable al de los humanos modernos y las áreas transversales relativamente grandes de las vértebras indican resistencia a mayores cargas de compresión. lo que sugiere que los homínidos eran capaces de correr y caminar largas distancias. Debido a que se han encontrado fósiles de espinillas y pies, es posible reconstruir la orientación y posición de los pies de los homínidos de Dmanisi en relación con su dirección al caminar. En los homínidos de Dmanisi, los pies habrían estado orientados más medialmente (más juntos) y la carga se habría distribuido de manera más uniforme sobre los radios (metatarsianos y dedos) que en los humanos modernos. A pesar de estas diferencias, los huesos recuperados sugieren que los pies eran en general similares a los pies de los humanos modernos. [69] En 2008, los paleoantropólogos Ian J. Wallace, Brigitte Demes, William L. Jungers, Martin Alvero y Anne Su declararon que creían que los fósiles de Dmanisi eran demasiado fragmentarios para inferir la posición de los pies (en posición medial) con esta mucha certeza, creyendo que se necesitaban más fósiles, particularmente de la pelvis y huesos adicionales del pie. [70]
Los fósiles recuperados en Dmanisi pertenecen todos a un intervalo temporal relativamente corto y representan una "instantánea en el tiempo". [4] Con la única excepción del Cráneo 5 y su mandíbula (que son algo más antiguos), todos los fósiles de homínidos son contemporáneos, y todos los fósiles (incluido el Cráneo 5) probablemente se depositaron en un intervalo de tiempo posiblemente tan corto como entre 10 y 100 mil años. [14]
En el Pleistoceno, el sitio de Dmanisi habría estado cerca de la orilla de un lago formado por la represa de los ríos Mashavera y Pinazauri por un flujo de lava. [2] El ambiente habría sido templado, relativamente húmedo y boscoso; con bosques arbolados y de galería, pastizales abiertos, matorrales, sabanas arbóreas y terrenos rocosos con vegetación arbustiva. El entorno, que también habría experimentado inviernos fríos, habría sido bastante diferente al de las estepas secas y cálidas del este de África , donde se encontraba el anterior (y contemporáneo) H. ergaster / H. erectus . [31] Incluso entonces, Dmanisi del Pleistoceno era probablemente más cálido y seco que la actual Georgia, quizás comparable a un clima mediterráneo . [71] [72]
Aunque la mayoría de los fósiles de animales conservados sugieren un ecosistema predominantemente de estepa forestal, algunas partes del conjunto de fauna resaltan que partes del entorno habrían sido completamente esteparias (como lo muestran los fósiles de avestruz y pika ) y completamente bosques (como lo demuestran los fósiles de avestruz y pika). mostrado a través de fósiles de ciervos ). [73] Los bosques probablemente cubrían las tierras altas de las montañas y el suelo a lo largo de los canales de los ríos, mientras que los valles planos de los ríos estaban cubiertos de vegetación esteparia. [71] Debido a que los fósiles de ciervos son particularmente comunes (representan alrededor del 80% de los fósiles encontrados en Dmanisi), es probable que los bosques fueran el tipo de ambiente dominante. [74]
Los fósiles de animales recuperados en los mismos sedimentos que los restos de homínidos demuestran que Dmanisi del Pleistoceno habría sido el hogar de una fauna muy diversa, [31] que incluía pikas, [73] lagartos , hámsteres , tortugas , liebres , chacales y gamos . [10] La mayoría de los animales encontrados son mamíferos villafranquianos (una era de mamíferos terrestres europeos ) y están representadas varias especies extintas, incluidas Megantereon megantereon y Homotherium crenatidens (ambos gatos con dientes de sable ), Panthera gombaszoegensis (el jaguar europeo), Ursus etruscus ( el oso etrusco), Equus stenonis (la cebra Stenon), Stephanorhinus etruscus (el rinoceronte etrusco), Pachystruthio dmanisensis (el avestruz gigante), el ciervo Cervus perrieri y Cervidae cf. Arvernoceros , la hiena Pliocrocuta perrieri , los roedores Mimomys tornensis , M. ostramosensis y Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (la gacela europea), el antílope cabra Soergelia sp., el bisonte Bison georgicus y la jirafa Giraffidae cf. Paleotraginae . [75] La coexistencia de tantos grandes carnívoros; Megantereon , Homotherium , Panthera y Pliocrocuta , destaca que el ambiente debió ser bastante diverso. [73] La actividad carnívora podría explicar el hecho de que todos los cráneos de homínidos se encontraron a unos pocos metros cuadrados de distancia entre sí. [14]
En Dmanisi también se ha recuperado una gran cantidad de semillas de plantas fosilizadas, principalmente de Boraginaceae y plantas de remolacha . La mayoría de las plantas identificadas son especies modernas que no son comestibles, aunque algunas plantas comestibles estaban presentes, como Celtis (almez) y Efedra . Además de que las semillas de Celtis también son frecuentes en otros sitios de homínidos (en particular, Tautavel en Francia y Zhoukoudian en China), es posible que los homínidos de Dmanisi comieran almeces (y también posiblemente efedra ). La abundancia de semillas de Boraginaceae, a menudo tomadas en sitios posteriores como indicación de ocupación humana, podría significar que los homínidos ya estaban teniendo un impacto en la flora local en esta época temprana. [76] Además de las bayas y frutas, los homínidos probablemente eran capaces de explotar una amplia gama de recursos para alimentarse. Es probable que la carne constituyera una parte importante de su dieta, especialmente durante los inviernos, cuando habría sido más difícil conseguir otras fuentes de alimento. [43]
La mayoría de los fósiles (incluidos todos los fósiles de homínidos) se han recuperado de la cuarta de las cinco capas del sitio, y las capas superiores (algo más jóvenes) conservan sedimentos posteriores. Las capas 2 y 3 conservan sustancialmente menos material fósil, y casi no conservan fósiles de carnívoros ni restos de roedores o reptiles. Aunque esto podría atribuirse en parte a un sesgo de preservación , probablemente también refleje algunos cambios paleoecológicos, probablemente coincidiendo con la aridización del este de Georgia en el Pleistoceno temprano. [73] La aridización trajo consigo una reducción considerable de las regiones boscosas y una mayor expansión de la vegetación abierta y los ambientes esteparios. [71]
Se han recuperado más de 10.000 herramientas de piedra en Dmanisi y sus concentraciones estratigráficas y espaciales sugieren un registro complejo de varias reocupaciones en el sitio. Las herramientas encontradas en Dmanisi son bastante simples y muy parecidas a las herramientas de la tradición olduvayense creadas por los homínidos en África al menos casi un millón de años antes. La mayoría de las herramientas recuperadas son herramientas de escamas , pero también se han recuperado un número menor de núcleos líticos y picadoras . La materia prima para fabricar estas herramientas de piedra probablemente provino de los ríos y afloramientos cercanos al sitio del fósil. [31] [77] La presencia de núcleos, lascas y trozos, además de herramientas terminadas, muestra que todas las etapas de talla (formación de la piedra para crear herramientas) tuvieron lugar en Dmanisi. Aunque la técnica no era muy elaborada, se utilizaron rocas de calidad (como piedras volcánicas , magmáticas y sedimentarias así como toba silicificada ). La técnica precisa utilizada difería de una piedra a otra, influenciada por la forma de la piedra inicial. No parece que se hayan creado nuevos ángulos durante el proceso. [77]
Además de las herramientas encontradas en el yacimiento, también se han recuperado muchas piedras sin modificar que debieron tener su origen en otro lugar debido a su composición mineralógica (es decir, no llegaron allí de forma natural, sino que fueron traídas por los homínidos). Es posible que las piedras más grandes sin modificar se hayan utilizado como herramientas para romper huesos, cortar carne y machacarla, mientras que las piedras más pequeñas habrían servido para otros fines, como arrojar. [31] Las grandes colecciones de manuports (piedras sin modificar sacadas de su contexto natural) recuperadas en Dmanisi generalmente se interpretan como reservas de piedra creadas por los homínidos para evitar visitas repetidas a los sitios de recolección de piedras. [77]
Lordkipanidze cree que los pequeños homínidos de Dmanisi pueden haber empleado una actividad carroñera agresiva, arrojando pequeñas piedras para robar comida a los carnívoros locales. Es posible que esta búsqueda de poder se hiciera en grupos para obtener protección, y puede haber conducido al desarrollo de una cooperación social dependiente del parentesco. [31]
También hay evidencia indirecta de cooperación social en Skull 4, que proviene de un individuo que había perdido todo menos un diente en el momento de su muerte. [31] El anciano habría vivido durante un tiempo relativamente largo después de perder los dientes, como lo indica el hecho de que las alvéolos de las raíces de los dientes se rellenaron con tejido óseo, algo que sólo es posible si el individuo en cuestión está vivo. [16] Sin fuego para cocinar los alimentos, habría sido difícil para un individuo desdentado sobrevivir durante varios años en un ambiente periódicamente frío. Aunque es posible, mediante el uso de herramientas de golpe, que hubiera sobrevivido por sí solo consumiendo tejidos animales blandos, como cerebros y médula , una posibilidad más convincente es que otros miembros de su especie lo hubieran cuidado. . [31]
