Caminar con los nudillos es una forma de caminar cuadrúpedo en el que las extremidades anteriores sostienen los dedos en una postura parcialmente flexionada que permite que el peso del cuerpo presione el suelo a través de los nudillos . Los gorilas y chimpancés utilizan este estilo de locomoción , al igual que los osos hormigueros y los ornitorrincos .
Caminar con los nudillos ayuda con otras acciones además de la locomoción en el suelo. En el gorila, los dedos se utilizan para manipular la comida, y en los chimpancés, para manipular la comida y trepar. En los osos hormigueros y los pangolines , los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos del ornitorrinco tienen membranas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que se usa caminar con los nudillos para evitar tropezar. Los gorilas se mueven caminando con los nudillos, aunque a veces caminan bípedos distancias cortas mientras transportan comida o en situaciones defensivas. Los gorilas de montaña caminan con los nudillos y otras partes de la mano; para caminar con los puños no se utilizan los nudillos, sino el dorso de la mano y las palmas.
Los antropólogos alguna vez pensaron que el ancestro común de los chimpancés y los humanos caminaba con los nudillos, y que los humanos evolucionaron caminando erguidos a partir de caminar con los nudillos, una opinión que se cree respaldada por un nuevo análisis de características pasadas por alto en los fósiles de homínidos. [1] [2] Desde entonces, los científicos descubrieron Ardipithecus ramidus , un homínido parecido a un humano descendiente del ancestro común de los chimpancés y los humanos. Arkansas. ramidus caminaba erguido, pero no con los nudillos. Esto lleva a la conclusión de que los chimpancés evolucionaron caminando con los nudillos después de separarse de los humanos hace seis millones de años, y los humanos evolucionaron caminando erguidos sin caminar con los nudillos. [3] Esto implicaría que caminar con los nudillos evolucionó de forma independiente en los grandes simios africanos , lo que significaría una evolución homoplásica de este comportamiento locomotor en gorilas y chimpancés. [4] [5] Sin embargo, otros estudios han argumentado lo contrario al señalar que las diferencias en el modo de caminar con los nudillos entre gorilas y chimpancés pueden explicarse por diferencias en el comportamiento posicional, la cinemática y la biomecánica de la carga de peso. [6] [7]
Los chimpancés y los gorilas caminan con los nudillos. [2] [8] Esta forma de postura de caminar con las manos permite a estos escaladores de árboles usar sus manos para la locomoción terrestre mientras conservan los dedos largos para agarrar y trepar. También puede permitir llevar objetos pequeños en los dedos mientras se camina a cuatro patas. Este es el tipo de movimiento más común entre los gorilas, aunque también practican el bipedalismo.
Caminar con los nudillos implica flexionar las puntas de los dedos y llevar el peso del cuerpo hacia abajo sobre la superficie dorsal de las falanges medias . Los dedos exteriores se mantienen alejados del suelo. La muñeca se mantiene en una posición estable y bloqueada durante la fase de apoyo de la marcha con los nudillos mediante articulaciones interfalángicas fuertemente flexionadas y articulaciones metacarpofalángicas extendidas . Como resultado, la palma se coloca perpendicular al suelo y alineada con el antebrazo. [2] [9] La muñeca y el codo se extienden durante el último período en el que la mano del caminante llevó el peso del cuerpo. [10]
Existen diferencias entre los chimpancés y los gorilas que caminan con los nudillos; Los chimpancés jóvenes caminan menos con los nudillos que los gorilas jóvenes. Otra diferencia es que los huesos de la mano de los gorilas carecen de características clave que alguna vez se pensó que limitaban la extensión de la muñeca al caminar con los nudillos en los chimpancés. Por ejemplo, se ha interpretado que las características de las crestas y concavidades de los huesos grandes y ganchosos mejoran la estabilidad al soportar peso; Sobre esta base, se han utilizado para identificar la marcha con los nudillos en los fósiles. Se encuentran en todos los chimpancés, pero sólo en dos de cada cinco gorilas. También son menos prominentes cuando se encuentran en gorilas. Sin embargo, se encuentran en primates que no caminan con los nudillos. [11]
Se ha sugerido que el caminar con los nudillos del chimpancé y el caminar con los nudillos del gorila son biomecánica y posturalmente distintos. Los gorilas utilizan una forma de caminar con los nudillos que es "en columnas". En esta postura de las extremidades anteriores, las articulaciones de la mano y la muñeca están alineadas en una postura neutral y relativamente recta. Por el contrario, los chimpancés utilizan una postura de muñeca extendida. Estas diferencias subyacen a las diferentes características de los huesos de sus manos. [11]
La diferencia se ha atribuido a la mayor locomoción de los chimpancés en los árboles, en comparación con los gorilas. Los primeros frecuentemente caminan con los nudillos y con las palmas de las manos. Como resultado, para preservar su equilibrio en los árboles, los chimpancés, al igual que otros primates en los árboles, a menudo extendían sus muñecas. Esta necesidad ha producido una anatomía diferente de los huesos de la muñeca y, a través de ella, una forma diferente de caminar con los nudillos. [11]
Se ha informado que algunos babuinos caminan con los nudillos . [12] Fósiles atribuidos a Australopithecus anamensis y Au. afarensis también puede haber tenido una morfología de muñeca especializada que se conservó de un ancestro anterior que caminaba con los nudillos. [2] [13]
Los gorilas usan la forma de caminar a cuatro patas con los dedos de las manos de las dos extremidades delanteras dobladas hacia adentro. Los huesos del antebrazo y la muñeca de un gorila se unen para poder sostener el peso del animal y crear una estructura de soporte fuerte. [14] Los gorilas usan esta forma de caminar porque sus caderas están unidas de manera diferente a las de los humanos, por lo que permanecer de pie sobre dos piernas durante un largo período de tiempo eventualmente resultaría doloroso. Los gorilas a veces caminan erguidos en casos en los que hay peligro.
Los osos hormigueros gigantes [15] y los ornitorrincos [16] también caminan con los nudillos. Los pangolines también a veces caminan sobre sus nudillos. Otro posible taxón que caminaba sobre los nudillos fue el extinto calicoterio . [17] Es posible que los perezosos terrestres también caminaran sobre sus nudillos.
La marcha con los nudillos tiende a evolucionar cuando los dedos de las extremidades anteriores están especializados para tareas distintas a la locomoción en el suelo. En el gorila, los dedos se utilizan para la manipulación de la comida, y en los chimpancés, para la manipulación de la comida y para trepar. En los osos hormigueros y los pangolines, los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos del ornitorrinco tienen membranas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que se usa caminar con los nudillos para evitar tropezar. [dieciséis]
Podría decirse que el caminar con los nudillos de los chimpancés y gorilas comenzó originalmente con el caminar con los puños, como se encuentra en los orangutanes . [18] Los simios africanos probablemente divergieron de los simios arbóreos ancestrales (similares a los orangutanes) que estaban adaptados para distribuir su peso entre las ramas de los árboles y las copas de los bosques. Los ajustes realizados para la locomoción terrestre desde el principio pueden haber implicado caminar con los puños, para luego evolucionar a caminar con los nudillos. [19]
Se dan hipótesis contradictorias sobre cómo evolucionó el caminar con los nudillos como forma de locomoción, derivadas de comparaciones entre simios africanos. Altas magnitudes de integración indicarían homoplasia del caminar con los nudillos en gorilas y chimpancés, en la que un rasgo es compartido o similar entre dos especies, pero no se deriva de un ancestro común. Sin embargo, los resultados muestran que no se caracterizan por magnitudes tan altas, lo que no respalda la evolución independiente de la marcha con los nudillos. [20] Se han sugerido similitudes entre gorilas y chimpancés para apoyar un origen común para caminar con los nudillos, como la distribución manual de la presión al practicar esta forma de locomoción. Por otro lado, se ha planteado la hipótesis de que sus diferencias de comportamiento sugieren una evolución convergente u homoplasia. [21]
Otra hipótesis propone que los simios africanos provienen de un ancestro bípedo, ya que no se observan diferencias en la hemoglobina entre Pan y Homo , lo que sugiere que su divergencia se produjo hace relativamente poco tiempo. El examen de los cambios en la secuencia de proteínas sugiere que Gorilla divergió antes que el clado Homo-Pan , lo que significa que el bipedalismo ancestral requeriría una evolución paralela de la marcha con los nudillos en radiaciones separadas de chimpancés y gorilas. [22] El hecho de que los chimpancés practiquen la locomoción tanto arbórea como con los nudillos implica que la marcha con los nudillos evolucionó a partir de un ancestro arbóreo como una solución para los viajes terrestres, manteniendo al mismo tiempo habilidades competentes para escalar. [23]
No todas las características asociadas con caminar con los nudillos son idénticas a las de los seres que lo practican, ya que sugiere posibles diferencias en el desarrollo. Por ejemplo, la braquiación y la suspensión son casi con certeza homólogas entre los siamangs y los gibones, pero difieren sustancialmente en el crecimiento relativo de sus esqueletos locomotores. Las diferencias en el crecimiento del carpo no son necesariamente una consecuencia de su función, ya que podrían estar relacionadas con diferencias en la masa corporal, el crecimiento, etc. [23] Es importante tener esto en cuenta al examinar las similitudes y diferencias entre los propios simios africanos, como así como los caminantes y los humanos, al desarrollar hipótesis sobre la evolución locomotora.
Una teoría sobre los orígenes de la bipedalidad humana es que evolucionó a partir de un ancestro terrestre que caminaba con los nudillos. Esta teoría se opone a la teoría de que tal bipedalismo surgió de un ancestro simio arbóreo más generalizado. La teoría terrestre de caminar con los nudillos sostiene que los huesos de la muñeca y la mano de los primeros homínidos conservan evidencia morfológica de la marcha temprana con los nudillos. [2] [13] El argumento no es que ellos mismos caminaban con los nudillos, sino que es un ejemplo de "retraso" filogenético. [2] "La retención de la morfología de caminar con los nudillos en los primeros homínidos indica que el bipedismo evolucionó a partir de un ancestro ya adaptado para la locomoción terrestre... La locomoción prebípeda probablemente se caracteriza mejor como un repertorio que consiste en caminar con los nudillos terrestres, arbóreos y escalada y actividades suspensivas ocasionales, no muy diferente de lo que se observa hoy en día en los chimpancés". [13] Ver Vestigialidad . Crucial para la hipótesis del ancestro que caminaba con los nudillos es el papel del sistema operativo central en la muñeca de los hominoideos, ya que la fusión de este hueso con el escafoides se encuentra entre las sinapomorfias morfológicas más claras de los homínidos y los simios africanos. [24] Se ha demostrado que las centrales de escafoides fusionadas muestran valores de tensión más bajos durante la marcha simulada con los nudillos en comparación con morfologías no fusionadas, lo que respalda una explicación biomecánica para la fusión como una adaptación funcional a este comportamiento locomotor. [24] Esto sugiere que esta morfología de la muñeca probablemente se retuvo de un ancestro común reciente que mostraba caminar con los nudillos como parte de su repertorio locomotor y que probablemente luego fue exaptado para otras funciones (por ejemplo, para resistir el esfuerzo cortante durante las posiciones de agarre de fuerza [ 25] ). Sin embargo, es relevante tener en cuenta que los actuales caminantes con nudillos muestran diversos comportamientos posicionales, y que caminar con nudillos no impide la escalada ni excluye la posible importancia de la arbórea en la evolución del bipedalismo en el linaje de los homínidos.
Aunque se ha sugerido que caminar con los nudillos evolucionó de forma independiente y separada en Pan y Gorilla , no estaba presente en los ancestros humanos. [11] [26] Esto está respaldado por la evidencia de que los gorilas y los chimpancés difieren en la anatomía de la muñeca relacionada con el movimiento con los nudillos y en la biomecánica de su movimiento con los nudillos. [11] Kivell y Schmitt señalan que "las características encontradas en el registro fósil de los homínidos que tradicionalmente se han asociado con una definición amplia de caminar con los nudillos reflejan más probablemente el uso habitual tipo Pan de posturas extendidas de la muñeca que son particularmente ventajosas en un ambiente arbóreo". "Esto, a su vez, sugiere que la bipedalidad humana evolucionó a partir de un ancestro más arbóreo que ocupaba un nicho ecológico y locomotor generalizado común a todos los simios vivos". [11] Sin embargo , los argumentos a favor de la evolución independiente de caminar con los nudillos [11] [26] no han estado exentos de críticas. [27] Un estudio más reciente sobre la integración morfológica en las muñecas de humanos y grandes simios sugiere que la marcha con los nudillos no evolucionó de forma independiente en gorilas y chimpancés, lo que "situa el surgimiento de los homínidos y la evolución del bipedalismo en el contexto de una marcha con los nudillos". fondo." [27]
Los primates pueden caminar con las manos de otras maneras además de con los nudillos. Pueden caminar con los puños como los orangutanes. De esta forma, el peso corporal recae sobre la parte posterior de las falanges proximales . [28]
La caminata de los primates cuadrúpedos se puede realizar sobre las palmas. Esto ocurre en muchos primates cuando caminan a cuatro patas sobre las ramas de los árboles. [29] [30] También es el método utilizado por los bebés humanos cuando gatean sobre sus rodillas o realizan un " gateo de oso " (en el que las piernas están completamente extendidas y el peso se toma de los tobillos). Algunos niños mayores y algunos adultos conservan la capacidad de caminar en cuadrúpedo, incluso después de adquirir el bipedismo. [31] Un episodio de BBC2 y NOVA , " La familia que camina a cuatro patas ", informó sobre la familia Ulas en la que cinco individuos crecieron caminando normalmente sobre las palmas de sus manos y las piernas completamente extendidas debido a una mutación genética recesiva que causa una ataxia cerebelosa congénita no progresiva que altera el equilibrio necesario para la bipedestación. [32] No sólo caminaban sobre las palmas de las manos, sino que también podían hacerlo sosteniendo objetos en los dedos. [32]
Los primates también pueden caminar con los dedos. [29] [30] En los babuinos oliva , los macacos rhesus y los monos patas , caminar con los dedos se convierte en caminar con las palmas de las manos cuando los animales comienzan a correr. [30] Se ha sugerido que esto distribuye mejor las fuerzas a través de los huesos de la muñeca para protegerlos. [30]
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