El bonobo ( / b ə ˈ n oʊ b oʊ , ˈ b ɒ n ə b oʊ / ; Pan paniscus ), también llamado históricamente chimpancé pigmeo (con menos frecuencia chimpancé enano o chimpancé grácil ), es un gran simio en peligro de extinción y uno de las dos especies que componen el género Pan (siendo la otra el chimpancé común , Pan troglodytes ). [4] Si bien hoy en día los bonobos son reconocidos como una especie distinta por derecho propio, inicialmente se pensó que eran una subespecie de Pan troglodytes , debido a las similitudes físicas entre las dos especies. Taxonómicamente, los miembros de la subtribu Panina de chimpancé/bonobo, compuesta en su totalidad por el género Pan , se denominan colectivamente panins . [5] [6]
Los bonobos se distinguen de los chimpancés comunes por extremidades relativamente largas, labios más rosados, una cara más oscura, un mechón de cola hasta la edad adulta y cabello largo y partido en la cabeza. Algunas personas tienen pelo más escaso y fino en algunas partes del cuerpo. El bonobo se encuentra en un área de 500.000 km2 ( 190.000 millas cuadradas) dentro de la cuenca del Congo en la República Democrática del Congo (RDC), África Central. La especie es predominantemente frugívora , [7] en comparación con las dietas, a menudo altamente omnívoras , y la caza de pequeños monos , duiker y otros antílopes que exhiben los chimpancés comunes. El bonobo habita en bosques primarios y secundarios , incluidos bosques pantanosos estacionalmente inundados . Debido a la inestabilidad política en la región y la timidez general de los bonobos, se ha realizado relativamente poco trabajo de campo para observar la especie en su hábitat natural.
Según estudios publicados en 2017 por investigadores de la Universidad George Washington , los ancestros del género Pan se separaron de la línea humana hace unos 8 millones de años; Además, los bonobos se separaron de la línea de los chimpancés comunes hace unos 2 millones de años. [8] [9]
Junto con el chimpancé común, el bonobo es el pariente más cercano a los humanos . [4] Como las dos especies no son buenos nadadores, la formación natural del río Congo (hace alrededor de 1,5 a 2 millones de años) posiblemente condujo al aislamiento y la especiación del bonobo. Los bonobos viven al sur del río y, por lo tanto, fueron separados de los antepasados del chimpancé común, que viven al norte del río. No hay cifras concretas sobre población, pero la estimación es de entre 29.500 y 50.000 individuos. La especie está clasificada como En Peligro en la Lista Roja de la UICN y está más amenazada por la destrucción del hábitat , el crecimiento y el movimiento de la población humana (así como por los continuos disturbios civiles y luchas políticas internas), siendo la caza furtiva comercial, con diferencia, la amenaza más importante. Los bonobos suelen vivir 40 años en cautiverio; Se desconoce su esperanza de vida en la naturaleza, pero es casi seguro que es mucho más corta. [10]
Antiguamente el bonobo era conocido como "chimpancé pigmeo", a pesar de que el bonobo tenía un tamaño corporal similar al del chimpancé común. El nombre "pigmeo" fue dado por el zoólogo alemán Ernst Schwarz en 1929, quien clasificó la especie basándose en un cráneo de bonobo previamente mal etiquetado, destacando su tamaño diminuto en comparación con los cráneos de chimpancé. [11]
El nombre "bonobo" apareció por primera vez en 1954, cuando el zoólogo austriaco Eduard Paul Tratz y el biólogo alemán Heinz Heck lo propusieron como un término genérico nuevo y separado para los chimpancés pigmeos. Se cree que el nombre deriva de un error ortográfico en una caja de envío de la ciudad de Bolobo en el río Congo , cerca del lugar donde se recolectaron los primeros especímenes de bonobo en la década de 1920. [12] [13]
El bonobo fue reconocido por primera vez como un taxón distinto en 1928 por el anatomista alemán Ernst Schwarz , basándose en un cráneo conservado en el Museo Tervuren en Bélgica que previamente había sido clasificado como un chimpancé juvenil ( Pan troglodytes ). Schwarz publicó sus hallazgos en 1929, clasificando al bonobo como una subespecie de chimpancé, Pan satyrus paniscus . [14] [15] En 1933, el anatomista estadounidense Harold Coolidge lo elevó a la categoría de especie. [15] [11] Las principales diferencias de comportamiento entre bonobos y chimpancés fueron discutidas en detalle por primera vez por Tratz y Heck a principios de la década de 1950. [16] Sin darse cuenta de ninguna distinción taxonómica con el chimpancé común, el psicólogo y primatólogo estadounidense Robert Yerkes ya había notado una importante diferencia de comportamiento inesperada en la década de 1920. [17]
Los bonobos y los chimpancés son las dos especies que componen el género Pan , y son los parientes vivos más cercanos al ser humano ( Homo sapiens ). [18] [19]
Según estudios publicados en 2017 por investigadores de la Universidad George Washington , los bonobos, junto con los chimpancés comunes, se separaron de la línea humana hace unos 8 millones de años; Además, los bonobos se separaron de la línea de los chimpancés comunes hace unos 2 millones de años. [8] [9]
No obstante, el momento exacto del último ancestro común Pan - Homo es polémico, pero la comparación de ADN sugiere un mestizaje continuo entre los grupos ancestrales Pan y Homo , después de la divergencia, hasta hace unos 4 millones de años. [20] La evidencia de ADN sugiere que las especies de bonobo y chimpancé común divergieron hace aproximadamente 890.000 a 860.000 años debido a la separación de estas dos poblaciones, posiblemente debido a la acidificación y la expansión de las sabanas en este momento. Actualmente, estas dos especies están separadas por el río Congo, que existía mucho antes de la fecha de divergencia, aunque el Pan ancestral puede haberse dispersado a través del río utilizando corredores que ya no existen. [21] Los primeros fósiles de Pan se encontraron en 2005 en el Pleistoceno medio (después de la división bonobo-chimpancé) de Kenia, junto con los primeros fósiles de Homo . [22]
Según A. Zihlman, las proporciones corporales de los bonobos se parecen mucho a las del Australopithecus , [23] lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos pueden ser un ejemplo vivo de nuestros lejanos ancestros humanos. [24] Según los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg , los antepasados humanos pasaron por una fase similar a la de los bonobos que presentaba una agresión reducida y cambios anatómicos asociados, ejemplificados en Ardipithecus ramidus . [25]
La primera publicación oficial de la secuenciación y ensamblaje del genoma del bonobo se publicó en junio de 2012. El genoma de una hembra de bonobo del zoológico de Leipzig se depositó en la Colaboración Internacional de Bases de Datos de Secuencias de Nucleótidos (DDBJ/EMBL/GenBank) con el número de acceso EMBL AJFE01000000. [26] después de que un análisis previo realizado por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano confirmara que el genoma del bonobo diverge aproximadamente un 0,4% del genoma del chimpancé. [27]
Las relaciones de los bonobos con los humanos y otros simios pueden determinarse comparando sus genes o genomas completos . Si bien el primer genoma del bonobo se publicó en 2012, [28] un genoma de referencia de alta calidad no estuvo disponible hasta 2021. [29] La divergencia general de nucleótidos entre chimpancé y bonobo basada en este último es 0,421 ± 0,086 % para los autosomas y 0,311 ± 0,060% para el cromosoma X. [29] El genoma de referencia predice 22.366 genes codificadores de proteínas de longitud completa y 9.066 genes no codificantes, aunque la secuenciación del ADNc confirmó sólo 20.478 genes codificantes de proteínas y 36.880 genes bonobo no codificantes, [29] similar al número de genes anotados en el genoma humano . En total, 206 y 1.576 genes codificadores de proteínas son parte de familias de genes que se contrajeron o expandieron en el genoma del bonobo en comparación con el genoma humano, respectivamente, es decir, estos genes se perdieron o ganaron en el genoma del bonobo en comparación con los humanos. [29]
Comúnmente se considera que el bonobo es más grácil que el chimpancé común. Aunque los chimpancés machos grandes pueden superar a cualquier bonobo en volumen y peso, las dos especies se superponen en términos generales en tamaño corporal. Las hembras adultas de bonobos son algo más pequeñas que los machos adultos. La masa corporal varía de 34 a 60 kg (75 a 132 lb) con un peso promedio de 45 kg (99 lb) en los machos frente a un promedio de 33 kg (73 lb) en las hembras. [30] La longitud total de los bonobos (desde la nariz hasta la grupa mientras están a cuatro patas) es de 70 a 83 cm (28 a 33 pulgadas). [31] [32] [33] [34] Los bonobos machos miden un promedio de 119 cm (3,90 pies) cuando están de pie, en comparación con 111 centímetros (3,64 pies) en las hembras. [35] La cabeza del bonobo es relativamente más pequeña que la del chimpancé común con arcos superciliares menos prominentes sobre los ojos. Tiene una cara negra con labios rosados, orejas pequeñas, fosas nasales anchas y pelo largo en la cabeza que forma una raya. Las hembras tienen los pechos ligeramente más prominentes , en contraste con los pechos planos de otras hembras de simios, aunque no tan prominentes como los de los humanos. El bonobo también tiene una parte superior del cuerpo delgada, hombros estrechos, cuello delgado y piernas largas en comparación con el chimpancé común.
Los bonobos son tanto terrestres como arbóreos. La mayor parte de la locomoción terrestre se caracteriza por caminar cuadrúpedo con los nudillos . Se ha registrado que la marcha bípeda representa menos del 1% de la locomoción terrestre en la naturaleza, cifra que disminuyó con la habituación , [36] mientras que en cautiverio existe una amplia variación. Se ha observado caminar bípedo en cautiverio, como porcentaje de los episodios de locomoción bípedos más cuadrúpedos, desde el 3,9% para los episodios espontáneos hasta casi el 19% cuando se les proporciona abundante alimento. [37] Estas características físicas y su postura le dan al bonobo una apariencia más parecida a la de los humanos que la del chimpancé común. El bonobo también tiene rasgos faciales altamente individualizados, [38] como los humanos, de modo que un individuo puede verse significativamente diferente de otro, una característica adaptada para el reconocimiento facial visual en la interacción social.
El análisis multivariado ha demostrado que los bonobos están más neotenizados que el chimpancé común, teniendo en cuenta características tales como la longitud proporcionalmente larga del torso del bonobo. [39] Otros investigadores cuestionaron esta conclusión. [40]
El primatólogo Frans de Waal afirma que los bonobos son capaces de altruismo , compasión , empatía , bondad, paciencia y sensibilidad , [41] y describió la "sociedad bonobo" como una " ginecocracia ". [42] [a] Los primatólogos que han estudiado a los bonobos en la naturaleza han documentado una amplia gama de comportamientos, incluido un comportamiento agresivo y un comportamiento sexual más cíclico similar al de los chimpancés, aunque los bonobos muestran más comportamiento sexual en una mayor variedad de relaciones. Un análisis del vínculo femenino entre bonobos salvajes realizado por Takeshi Furuichi enfatiza la sexualidad femenina y muestra cómo las hembras de bonobo pasan mucho más tiempo en celo que las hembras de chimpancé. [43]
Algunos primatólogos han argumentado que los datos de De Waal reflejan sólo el comportamiento de los bonobos cautivos, lo que sugiere que los bonobos salvajes muestran niveles de agresión más cercanos a los que se encuentran entre los chimpancés. De Waal ha respondido que el contraste de temperamento entre bonobos y chimpancés observado en cautiverio es significativo, porque controla la influencia del medio ambiente. Las dos especies se comportan de manera muy diferente incluso si se mantienen en condiciones idénticas. [44] Un estudio de 2014 también encontró que los bonobos son menos agresivos que los chimpancés, particularmente los chimpancés orientales. Los autores argumentaron que la relativa tranquilidad de los chimpancés y bonobos occidentales se debía principalmente a factores ecológicos. [45] Los bonobos se advierten entre sí del peligro con menos eficacia que los chimpancés en la misma situación. [46]
Los bonobos son inusuales entre los simios por su estructura social matriarcal (la amplia superposición entre las jerarquías masculinas y femeninas lleva a algunos a referirse a ellos como de género equilibrado en su estructura de poder). Los bonobos no tienen un territorio definido y las comunidades viajarán en una amplia gama. Debido a la naturaleza nómada de las hembras y a la distribución uniforme de los alimentos en su entorno, los machos no obtienen ninguna ventaja obvia formando alianzas con otros machos o defendiendo su territorio, como hacen los chimpancés. Las hembras de bonobo poseen caninos más afilados que las hembras de chimpancé, lo que refuerza aún más su estatus en el grupo. [47] Aunque un bonobo macho es dominante sobre una hembra en una interacción diádica , [48] dependiendo de la comunidad, las hembras socialmente vinculadas pueden ser codominantes con los machos [49] o dominantes sobre ellos, incluso en la medida en que las hembras puede obligar a los machos reacios a aparearse con ellos. [50] [51]
En la cima de la jerarquía hay una coalición de mujeres y hombres de alto rango, típicamente encabezada por una matriarca anciana y experimentada [52] que actúa como toma de decisiones y líder del grupo. Las mujeres bonobos generalmente obtienen su rango a través de la experiencia, la edad y la capacidad de forjar alianzas con otras mujeres de su grupo, en lugar de la intimidación física, y las mujeres de alto rango protegerán a las mujeres inmigrantes del acoso masculino. [53] Si bien a los bonobos a menudo se les llama matriarcales, y aunque cada comunidad está dominada por una mujer, algunos hombres aún obtendrán un alto rango y actuarán como socios de coalición de la hembra alfa, [54] a menudo tomando la iniciativa de coordinar los movimientos del grupo. Estos machos pueden superar en rango no sólo a los otros machos del grupo, sino también a muchas hembras. [55] Ciertos machos alertan al grupo sobre cualquier posible amenaza, protegiendo al grupo de depredadores como pitones y leopardos. [56] [57]
Los encuentros agresivos entre machos y hembras son raros y los machos son tolerantes con los bebés y los jóvenes. Un varón deriva su estatus del estatus de su madre. [58] El vínculo madre-hijo a menudo se mantiene fuerte y continúa durante toda la vida. Si bien existen jerarquías sociales, y aunque el hijo de una mujer de alto rango puede superar en rango a una mujer de menor rango, el rango juega un papel menos destacado que en otras sociedades de primates. [59] Las relaciones entre diferentes comunidades son a menudo positivas y afiliativas, y los bonobos no son una especie territorial. [60] Los bonobos también compartirán comida con otros, incluso con extraños no relacionados. [61] Los bonobos exhiben pedomorfismo (conservando características físicas y comportamientos infantiles), [62] lo que inhibe en gran medida la agresión y permite que bonobos desconocidos se mezclen y cooperen libremente entre sí. [63]
Los machos entablan largas amistades con las hembras y, a su vez, las hembras bonobos prefieren asociarse y aparearse con machos que son respetuosos y tolerantes con ellas. Debido a que las hembras bonobos pueden utilizar alianzas para rechazar a los machos coercitivos y dominantes y seleccionar a los machos a su propio ritmo, muestran preferencia por los machos que no son agresivos con ellas. [64]
Los bonobos envejecidos pierden su vena juguetona y se vuelven notablemente más irritables con la vejez. Ambos sexos tienen un nivel similar de agresividad. [sesenta y cinco]
Los bonobos viven en una sociedad filopátrica masculina donde las hembras emigran a nuevas comunidades mientras los machos permanecen en su tropa natal. Sin embargo, no es del todo extraño que los machos se transfieran ocasionalmente a nuevos grupos. [66] Además, las mujeres con madres poderosas pueden permanecer en su clan natal. [67]
Las alianzas entre machos están poco desarrolladas en la mayoría de las comunidades de bonobos, mientras que las hembras forman alianzas entre sí y se producen alianzas entre machos y hembras, incluidas partidas de caza multisexo. [68] Hay un caso confirmado de un bonobo macho adulto que adoptó a su hermano pequeño huérfano. [69]
Una madre bonobo también apoyará a su hijo adulto en conflictos con otros machos y lo ayudará a establecer mejores vínculos con otras hembras, aumentando sus posibilidades de obtener nietos de él. [70] Incluso tomará medidas como la intervención física para evitar que otros machos se reproduzcan con ciertas hembras con las que quiere que su hijo se aparee. [71] Aunque las madres desempeñan un papel en la ayuda a sus hijos, y la jerarquía entre los varones se refleja en gran medida en el estatus social de su madre, algunos varones sin madre seguirán dominando con éxito a algunos varones que sí tienen madres. [72]
También se ha observado que las hembras bonobos acogen a bebés de fuera de su comunidad establecida. [73] [74]
No se sabe que los bonobos se maten entre sí y, en general, son menos violentos que los chimpancés; sin embargo, la agresión todavía se manifiesta en esta especie. Aunque las hembras bonobos dominan a los machos y se aparean selectivamente con machos que no muestran agresión hacia ellos, la competencia entre los propios machos es intensa y los machos de alto rango consiguen más apareamientos que los de bajo rango. [75] De hecho, la diferencia de tamaño entre machos y hembras es más pronunciada en los bonobos que en los chimpancés, ya que los bonobos machos no forman alianzas y, por lo tanto, tienen pocos incentivos para reprimirse cuando luchan por el acceso a las hembras. [76] Se sabe que los bonobos machos se atacan entre sí y se infligen lesiones graves, como pérdida de dedos, ojos dañados y orejas desgarradas. Algunas de estas lesiones también pueden ocurrir cuando un macho amenaza a las hembras de alto rango y es herido por ellas, ya que el macho más grande es rodeado y superado en número por una turba de mujeres. [77]
Debido al comportamiento de apareamiento promiscuo de las hembras de bonobos, un macho no puede estar seguro de qué descendencia es suya. Como resultado, la totalidad del cuidado parental en los bonobos lo asumen las madres. [78] Sin embargo, los bonobos no son tan promiscuos como los chimpancés y se producen tendencias ligeramente polígamas, y los machos de alto rango disfrutan de un mayor éxito reproductivo que los machos de bajo rango. A diferencia de los chimpancés, donde cualquier macho puede obligar a una hembra a aparearse con él, las hembras bonobos disfrutan de mayores preferencias sexuales y pueden rechazar a los machos indeseables, una ventaja del vínculo entre hembras, y buscan activamente machos de mayor rango. [79]
El tamaño del grupo bonobo tiende a variar porque los grupos exhiben un patrón de fisión-fusión . Una comunidad de aproximadamente 100 personas se dividirá en pequeños grupos durante el día mientras buscan comida y luego se reunirán para dormir. Duermen en nidos que construyen en los árboles.
Las hembras bonobos a menudo obtienen privilegios de alimentación y se alimentan antes que los machos, aunque rara vez tienen éxito en enfrentamientos uno a uno con los machos, una hembra bonobo con varios aliados apoyándola tiene un éxito extremadamente alto en monopolizar las fuentes de alimentos. [80] Diferentes comunidades favorecen diferentes presas. En algunas comunidades, las hembras cazan exclusivamente y tienen preferencia por los roedores; en otras, ambos sexos cazan y se centrarán en los monos. [81]
En cautiverio, las hembras exhiben una agresión extrema basada en la comida hacia los machos y forjan coaliciones contra ellos para monopolizar alimentos específicos, llegando a menudo incluso a mutilar a cualquier macho que no preste atención a sus advertencias. [82]
Sin embargo, en entornos salvajes, las hembras bonobos piden discretamente comida a los machos si la han obtenido primero, en lugar de confiscarla por la fuerza, lo que sugiere que los roles jerárquicos basados en el sexo son menos rígidos que en las colonias cautivas. [83]
Se sabe que las hembras bonobos lideran la caza de duikers y defienden con éxito su recompensa de los machos merodeadores en la naturaleza. Son más tolerantes con los machos más jóvenes que los molestan, pero muestran una mayor agresión hacia los machos mayores. [84]
En un estudio publicado en noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que grupos de primates , particularmente bonobos, son capaces de cooperar entre sí. [85] [86] Los investigadores observaron una cooperación sin precedentes entre dos grupos distintos de bonobos en la Reserva de Bonobo Kokolopori del Congo , Ekalakala y Kokoalongo, desafiando las nociones tradicionales de las sociedades de simios. Durante dos años de observación, los investigadores presenciaron 95 encuentros entre los grupos. Contrariamente a lo esperado, estas interacciones se parecían a las de un solo grupo. Durante estos encuentros, los bonobos adoptaban comportamientos como acicalarse, compartir comida y defenderse colectivamente contra amenazas como las serpientes. En particular, los dos grupos, si bien mostraban tendencias cooperativas, mantenían identidades distintas y no había evidencia de mestizaje o mezcla de culturas. La cooperación observada no fue arbitraria sino que se desarrolló a través de vínculos individuales formados mediante el intercambio de favores y obsequios. Algunos bonobos incluso formaron alianzas para atacar a un tercer individuo, lo que demuestra una dinámica social matizada dentro de los grupos. [85] [86]
La actividad sexual generalmente juega un papel importante en la sociedad bonobo, y se utiliza como lo que algunos científicos perciben como un saludo , un medio para formar vínculos sociales, un medio de resolución de conflictos y reconciliación posconflicto . [87] [4] Los bonobos son el único animal no humano al que se ha observado besando con lengua . [88] Los bonobos y los humanos son los únicos primates que normalmente practican sexo genital cara a cara, aunque también se ha fotografiado a un par de gorilas occidentales en esta posición. [89]
Los bonobos no forman relaciones sexuales monógamas permanentes con parejas individuales. Tampoco parecen discriminar en su comportamiento sexual por sexo o edad, con la posible excepción de abstenerse de actividad sexual entre madres y sus hijos adultos. Cuando los bonobos encuentran una nueva fuente de alimento o lugar de alimentación, la mayor excitación generalmente conducirá a una actividad sexual comunitaria, presumiblemente disminuyendo la tensión y fomentando una alimentación pacífica. [90]
Más a menudo que los machos, las hembras bonobos se frotan mutuamente los genitales, posiblemente para vincularse socialmente entre sí, formando así un núcleo femenino de la sociedad bonobo. El vínculo entre las hembras les permite dominar a la mayoría de los machos. [90] Las adolescentes a menudo abandonan su comunidad nativa para unirse a otra comunidad. Esta migración mezcla los acervos genéticos de los bonobos , proporcionando diversidad genética . El vínculo sexual con otras hembras establece a estas nuevas hembras como miembros del grupo.
Los clítoris de los bonobos son más grandes y más externalizados que en la mayoría de los mamíferos; [91] si bien el peso de una joven bonobo adolescente "es quizás la mitad" que el de un adolescente humano, tiene un clítoris que es "tres veces más grande que el equivalente humano, y lo suficientemente visible como para moverse inequívocamente mientras camina". [92] En la literatura científica, el comportamiento entre hembras de los bonobos que presionan las vulvas a menudo se denomina frotamiento genitogenital (GG) . [90] [93] Esta actividad sexual ocurre dentro de la comunidad inmediata de bonobos femeninos y, a veces, fuera de ella. El etólogo Jonathan Balcombe afirmó que las hembras bonobos frotan sus clítoris rápidamente durante diez a veinte segundos, y este comportamiento, "que puede repetirse en rápida sucesión, suele ir acompañado de rechinidos, chillidos e ingurgitación del clítoris"; Agregó que se estima que realizan esta práctica "aproximadamente una vez cada dos horas" en promedio. [91] Como los bonobos ocasionalmente copulan cara a cara, "la bióloga evolutiva Marlene Zuk ha sugerido que la posición del clítoris en los bonobos y algunos otros primates ha evolucionado para maximizar la estimulación durante las relaciones sexuales". [91] La posición del clítoris también puede permitir frotamientos GG, lo que se ha planteado la hipótesis de que funciona como un medio para que las hembras bonobos evalúen sus relaciones intrasociales. [94]
Los machos bonobo participan en diversas formas de comportamiento genital masculino-masculino. [90] [95] La forma más común de montaje entre hombres es similar a la de un montaje heterosexual: uno de los machos se sienta "pasivamente boca arriba [con] el otro macho empujándolo", con los penes frotándose. debido a las erecciones de ambos machos. [41] En otra forma, más rara, de frotamiento genital, dos machos bonobo cuelgan de la rama de un árbol cara a cara mientras practican una esgrima con el pene . [90] [96] Esto también puede ocurrir cuando dos hombres se frotan el pene mientras están en posición cara a cara. Otra forma de interacción genital (frotar el trasero) ocurre a menudo para expresar la reconciliación entre dos machos después de un conflicto, cuando se paran espalda con espalda y se frotan los sacos escrotales, pero tal comportamiento también ocurre fuera de contextos agonísticos: Kitamura (1989) observó contactos de grupa a grupa entre machos adultos después de comportamientos de solicitación sexual similares a los de las hembras bonobos antes del frotamiento de GG. [97] Takayoshi Kano observó prácticas similares entre los bonobos en el hábitat natural. También se han registrado besos con la lengua, sexo oral y masajes genitales entre bonobos machos. [98] [41]
Las hembras salvajes dan a luz por primera vez a los 13 o 14 años. [99] Las tasas de reproducción de los bonobos no son más altas que las del chimpancé común. [90] Sin embargo, los períodos de celo de las hembras de bonobo son más largos. [100] Durante el estro , las hembras sufren una inflamación del tejido perineal que dura de 10 a 20 días. El período de gestación es en promedio de 240 días. La amenorrea posparto (ausencia de menstruación) dura menos de un año y la hembra puede reasumir los signos externos del estro al año de haber dado a luz, aunque probablemente la hembra no sea fértil en ese momento. Las hembras bonobos cargan y amamantan a sus crías durante cuatro años y dan a luz en promedio cada 4,6 años. [101] En comparación con los chimpancés comunes, las hembras bonobo reanudan el ciclo de inflamación genital mucho antes después de dar a luz, lo que les permite reincorporarse a las actividades sexuales de su sociedad. Además, las hembras bonobo que son estériles o demasiado jóvenes para reproducirse todavía participan en actividad sexual. Las madres ayudarán a sus hijos a conseguir más apareamientos con hembras en celo. [59]
Los bonobos machos adultos tienen relaciones sexuales con bebés, [102] aunque sin penetración. [103] Las mujeres adultas también tienen relaciones sexuales con bebés, pero con menos frecuencia. Los bebés no son participantes pasivos. Muy a menudo inician contactos tanto con hombres como con mujeres adultos, así como con sus compañeros. [102] También se ha demostrado que son sexualmente activos incluso en ausencia de estimulación o aprendizaje de los adultos. [104]
El infanticidio, si bien está bien documentado en los chimpancés , aparentemente está ausente en la sociedad bonobo. [105] Aunque el infanticidio no se ha observado directamente, se han documentado casos de bonobos femeninos [106] y masculinos [107] que secuestran a bebés, lo que a veces provoca que los bebés mueran por deshidratación. Aunque aún no se ha visto que los bonobos machos practiquen infanticidio, hay un incidente documentado en cautiverio en el que una hembra dominante secuestró a un bebé de una hembra de menor rango, lo trató con rudeza y le negó la oportunidad de mamar. Durante el secuestro, la madre del bebé estaba claramente angustiada y trató de recuperar a su bebé. Si los cuidadores del zoológico no hubieran intervenido, es casi seguro que el bebé habría muerto por deshidratación. Esto sugiere que las hembras bonobos pueden tener rivalidades hostiles entre sí y una propensión a llevar a cabo infanticidio. [108] La naturaleza altamente sexual de la sociedad bonobo y el hecho de que hay poca competencia por las parejas significa que muchos machos y hembras se aparean entre sí, en contraste con el chimpancé macho dominante que engendra a la mayoría de las crías de un grupo. [109] La estrategia de que las hembras bonobo se apareen con muchos machos puede ser una contraestrategia al infanticidio porque confunde la paternidad. Si los bonobos machos no pueden distinguir a sus propios descendientes de los demás, el incentivo para el infanticidio esencialmente desaparece. [105] Esta es una estrategia reproductiva que parece específica de los bonobos; El infanticidio se observa en todos los demás grandes simios excepto en los orangutanes . [110]
Se desconoce cómo el bonobo evita el virus de la inmunodeficiencia simia (VIS) y sus efectos. [111]
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Las observaciones en la naturaleza indican que los machos de las comunidades de chimpancés comunes relacionadas son hostiles a los machos de fuera de la comunidad. Grupos de machos 'patrullan' en busca de los machos vecinos que podrían estar viajando solos y atacan a esos machos solteros, a menudo matándolos. [112] Este no parece ser el comportamiento de los machos o hembras bonobo, que parecen preferir el contacto sexual a la confrontación violenta con extraños. [4]
Si bien los bonobos son más pacíficos que los chimpancés, no es cierto que no sean agresivos. [113] En la naturaleza, entre los machos, los bonobos son la mitad de agresivos que los chimpancés, mientras que las hembras de bonobos son más agresivas que las hembras de chimpancé. [113] Tanto los bonobos como los chimpancés exhiben agresión física con más de 100 veces más frecuencia que los humanos. [113]
Aunque se la conoce como pacífica, la agresión de los bonobos no se limita a los demás, y los humanos también han sido atacados por bonobos y han sufrido lesiones graves, aunque no mortales. [107]
Sin embargo, los bonobos son mucho menos violentos que los chimpancés, ya que la agresión letal es esencialmente inexistente entre los bonobos, aunque no es infrecuente entre los chimpancés. [45] Se ha planteado la hipótesis de que los bonobos pueden vivir un estilo de vida más pacífico en parte debido a la abundancia de vegetación nutritiva en su hábitat natural, lo que les permite viajar y buscar comida en grandes grupos. [114]
Estudios recientes muestran que existen importantes diferencias cerebrales entre bonobos y chimpancés. Los bonobos tienen más volumen de materia gris en la ínsula anterior derecha, la amígdala dorsal derecha, el hipotálamo y la corteza prefrontal dorsomedial derecha, todas las cuales son regiones que se supone son vitales para sentir empatía, sentir angustia en los demás y sentir ansiedad. [115] También tienen una conexión gruesa entre la amígdala , un área importante que puede provocar agresión, y la corteza cingulada anterior ventral, que se ha demostrado que ayuda a controlar los impulsos en los humanos. [116] [117] Esta conexión más estrecha puede mejorar la regulación de sus impulsos emocionales y su comportamiento. [118]
La sociedad bonobo está dominada por mujeres, y romper la alianza de por vida entre las madres y sus hijos varones puede hacerlos vulnerables a la agresión femenina. [4] De Waal ha advertido del peligro de romantizar a los bonobos: "Todos los animales son competitivos por naturaleza y cooperativos sólo bajo circunstancias específicas" y que "cuando escribí por primera vez sobre su comportamiento, hablé de 'sexo por la paz' precisamente porque los bonobos tenían "Hay muchos conflictos. Obviamente no habría necesidad de hacer la paz si vivieran en perfecta armonía". [119]
Surbeck y Hohmann demostraron en 2008 que los bonobos a veces cazan especies de monos. Se observaron cinco incidentes en un grupo de bonobos en el Parque Nacional Salonga , que parecían reflejar una caza cooperativa deliberada. En tres ocasiones, la caza tuvo éxito y se capturaron y comieron monos bebés. [120]
Se infiere una matanza intraespecie en la naturaleza [121] y un ataque letal confirmado en cautiverio. [122] En ambos casos, los atacantes eran mujeres y las víctimas eran hombres.
El bonobo es un frugívoro omnívoro ; El 57% de su dieta es fruta, pero esta se complementa con hojas, miel, huevos, [123] carne de pequeños vertebrados como anomalures , ardillas voladoras y duikers , [124] e invertebrados . [125] Los bonobos comen la especie de trufa Hysterangium bonobo . [126] En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior . [120] Algunos afirman que también se sabe que los bonobos practican el canibalismo en cautiverio, una afirmación cuestionada por otros. [127] [128] Sin embargo, en 2008 se describió al menos un informe confirmado de canibalismo en la naturaleza de un bebé muerto. [129] [130] Un artículo de 2016 informó dos casos más de canibalismo infantil, aunque no se confirmó si hubo infanticidio. [131]
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En 2020, se publicó la primera comparación del genoma completo entre chimpancés y bonobos y mostró aspectos genómicos que pueden ser la base o haber sido el resultado de su divergencia y diferencias de comportamiento , incluida la selección de genes relacionados con la dieta y las hormonas. [133] Un estudio de 2010 encontró que "las hembras bonobos mostraban una mayor variedad de comportamientos de uso de herramientas que los machos, un patrón previamente descrito para los chimpancés pero no para otros grandes simios". [134] Este hallazgo fue confirmado por los resultados de otro estudio de 2010 que también encontró que "los bonobos eran más hábiles para resolver tareas relacionadas con la teoría de la mente o la comprensión de la causalidad social, mientras que los chimpancés eran más hábiles en tareas que requerían el uso de herramientas". y una comprensión de la causalidad física". [132] Se ha descubierto que los bonobos son más reacios al riesgo en comparación con los chimpancés, y prefieren recompensas inmediatas en lugar de demoradas cuando se trata de buscar alimento. Los bonobos también tienen una memoria espacial más débil en comparación con los chimpancés, y los bonobos adultos tienen un rendimiento comparable al de los chimpancés juveniles. [135]
Los bonobos son capaces de pasar la prueba de reconocimiento en el espejo para tener conciencia de sí mismos , como lo son todos los grandes simios . [136] [137] Se comunican principalmente a través de medios vocales, aunque actualmente no se conocen los significados de sus vocalizaciones. Sin embargo, la mayoría de los humanos sí entienden sus expresiones faciales [138] y algunos de sus gestos naturales con las manos, como su invitación a jugar. El sistema de comunicación de los bonobos salvajes incluye una característica que antes sólo se conocía en humanos: los bonobos utilizan la misma llamada para significar cosas diferentes en diferentes situaciones, y los otros bonobos tienen que tener en cuenta el contexto a la hora de determinar el significado. [139]
A dos bonobos del Great Ape Trust , Kanzi y Panbanisha , se les ha enseñado a comunicarse utilizando un teclado etiquetado con lexigramas (símbolos geométricos) y pueden responder a oraciones habladas. El vocabulario de Kanzi consta de más de 500 palabras en inglés, [140] y comprende alrededor de 3000 palabras habladas en inglés. [141]
Kanzi también es conocido por aprender observando a las personas que intentan enseñarle a su madre; Kanzi comenzó a realizar las tareas que le enseñaron a su madre con solo mirar, algunas de las cuales su madre no había aprendido. Algunos, como el filósofo y bioeticista Peter Singer , sostienen que estos resultados los califican para tener " derechos a la supervivencia y a la vida ", derechos que los humanos teóricamente otorgan a todas las personas (ver personalidad de los grandes simios ).
En la década de 1990, a Kanzi le enseñaron a fabricar y utilizar herramientas de piedra sencillas. Esto fue el resultado de un estudio realizado por los investigadores Kathy Schick y Nicholas Toth , y más tarde por Gary Garufi. Los investigadores querían saber si Kanzi poseía las capacidades cognitivas y biomecánicas necesarias para fabricar y utilizar herramientas de piedra. Aunque Kanzi pudo formar escamas, no las creó de la misma manera que los humanos, que sostienen el núcleo con una mano y lo cortan con la otra, Kanzi arrojó el adoquín contra una superficie dura o contra otro adoquín. Esto le permitió producir una fuerza mayor para iniciar una fractura en lugar de romperla en sus manos. [142]
Como en otros grandes simios y humanos, la afiliación a un tercero hacia la víctima (el contacto afín realizado hacia el receptor de una agresión por un miembro del grupo distinto del agresor) está presente en los bonobos. [143] Un estudio de 2013 [144] encontró que tanto la afiliación ofrecida espontáneamente por un espectador a la víctima como la afiliación solicitada por la víctima (afiliación solicitada) pueden reducir la probabilidad de una mayor agresión por parte de los miembros del grupo a la víctima (este hecho respalda la hipótesis de la protección de las víctimas ). Sin embargo, sólo la afiliación espontánea redujo la ansiedad de la víctima (medida a través de las tasas de auto-rasguño), lo que sugiere no sólo que la afiliación no solicitada tiene una función consoladora sino también que el gesto espontáneo (más que la protección misma) funciona para calmar al sujeto angustiado. Los autores plantean la hipótesis de que la víctima puede percibir la autonomía motivacional del espectador, que no requiere una invitación para proporcionar un contacto afinivo posconflicto. Además, la afiliación espontánea (pero no solicitada) a un tercero se vio afectada por el vínculo entre el consolador y la víctima (lo que respalda la hipótesis de la consolación ). Es importante destacar que la afiliación espontánea siguió el gradiente empático descrito para los humanos, ofreciéndose principalmente a parientes, luego a amigos y luego a conocidos (estas categorías se determinaron utilizando las tasas de afiliación entre individuos). Por tanto, el consuelo en el bonobo puede ser un fenómeno basado en la empatía.
Se han informado casos en los que los bonobos han expresado alegría. Un estudio analizó y registró los sonidos emitidos por bebés humanos y bonobos cuando les hacían cosquillas. [145] Aunque la risa de los bonobos tenía una frecuencia más alta , se descubrió que la risa seguía un patrón espectrográfico similar al de los bebés humanos. [145]
Los bonobos se encuentran sólo al sur del río Congo y al norte del río Kasai (un afluente del Congo), [146] en los bosques húmedos de la República Democrática del Congo . El artículo de Ernst Schwarz de 1927 " Le Chimpanzé de la Rive Gauche du Congo ", que anuncia su descubrimiento, ha sido leído como una asociación entre la margen izquierda parisina y la margen izquierda del río Congo; la cultura bohemia en París y un simio poco convencional en el Congo. [147] Las áreas de distribución de bonobos y chimpancés están separadas por el río Congo, con los bonobos viviendo al sur y los chimpancés al norte. [148] [149]
En la selva tropical del Congo, la gran mayoría de las plantas necesitan animales para reproducirse y dispersar sus semillas. [150] Los bonobos son los segundos animales frugívoros más grandes de esta región, después de los elefantes. Se estima que durante su vida, cada bonobo ingerirá y dispersará nueve toneladas de semillas, procedentes de más de 91 especies de lianas, pastos, árboles y arbustos. Estas semillas viajan durante unas 24 horas en el tracto digestivo del bonobo, que puede trasladarlas a lo largo de varios kilómetros (media 1,3 km; máximo: 4,5 km), lejos de sus padres, donde serán depositadas intactas en sus heces. Estas semillas dispersas siguen siendo viables y germinan mejor y más rápidamente que las semillas no transmitidas. [151] Para esas semillas, la diplocoria con escarabajos peloteros (Scarabaeidae) mejora la supervivencia posterior a la dispersión. [152]
Ciertas plantas como el Dialium pueden incluso depender de los bonobos para activar la germinación de sus semillas, caracterizada por una latencia tegumentaria. [153] Los primeros parámetros de la eficacia de la dispersión de semillas por parte de los bonobos están presentes. El comportamiento del bonobo podría afectar la estructura poblacional de las plantas cuyas semillas dispersan. La mayoría de estas plantas zoocorosas no pueden reclutarse sin dispersión y la estructura espacial homogénea de los árboles sugiere un vínculo directo con su agente de dispersión. [154] Pocas especies podrían reemplazar a los bonobos en términos de servicios de dispersión de semillas, del mismo modo que los bonobos no podrían reemplazar a los elefantes. Hay poca redundancia funcional entre los mamíferos frugívoros del Congo, que enfrentan severas presiones de caza humana y extinción local. La difamación de los bosques, que conduce al síndrome del bosque vacío, es fundamental en la biología de la conservación. La desaparición de los bonobos, que dispersan semillas del 40% de las especies de árboles en estos bosques, o 11,6 millones de semillas individuales durante la vida de cada bonobo, tendría consecuencias para la conservación de la selva tropical del Congo. [151] [154]
La Lista Roja de la UICN clasifica a los bonobos como una especie en peligro de extinción , con estimaciones conservadoras de población que oscilan entre 29.500 y 50.000 individuos. [2] Las principales amenazas a las poblaciones de bonobos incluyen la pérdida de hábitat y la caza para obtener carne de animales silvestres ; esta última actividad aumentó dramáticamente durante la primera y la segunda guerra del Congo en la República Democrática del Congo , debido a la presencia de milicias fuertemente armadas (incluso en lugares remotos). áreas "protegidas" como el Parque Nacional Salonga ). Esto es parte de una tendencia más general de extinción de simios.
Como el hábitat de los bonobos se comparte con muchas personas, el éxito final de los esfuerzos de conservación todavía depende de la participación local y comunitaria. La cuestión de los parques versus las personas [155] es destacada en la Cuvette Centrale , dentro del área de distribución de los bonobos. Existe una fuerte resistencia local y generalizada de los congoleños al establecimiento de parques nacionales, ya que las comunidades indígenas anteriormente han sido expulsadas de sus hogares en los bosques debido a la creación de parques. En el Parque Nacional Salonga (el único parque nacional en el hábitat de los bonobos), no hay participación local, y los estudios realizados desde 2000 indican que el bonobo, el elefante africano del bosque , el okapi y otras especies raras han sido devastadas por los cazadores furtivos y la próspera carne de animales silvestres. comercio. [156] Por el contrario, existen áreas donde el bonobo y la biodiversidad ecológica todavía prosperan sin ningún límite de parque establecido, debido a las creencias/tabúes indígenas contra la matanza de bonobos y otros animales.
Durante las guerras de la década de 1990, los investigadores y las organizaciones no gubernamentales (ONG) internacionales fueron expulsados del hábitat de los bonobos. En 2002, la Iniciativa de Conservación Bonobo inició el Proyecto Bosque de Paz Bonobo (con el apoyo del Fondo de Conservación Global de Conservación Internacional ), en cooperación con instituciones nacionales, ONG locales y comunidades locales; El Proyecto Peace Forest trabaja con comunidades locales para establecer una constelación vinculada de reservas comunitarias administradas por pueblos locales e indígenas. Este modelo, implementado principalmente a través de organizaciones de la República Democrática del Congo y comunidades locales, ha ayudado a lograr acuerdos para proteger más de 50.000 millas cuadradas (130.000 km 2 ) del hábitat de los bonobos. Según Amy Parish, el Bosque de la Paz Bonobo "será un modelo de conservación en el siglo XXI". [157]
La ciudad portuaria de Basankusu está situada en el río Lulonga , en la confluencia de los ríos Lopori y Maringa , en el norte del país, lo que la sitúa en una buena posición para recibir y transportar mercancías locales a las ciudades de Mbandaka y Kinshasa . Dado que Basankusu es el último puerto importante antes de la naturaleza salvaje de la cuenca de Lopori y el río Lomako (el corazón de los bonobos), los esfuerzos de conservación para los bonobos [158] utilizan la ciudad como base. [159] [160]
En 1995, la preocupación por la disminución del número de bonobos en estado salvaje llevó a la Sociedad Zoológica de Milwaukee (ZSM), en Milwaukee, Wisconsin , con contribuciones de científicos bonobos de todo el mundo, a publicar el Plan de acción para Pan paniscus : un informe sobre la cría en libertad. Poblaciones y Propuestas para su Preservación. El Plan de Acción recopila datos de población de bonobos a partir de 20 años de investigación realizada en varios sitios a lo largo del área de distribución de los bonobos. El plan identifica acciones prioritarias para la conservación de los bonobos y sirve como referencia para el desarrollo de programas de conservación para investigadores, funcionarios gubernamentales y agencias donantes.
Siguiendo las recomendaciones del Plan de Acción, la ZSM desarrolló la Iniciativa de Biodiversidad Bonobo y Congo. Este programa incluye la preservación del hábitat y de la selva tropical, capacitación para ciudadanos congoleños e instituciones de conservación, evaluación y monitoreo de la población de vida silvestre, y educación. La ZSM ha realizado estudios regionales dentro del área de distribución del bonobo junto con la formación de investigadores congoleños en metodología de estudios y seguimiento de la biodiversidad. El objetivo inicial del ZSM era estudiar el Parque Nacional Salonga para determinar el estado de conservación del bonobo dentro del parque y brindar asistencia financiera y técnica para fortalecer la protección del parque. A medida que se desarrolló el proyecto, la ZSM se involucró cada vez más en ayudar a los congoleños que viven en el hábitat de los bonobos. Construyeron escuelas, contrataron maestros, proporcionaron algunas medicinas y comenzaron un proyecto agrícola para ayudar a los congoleños a aprender a cultivar y depender menos de la caza de animales salvajes. [161]
Con subvenciones de las Naciones Unidas, USAID, la Embajada de los EE. UU., el Fondo Mundial para la Naturaleza y muchos otros grupos e individuos, la ZSM también ha estado trabajando para:
A partir de 2003, el gobierno de Estados Unidos asignó 54 millones de dólares a la Asociación Forestal de la Cuenca del Congo. Esta importante inversión ha desencadenado la participación de ONG internacionales para establecer bases en la región y trabajar para desarrollar programas de conservación de bonobos. Esta iniciativa debería mejorar la probabilidad de supervivencia de los bonobos, pero su éxito aún puede depender de la creación de una mayor participación y capacidad en las comunidades locales e indígenas. [162]
Se cree que la población de bonobos ha disminuido drásticamente en los últimos 30 años, aunque ha sido difícil realizar estudios en el Congo central devastado por la guerra. Las estimaciones oscilan entre 60.000 y menos de 50.000 personas vivas, según el Fondo Mundial para la Naturaleza.
Además, los interesados han abordado la crisis en varios sitios web científicos y ecológicos. Organizaciones como el Fondo Mundial para la Naturaleza , la African Wildlife Foundation y otras están tratando de centrar la atención en el riesgo extremo para la especie. Algunos han sugerido que se establezca una reserva en una parte más estable de África, o en una isla en un lugar como Indonesia. La conciencia es cada vez mayor, e incluso sitios no científicos o ecológicos han creado varios grupos para recolectar donaciones para ayudar con la conservación de esta especie.
Los investigadores han descubierto que tanto los chimpancés centrales ( Pan troglodytes troglodytes ) como los orientales ( Pan troglodytes schweinfurthii ) comparten más material genético con los bonobos que otras subespecies de chimpancés. [163] Se cree que la mezcla genética ha ocurrido al menos dos veces en los últimos 550.000 años. [164] En los tiempos modernos, la hibridación entre bonobos y chimpancés en la naturaleza se evita ya que las poblaciones son alopátricas y se mantienen aisladas en diferentes lados del río Congo. [165]
Dentro del cautiverio se han registrado híbridos entre bonobos y chimpancés. Entre 1990 y 1992, se concibieron y estudiaron cinco embarazos entre un bonobo macho y dos chimpancés hembra. Los dos embarazos iniciales fueron abortados debido a factores ambientales estresantes. Sin embargo, los tres embarazos siguientes dieron lugar al nacimiento de tres crías híbridas. [166]
Un híbrido de bonobo y chimpancé llamado Tiby también apareció en la película sueca de 2017 The Square . [167]
...veintidós miembros maduros de la comunidad (ocho hombres, catorce mujeres) pudieron ser identificados mediante rasgos faciales...
Incluso los jóvenes participan frotando sus áreas genitales contra los adultos, aunque los etólogos no creen que los machos realmente inserten sus penes en las hembras jóvenes.
Incluso cuando son bebés, los bonobos utilizan un comportamiento sociosexual, mientras que el mismo comportamiento está completamente ausente en los chimpancés.
Los hallazgos sugieren que el comportamiento sociosexual en los bonobos infantiles cumple funciones durante la alimentación social que no están estrechamente relacionadas con la reproducción.
Además, el desarrollo de su conducta sexual no depende de un proceso de aprendizaje gradual facilitado por las interacciones con adultos o por la observación minuciosa de dicha conducta.
Disponible bajo CC BY 4.0.
