Neandertales ( / n i ˈ æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / nee- AN -də(r)- TAHL , nay-, - THAHL ; [7] Homo neanderthalensis o H .sapiens neanderthalensis ), son una especie o subespecie extinta de humanos arcaicos que vivieron en Eurasia hasta hace unos 40.000 años. [8] [9] [10] [11] El espécimen tipo , Neanderthal 1 , fue encontrado en 1856 en el valle de Neander en la actual Alemania.
No está claro cuándo se separó la línea de los neandertales de la de los humanos modernos ; Los estudios han arrojado diversas épocas que van desde hace 315.000 [12] hasta hace más de 800.000 años. [13] La fecha de divergencia entre los neandertales y su antepasado H. heidelbergensis tampoco está clara. Los huesos de neandertal potenciales más antiguos datan de hace 430.000 años, pero la clasificación sigue siendo incierta. [14] Los neandertales son conocidos por numerosos fósiles, especialmente de hace 130.000 años. [15]
Las razones de la extinción del neandertal son controvertidas. [16] [17] Las teorías sobre su extinción incluyen factores demográficos como el tamaño pequeño de la población y la endogamia, el reemplazo competitivo, [18] el mestizaje y la asimilación con los humanos modernos, [19] el cambio climático, [20] [21] [22] enfermedad, [23] [24] o una combinación de estos factores. [22]
Durante gran parte de principios del siglo XX, los investigadores europeos describieron a los neandertales como primitivos, poco inteligentes y brutales. Aunque el conocimiento y la percepción de ellos han cambiado notablemente desde entonces en la comunidad científica, la imagen del arquetipo del hombre de las cavernas no evolucionado sigue prevaleciendo en la cultura popular. [25] [26] En verdad, la tecnología neandertal era bastante sofisticada. Incluye la industria de herramientas de piedra de Musteri [27] [28] , así como las habilidades para crear fuego , [29] [30] construir hogares en cuevas [31] [32] (para cocinar alimentos, mantenerse calientes, defenderse de los animales). , colocándolo en el centro de sus casas), [33] fabrican alquitrán adhesivo de corteza de abedul , [34] elaboran al menos ropa sencilla similar a mantas y ponchos, [35] tejen, [36] navegan por el Mediterráneo, [37 ] [38] hacen uso de plantas medicinales , [39] [40] [41] tratan lesiones graves, [42] almacenan alimentos, [43] y utilizan diversas técnicas de cocina como asar , hervir , [44] y fumar . [45] Los neandertales consumían una amplia gama de alimentos, principalmente mamíferos ungulados , [46] pero también megafauna , [25] [47] plantas, [48] [49] [50] pequeños mamíferos, aves y recursos acuáticos y marinos. [51] Aunque probablemente eran superdepredadores , todavía competían con leones de las cavernas , hienas de las cavernas y otros grandes depredadores. [52] Varios ejemplos de pensamiento simbólico y arte paleolítico se han atribuido de manera no concluyente [53] a los neandertales, a saber, posibles adornos hechos con garras y plumas de pájaros, [54] [55] conchas, [56] colecciones de objetos inusuales, incluidos cristales. y fósiles, [57] grabados, [58] producción musical (posiblemente indicada por la flauta Divje Babe ), [59] y pinturas rupestres españolas [60] que datan polémicamente de hace 65.000 años. [61] [62]Se han hecho algunas afirmaciones de creencias religiosas. [63] Los neandertales probablemente eran capaces de hablar, posiblemente articular, aunque se desconoce la complejidad de su lenguaje. [64] [65]
En comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una constitución más robusta y extremidades proporcionalmente más cortas. Los investigadores suelen explicar estas características como adaptaciones para conservar el calor en un clima frío, pero también pueden haber sido adaptaciones para correr en el paisaje más cálido y boscoso que a menudo habitaban los neandertales. [66] Tenían adaptaciones específicas al frío, como un almacenamiento especializado de grasa corporal [67] y una nariz agrandada para el aire caliente [68] (aunque la nariz podría haber sido causada por deriva genética [69] ). Los hombres neandertales promedio medían alrededor de 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y las mujeres 153 cm (5 pies 0 pulgadas) de altura, similar a los europeos modernos preindustriales. [70] Los cráneos de los hombres y mujeres de Neandertal tenían un promedio de aproximadamente 1.600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas) y 1.300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas), respectivamente, [71] [72] [73] , que es considerablemente más grande que el promedio humano moderno. (1260 cm 3 (77 pulgadas cúbicas) y 1130 cm 3 (69 pulgadas cúbicas), respectivamente). [74] El cráneo de Neandertal era más alargado y el cerebro tenía lóbulos parietales [75] [76] [77] y cerebelo más pequeños, [78] [79] pero regiones temporales, occipitales y orbitofrontales más grandes. [80] [81]
La población total de neandertales siguió siendo baja, proliferando variantes genéticas débilmente dañinas [82] e impidiendo redes efectivas de larga distancia. A pesar de esto, hay evidencia de culturas regionales y comunicación regular entre comunidades. [83] [84] Es posible que hayan frecuentado cuevas y se hayan movido entre ellas estacionalmente. [85] Los neandertales vivían en un entorno de alto estrés con altas tasas de traumatismos, y alrededor del 80% moría antes de los 40 años. [86]
El informe preliminar del proyecto del genoma neandertal de 2010 presentó evidencia de cruce entre neandertales y humanos modernos . [87] [88] [89] Posiblemente ocurrió hace 316.000 a 219.000 años, [90] pero más probablemente hace 100.000 años y nuevamente hace 65.000 años. [91] Los neandertales también parecen haberse cruzado con los denisovanos , un grupo diferente de humanos arcaicos, en Siberia. [92] [93] Alrededor del 1 al 4% de los genomas de los euroasiáticos , los indígenas australianos , los melanesios , los nativos americanos y los norteafricanos son de ascendencia neandertal, mientras que la mayoría de los habitantes del África subsahariana tienen alrededor del 0,3% de genes neandertales, salvo posibles rastros. desde el flujo de genes del primer sapiens al neandertal y/o la más reciente retromigración de los euroasiáticos a África. En total, alrededor del 20% de las variantes genéticas claramente neandertales sobreviven en los humanos modernos. [94] Aunque muchas de las variantes genéticas heredadas de los neandertales pueden haber sido perjudiciales y seleccionadas, [82] la introgresión neandertal parece haber afectado el sistema inmunológico humano moderno , [95] [96] [97] [98] y también es implicado en varias otras funciones y estructuras biológicas, [99] pero una gran porción parece ser ADN no codificante . [100]
Los neandertales reciben su nombre del valle de Neander en el que se encontró el primer espécimen identificado. El valle se deletreaba Neanderthal y la especie se deletreaba Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901 . [b] La ortografía Neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés, incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th según el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertal siempre se refiere al valle. [c] El valle en sí lleva el nombre del teólogo y escritor de himnos alemán de finales del siglo XVII Joachim Neander , que visitaba con frecuencia la zona. [101] Su nombre a su vez significa 'hombre nuevo', siendo una erudita greización del apellido alemán Neumann .
Neandertal se puede pronunciar usando /t/ (como en / n i ˈ æ n d ər t ɑː l / ) [104] o la pronunciación estándar en inglés de th con la fricativa / θ / (como / n i ˈ æ n d ər θ ɔː l / ). [105] [106]
El neandertal 1 , el espécimen tipo , era conocido en la literatura antropológica como "cráneo de neandertal" o "cráneo de neandertal", y el individuo reconstruido a partir del cráneo se llamaba ocasionalmente "el hombre de Neandertal". [107] El nombre binomial Homo neanderthalensis , que extiende el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a toda la especie y lo reconoce formalmente como distinto de los humanos, fue propuesto por primera vez por el geólogo irlandés William King en un artículo leído ante el 33º Congreso Británico. Science Association en 1863. [108] [109] [110] Sin embargo, en 1864, recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en diferentes géneros al comparar el cráneo del neandertal con el de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de concepciones morales y [ teístas [d] ]". [111]
Los primeros restos de neandertal, Engis 2 (un cráneo), fueron descubiertos en 1829 por el prehistoriador holandés/belga Philippe-Charles Schmerling en las Grutas de Engis , Bélgica. Concluyó que estos restos humanos "poco desarrollados" debieron ser enterrados al mismo tiempo y por las mismas causas que los restos coexistentes de especies animales extintas. [112] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero se pensaba que era un cráneo humano moderno. [113] En 1856, el maestro de escuela local Johann Carl Fuhlrott reconoció los huesos de Kleine Feldhofer Grotte en el valle de Neander—Neanderthal 1 (el espécimen holotipo )—como distintos de los humanos modernos, [e] y se los dio al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprendía el cráneo, los huesos del muslo, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos , el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y trozos de las costillas . [111] [114] Siguiendo El origen de las especies de Charles Darwin , Fuhlrott y Schaaffhausen argumentaron que los huesos representaban una forma humana antigua y moderna; [26] [111] [115] [116] Schaaffhausen, un darwinista social , creía que los humanos progresaban linealmente de salvajes a civilizados, y por lo tanto concluyó que los neandertales eran bárbaros habitantes de las cavernas. [26] Fuhlrott y Schaaffhausen encontraron oposición, concretamente del prolífico patólogo Rudolf Virchow , quien se opuso a definir nuevas especies basándose en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaísmo, [117] lo que paralizó la investigación neandertal hasta finales de siglo. [26] [115]
A principios del siglo XX, se hicieron muchos otros descubrimientos neandertales, estableciendo a H. neanderthalensis como una especie legítima. El ejemplar más influyente fue La Chapelle-aux-Saints 1 ("El Viejo") de La Chapelle-aux-Saints , Francia. El paleontólogo francés Marcellin Boule fue autor de varias publicaciones, una de las primeras en establecer la paleontología como ciencia, detallando el espécimen, pero lo reconstruyó como encorvado, parecido a un simio y sólo remotamente relacionado con los humanos modernos. El "descubrimiento" en 1912 del Hombre de Piltdown (un engaño), que parecía mucho más similar a los humanos modernos que a los neandertales, se utilizó como evidencia de que existían múltiples ramas diferentes y no relacionadas de los humanos primitivos, y apoyó la reconstrucción de Boule del H. neanderthalensis como un hombre muy distante. relativo y un callejón sin salida evolutivo . [26] [118] [119] [120] Alimentó la imagen popular de los neandertales como primitivos bárbaros, encorvados y armados con garrotes; esta imagen fue reproducida durante varias décadas y popularizada en obras de ciencia ficción , como The Quest for Fire de 1911 de J.-H. Rosny aîné y The Grisly Folk de 1927 de HG Wells , donde se los representa como monstruos. [26] En 1911, el antropólogo escocés Arthur Keith reconstruyó La Chapelle-aux-Saints 1 como un precursor inmediato de los humanos modernos, sentado junto al fuego, produciendo herramientas, usando un collar y teniendo una postura más humana, pero esto no logró obtuvo mucha relación científica y Keith abandonó más tarde su tesis en 1915. [26] [115] [121]
A mediados de siglo, basándose en la exposición del hombre de Piltdown como un engaño, así como en un nuevo examen de La Chapelle-aux-Saints 1 (que padecía osteoartritis que le provocaba encorvamiento en la vida) y nuevos descubrimientos, la comunidad científica comenzó a reelaborar su comprensión de los neandertales. Se estaban debatiendo ideas como el comportamiento, la inteligencia y la cultura de los neandertales, y surgió una imagen más humana de ellos. En 1939, el antropólogo estadounidense Carleton Coon reconstruyó a un neandertal con un traje y un sombrero modernos para enfatizar que serían, más o menos, indistinguibles de los humanos modernos si hubieran sobrevivido hasta el presente. La novela de William Golding de 1955, Los herederos, describe a los neandertales como mucho más emocionales y civilizados. [25] [26] [120] Sin embargo, la imagen de Boule continuó influyendo en las obras hasta la década de 1960. En la actualidad, las reconstrucciones neandertales suelen parecerse mucho a las humanas. [115] [120]
La hibridación entre los neandertales y los primeros humanos modernos había sido sugerida desde el principio, [122] como por ejemplo por el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, [123] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, [124] y Coon en 1962. [125] En el A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 [126] [127] [128] [129] y Muierii 1 . [130] Sin embargo, una anatomía similar también podría haber sido causada por la adaptación a un entorno similar en lugar del mestizaje. [100] Se descubrió que la mezcla neandertal estaba presente en poblaciones modernas en 2010 con el mapeo de la primera secuencia del genoma neandertal. [87] Esto se basó en tres especímenes en la cueva Vindija , Croacia, que contenían casi un 4% de ADN arcaico (lo que permitió una secuenciación casi completa del genoma). Sin embargo, debido a la tasa de mutación inverosímilmente alta, hubo aproximadamente 1 error por cada 200 letras ( pares de bases ), probablemente debido a la conservación de la muestra. En 2012, el genetista británico-estadounidense Graham Coop planteó la hipótesis de que, en cambio, habían encontrado evidencia de una especie humana arcaica diferente que se cruzaba con los humanos modernos, lo que fue refutado en 2013 mediante la secuenciación de un genoma neandertal de alta calidad conservado en el hueso de un dedo del pie de la cueva Denisova. Siberia. [100]
Los neandertales son homínidos del género Homo , humanos, y generalmente se clasifican como una especie distinta , H. neanderthalensis , aunque a veces como una subespecie del humano moderno como Homo sapiens neanderthalensis . Esto requeriría la clasificación de los humanos modernos como H. sapiens sapiens . [132]
Gran parte de la controversia surge de la vaguedad del término "especie", ya que generalmente se usa para distinguir dos poblaciones genéticamente aisladas, pero se sabe que se produjo una mezcla entre humanos modernos y neandertales. [132] [133] Sin embargo, la ausencia del cromosoma Y patrilineal derivado de Neandertal y del ADN mitocondrial matrilineal (ADNmt) en los humanos modernos, junto con la subrepresentación del ADN del cromosoma X de Neandertal , podría implicar una fertilidad reducida o esterilidad frecuente de algunos cruces híbridos. , [89] [134] [135] [136] representa una barrera reproductiva biológica parcial entre los grupos y, por lo tanto, una distinción de especies. [89] En 2014, el genetista Svante Pääbo resumió la controversia y describió tales " guerras taxonómicas " como irresolubles, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [132]
Se cree que los neandertales estuvieron más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los humanos modernos. Asimismo, los neandertales y los denisovanos comparten un último ancestro común (LCA) más reciente que el de los humanos modernos, basado en el ADN nuclear (nDNA). Sin embargo, los neandertales y los humanos modernos comparten un LCA mitocondrial más reciente (observable mediante el estudio del ADNmt). Esto probablemente fue el resultado de un evento de mestizaje posterior a la división entre neandertales y denisovanos que introdujo otra línea de ADNmt. Esto implicó una introgresión proveniente de un humano arcaico desconocido hacia los denisovanos, [92] [93] [131] [137] [138] o una introgresión de una ola humana moderna anterior no identificada de África hacia los neandertales. [139]
Se cree en gran medida que H. heidelbergensis fue el último ancestro común de los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos antes de que las poblaciones quedaran aisladas en Europa, Asia y África, respectivamente. [141] La distinción taxonómica entre H. heidelbergensis y los neandertales se basa principalmente en una brecha fósil en Europa hace entre 300 y 243.000 años durante la etapa de isótopos marinos 8. Los "neandertales", por convención, son fósiles que datan de después de esta brecha. [12] [25] [140] Sin embargo, los huesos de 430.000 años de antigüedad en la Sima de los Huesos podrían representar a los primeros neandertales o un grupo estrechamente relacionado, [14] [142] [143] y el Aroeira 3 de 400.000 años de antigüedad. podría representar una fase de transición. Las formas ancestrales y derivadas podrían haber vivido al mismo tiempo. [144] También es posible que hubiera un flujo de genes entre Europa occidental y África durante el Pleistoceno medio, oscureciendo las características neandertales en tales especímenes, concretamente de Ceprano , Italia, y Sićevo Gorge , Serbia. [14] El registro fósil es mucho más completo desde hace 130.000 años en adelante, [145] y los especímenes de este período constituyen la mayor parte de los esqueletos de neandertales conocidos. [146] [147] Los restos dentales de los sitios italianos de Visogliano y Fontana Ranuccio indican que las características dentales de los neandertales habían evolucionado hace alrededor de 450 a 430 000 años durante el Pleistoceno medio . [148]
Hay dos hipótesis principales sobre la evolución de los neandertales después de la división neandertal/humano: dos fases y acreción. Two-phase sostiene que un solo evento ambiental importante, como la glaciación de Saale , hizo que el H. heidelbergensis europeo aumentara rápidamente en tamaño y robustez corporal, además de sufrir un alargamiento de la cabeza (fase 1), lo que luego condujo a otros cambios en la anatomía del cráneo (fase 2). [128] Sin embargo, es posible que la anatomía neandertal no haya sido impulsada exclusivamente por la adaptación al clima frío. [66] La acreción sostiene que los neandertales evolucionaron lentamente con el tiempo a partir del ancestral H. heidelbergensis , dividido en cuatro etapas: preneandertales tempranos ( MIS 12 , glaciación de Elster ), preneandertales sensu lato (MIS 11 – 9 , interglacial Holstein ) , los primeros neandertales (MIS 7–5 , glaciación Saale – Eemian ) y los neandertales clásicos en sentido estricto (MIS 4–3, glaciación Würm ). [140]
Se han sugerido numerosas fechas para la división entre neandertales y humanos. La fecha de hace unos 250.000 años cita al " H. helmei " como el último ancestro común (LCA), y la división está relacionada con la técnica Levallois de fabricar herramientas de piedra. La fecha de hace unos 400.000 años utiliza H. heidelbergensis como LCA. Las estimaciones de hace 600.000 años suponen que " H. rhodesiensis " era el LCA, que se dividió en un linaje humano moderno y un linaje neandertal/ H. heidelbergensis . [149] Hace ochocientos mil años tiene H. antecessor como LCA, pero diferentes variaciones de este modelo harían retroceder la fecha a hace 1 millón de años. [14] [149] Sin embargo, un análisis de 2020 de los proteomas del esmalte de H. antecessor sugiere que H. antecessor está relacionado, pero no es un ancestro directo. [150] Los estudios de ADN han arrojado varios resultados para el tiempo de divergencia entre neandertales y humanos, como 538–315, [12] 553–321, [151] 565–503, [152] 654–475, [149] 690–550 , [153] 765–550, [14] [92] 741–317, [154] y hace 800–520.000 años; [155] y un análisis dental realizado antes de hace 800.000 años. [13]
Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la división entre neandertales y denisovanos se produjo después de su separación con los humanos modernos. [14] [92] [137] [156] Suponiendo una tasa de mutación de 1 × 10 −9 o 0,5 × 10 −9 por par de bases (pb) por año, la división neandertal/denisovana se produjo alrededor de 236–190 000 o 473 –Hace 381.000 años, respectivamente. [92] Utilizando 1,1 × 10 −8 por generación con una nueva generación cada 29 años, el tiempo es hace 744.000 años. Utilizando 5 × 10 −10 sitios de nucleótidos por año, fue hace 616.000 años. Utilizando estas últimas fechas, la división probablemente ya se había producido cuando los homínidos se extendieron por Europa, y las características únicas de los neandertales habían comenzado a evolucionar hace entre 600 y 500 000 años. [137] Antes de dividirse, los neandertales/denisovanos (o "neandersovanos") que migraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; Estos superarcaicos eran descendientes de una migración muy temprana fuera de África alrededor de 1,9 millones de años. [157]
Los neandertales anteriores y tempranos, que vivieron antes del interglacial Eemian (hace 130.000 años), son poco conocidos y provienen en su mayoría de sitios de Europa occidental. Desde hace 130.000 años en adelante, la calidad del registro fósil aumenta dramáticamente con los neandertales clásicos, que se registran en Europa occidental, central, oriental y mediterránea, [15] así como en el suroeste , centro y norte de Asia hasta las montañas de Altai en el sur. Siberia. Por otro lado, los neandertales anteriores y tempranos parecen haber ocupado continuamente sólo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse trasladado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (aunque sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de yacimientos de neandertales pre, tempranos y clásicos. [158] Los neandertales fueron la primera especie humana en ocupar permanentemente Europa, ya que el continente solo estaba ocupado esporádicamente por humanos anteriores. [159]
El hallazgo más al sur se registró en la cueva Shuqba , Levante; [160] informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud [161] y Haua Fteah [162] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más oriental se registra en la cueva Denisova , Siberia 85°E ; El hombre Maba del sudeste chino , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de una evolución convergente en lugar de que los neandertales extendieran su área de distribución hasta el Océano Pacífico. [163] Generalmente se acepta que el límite más al norte fue 55°N , con sitios inequívocos conocidos entre 50 y 53°N , aunque esto es difícil de evaluar porque los avances glaciales destruyen la mayoría de los restos humanos, y la paleoantropóloga Trine Kellberg Nielsen ha argumentado que un La falta de evidencia de la ocupación del sur de Escandinavia se debe (al menos durante el interglacial Eemian) a la explicación anterior y a la falta de investigación en el área. [164] [165] Se han encontrado artefactos del Paleolítico medio hasta 60 ° N en las llanuras rusas, [166] [167] [168] pero es más probable que se atribuyan a humanos modernos. [169] Un estudio de 2017 afirmó la presencia de Homo en el sitio californiano Cerutti Mastodon de 130.000 años de antigüedad en América del Norte, [170] pero esto se considera en gran medida inverosímil. [171] [172] [173]
Se desconoce cómo el clima rápidamente fluctuante del último período glacial ( eventos Dansgaard-Oeschger ) afectó a los neandertales, ya que los períodos de calentamiento producirían temperaturas más favorables pero fomentarían el crecimiento de los bosques y disuadirían a la megafauna, mientras que los períodos frígidos producirían lo contrario. [174] Sin embargo, los neandertales pueden haber preferido un paisaje boscoso. [66] Los ambientes estables con temperaturas medias anuales suaves pueden haber sido los hábitats neandertales más adecuados. [175] Las poblaciones pueden haber alcanzado su punto máximo en intervalos fríos pero no extremos, como las etapas de isótopos marinos 8 y 6 (respectivamente, hace 300.000 y 191.000 años durante la glaciación de Saale). Es posible que su área de distribución se expandiera y contrajera a medida que el hielo retrocedía y crecía, respectivamente, para evitar áreas de permafrost , residiendo en ciertas zonas de refugio durante los máximos glaciales. [174] En 2021, el antropólogo israelí Israel Hershkovitz y sus colegas sugirieron que los restos israelíes de Nesher Ramla , de 140 a 120 000 años de antigüedad , que presentan una mezcla de rasgos neandertales y más antiguos de H. erectus , representan una de esas poblaciones de origen que recolonizaron Europa después de un período glacial. [176]
Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descendieron de una población muy pequeña con una población efectiva (el número de individuos que pueden tener o engendrar hijos) de 3.000 a 12.000 aproximadamente. Sin embargo, los neandertales mantuvieron esta población muy baja, proliferando genes débilmente dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural . [82] [177] Varios estudios, que utilizan análisis de ADNmt , arrojan poblaciones efectivas variables, [174] como aproximadamente 1000 a 5000; [177] 5.000 a 9.000 permaneciendo constantes; [178] o 3.000 a 25.000 aumentando constantemente hasta hace 52.000 años antes de disminuir hasta la extinción. [84] La evidencia arqueológica sugiere que hubo un aumento diez veces mayor en la población humana moderna en Europa occidental durante el período de la transición neandertal/humano moderno, [179] y los neandertales pueden haber estado en desventaja demográfica debido a una tasa de fertilidad más baja. una tasa de mortalidad infantil más alta, o una combinación de ambas. [180] Las estimaciones que dan una población total de decenas de miles de personas [137] son cuestionadas. [177] Una población constantemente baja puede explicarse en el contexto de la " trampa boserupiana ": la capacidad de carga de una población está limitada por la cantidad de alimentos que puede obtener, que a su vez está limitada por su tecnología. La innovación aumenta con la población, pero si la población es demasiado baja, la innovación no se producirá muy rápidamente y la población seguirá siendo baja. Esto es consistente con el aparente estancamiento de 150.000 años en la tecnología lítica neandertal. [174]
En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otras edades demográficas, alrededor del 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de llegar a los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su alto estrés. ambiente. [86] Sin embargo, también se ha estimado que las pirámides de edad de los neandertales y los humanos modernos contemporáneos eran las mismas. [174] Se estimó que la mortalidad infantil había sido muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. [181]
Los neandertales tenían una constitución más robusta y fornida que los humanos modernos típicos, [70] cajas torácicas más anchas y en forma de barril; pelvis más anchas; [25] [182] y antebrazos y patas delanteras proporcionalmente más cortos. [66] [183]
Basado en 45 huesos largos de neandertal de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) para los hombres y de 152 a 156 cm (5 pies 0 pulgadas a 5 pies 1 pulgadas) para mujeres. [70] A modo de comparación, la altura promedio de 20 hombres y 10 mujeres humanos del Paleolítico superior es, respectivamente, 176,2 cm (5 pies 9,4 pulgadas) y 162,9 cm (5 pies 4,1 pulgadas), aunque esto disminuye en 10 cm (4 pulgadas). más cerca del final del período, basado en 21 hombres y 15 mujeres; [184] y el promedio en el año 1900 fue de 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5 pies 0 pulgadas), respectivamente. [185] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaban de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura, aunque algunos pueden haber crecido mucho más (73,8 a 184,8 cm según la longitud de la huella y de 65,8 a 189,3 cm según el ancho de la huella). [186] Para el peso de los neandertales, muestras de 26 especímenes encontraron un promedio de 77,6 kg (171 lb) para los machos y 66,4 kg (146 lb) para las hembras. [187] Utilizando 76 kg (168 lb), se calculó que el índice de masa corporal de los varones neandertales era de 26,9 a 28,2, lo que en los humanos modernos se correlaciona con el sobrepeso . Esto indica una constitución muy robusta. [70] El gen neandertal LEPR relacionado con el almacenamiento de grasa y la producción de calor corporal es similar al del mamut lanudo , por lo que probablemente fue una adaptación al clima frío. [67]
Las vértebras del cuello de los neandertales son más gruesas de adelante hacia atrás y transversalmente que las de (la mayoría) de los humanos modernos, lo que les confiere estabilidad, posiblemente para adaptarse a una forma y tamaño de cabeza diferentes. [188] Aunque el tórax de Neandertal (donde está la caja torácica ) era similar en tamaño al de los humanos modernos, las costillas más largas y rectas habrían equivalente a un tórax medio inferior ensanchado y una respiración más fuerte en la parte inferior del tórax, lo que es indicativo de un tórax más grande. diafragma y posiblemente mayor capacidad pulmonar . [182] [189] [190] Se estimó que la capacidad pulmonar de Kebara 2 era de 9,04 L (2,39 gal EE.UU.), en comparación con la capacidad humana promedio de 6 L (1,6 gal EE.UU.) para los machos y 4,7 L (1,2 gal EE.UU.) para los hombres. gal) para las hembras. El cofre del neandertal también era más pronunciado (expandido de adelante hacia atrás o anteroposteriormente). El sacro (donde la pelvis se conecta con la columna ) estaba más inclinado verticalmente y se colocaba más bajo en relación con la pelvis, lo que hacía que la columna fuera menos curvada (exhibiera menos lordosis ) y se doblara un poco sobre sí misma (estara invaginada). . En las poblaciones modernas, esta afección afecta sólo a una proporción de la población y se conoce como sacro lumbarizado. [191] Tales modificaciones en la columna habrían mejorado la flexión de lado a lado (mediolateral) , apoyando mejor el tórax inferior más ancho. Algunos afirman que esta característica sería normal para todos los Homo , incluso para el Homo ergaster o erectus adaptado al trópico , siendo la condición de un tórax más estrecho en la mayoría de los humanos modernos una característica única. [182]
Las proporciones corporales suelen citarse como "hiperárticas" como adaptaciones al frío, porque son similares a las de las poblaciones humanas que se desarrollaron en climas fríos [192] ; la constitución de los neandertales es muy similar a la de los inuit y los yupiks siberianos entre los humanos modernos. [193] —Y las extremidades más cortas dan como resultado una mayor retención del calor corporal. [183] [192] [194] No obstante, los neandertales de climas más templados, como Iberia, todavía conservan el físico "hiperártico". [195] En 2019, el antropólogo inglés John Stewart y sus colegas sugirieron que los neandertales, en cambio, estaban adaptados para correr, debido a la evidencia de que los neandertales preferían áreas boscosas más cálidas a la estepa gigantesca más fría , y el análisis de ADN indicaba una mayor proporción de fibras musculares de contracción rápida en Neandertales que en los humanos modernos. Explicó las proporciones de su cuerpo y su mayor masa muscular como adaptaciones a las carreras de velocidad en contraposición al físico humano moderno orientado a la resistencia , [66] ya que la caza persistente sólo puede ser efectiva en climas cálidos donde el cazador puede perseguir a su presa hasta el punto de agotamiento por calor ( hipertermia ). Tenían huesos del talón más largos , [196] lo que reducía su capacidad para correr de resistencia, y sus extremidades más cortas habrían reducido el momento del brazo en las extremidades, lo que permitiría una mayor fuerza de rotación neta en las muñecas y los tobillos, provocando una aceleración más rápida. [66] En 1981, el paleoantropólogo estadounidense Erik Trinkaus tomó nota de esta explicación alternativa, pero la consideró menos probable. [183] [197]
Los neandertales tenían barbillas menos desarrolladas, frentes inclinadas y narices más largas, anchas y salientes. El cráneo de Neanderthal es típicamente más alargado, pero también más ancho y menos globular que el de la mayoría de los humanos modernos, y presenta mucho más un moño occipital , [198] o "moño", una protuberancia en la parte posterior del cráneo, aunque está dentro del rango de variación para los humanos modernos que lo padecen. Es causada por la colocación de la base del cráneo y los huesos temporales más altos y más hacia la parte frontal del cráneo, y un casquete más plano . [199]
La cara del neandertal se caracteriza por un prognatismo medio facial , donde los arcos cigomáticos están ubicados en una ubicación hacia atrás en relación con los humanos modernos, mientras que sus huesos maxilares y nasales están ubicados en una dirección más hacia adelante, en comparación. [200] Los globos oculares de los neandertales son más grandes que los de los humanos modernos. Un estudio propuso que esto se debía a que los neandertales tenían capacidades visuales mejoradas, a expensas del desarrollo neocortical y social. [201] Sin embargo, este estudio fue rechazado por otros investigadores que concluyeron que el tamaño del globo ocular no ofrece ninguna evidencia de las capacidades cognitivas de los neandertales o de los humanos modernos. [202]
En general, se ha explicado que la nariz de neandertal proyectada y los senos paranasales tenían aire calentado al entrar en los pulmones y retenían humedad (hipótesis del "radiador nasal"); [203] si sus narices fueran más anchas, diferirían de la forma generalmente estrecha en las criaturas adaptadas al frío, y habría sido causada en cambio por deriva genética . Además, los senos paranasales reconstruidos en su totalidad no son muy grandes, siendo comparables en tamaño a los de los humanos modernos. Sin embargo, si el tamaño de los senos nasales no es un factor importante para respirar aire frío, entonces la función real no estaría clara, por lo que puede que no sean un buen indicador de las presiones evolutivas para desarrollar dicha nariz. [204] Además, una reconstrucción por computadora de la nariz de neandertal y los patrones de tejido blando predichos muestran algunas similitudes con los de los pueblos árticos modernos, lo que potencialmente significa que las narices de ambas poblaciones evolucionaron de manera convergente para respirar aire frío y seco. [68]
Los neandertales presentaban una mandíbula bastante grande que alguna vez fue citada como respuesta a una gran fuerza de mordida evidenciada por el fuerte desgaste de los dientes frontales neandertales (la hipótesis de la "carga dental anterior"), pero se observan tendencias de desgaste similares en los humanos contemporáneos. También podría haber evolucionado para adaptarse a dientes más grandes en la mandíbula, que resistirían mejor el desgaste y la abrasión, [203] [205] y el mayor desgaste de los dientes frontales en comparación con los posteriores probablemente se deba al uso repetitivo. Los patrones de desgaste dental de los neandertales son muy similares a los de los inuit modernos. [203] Los incisivos son grandes y tienen forma de pala y, en comparación con los humanos modernos, había una frecuencia inusualmente alta de taurodontismo , una condición en la que los molares son más voluminosos debido a una pulpa agrandada (núcleo del diente). Alguna vez se pensó que el taurodontismo era una característica distintiva de los neandertales que otorgaba alguna ventaja mecánica o surgía de un uso repetitivo, pero lo más probable es que fuera simplemente un producto de la deriva genética. [206] Ahora se cree que la fuerza de mordida de los neandertales y los humanos modernos es aproximadamente la misma, [203] alrededor de 285 N (64 lbf) y 255 N (57 lbf) en hombres y mujeres humanos modernos, respectivamente. [207]
El cráneo de neandertal tiene un promedio de 1.640 cc para los hombres y 1.460 cc para las mujeres, [72] [73] , que es significativamente más grande que los promedios de todos los grupos de humanos existentes; [74] por ejemplo, los hombres europeos modernos promedian 1.362 cm 3 (83,1 pulgadas cúbicas) y las mujeres 1.201 cm 3 (73,3 pulgadas cúbicas). [208] Para 28 especímenes humanos modernos de hace 190.000 a 25.000 años, el promedio fue de aproximadamente 1.478 cm 3 (90,2 pulgadas cúbicas) sin tener en cuenta el sexo, y se sugiere que el tamaño del cerebro humano moderno ha disminuido desde el Paleolítico superior. [209] Se calculó que el cerebro neandertal más grande, Amud 1 , medía 1.736 cm 3 (105,9 pulgadas cúbicas), uno de los más grandes jamás registrados en homínidos. [73] Tanto los bebés neandertales como los humanos miden alrededor de 400 cm 3 (24 pulgadas cúbicas). [210]
Cuando se ve desde atrás, la caja del cráneo del neandertal tiene una apariencia más baja, más ancha y más redonda que la de los humanos anatómicamente modernos. Esta forma característica se conoce como "en bombe" (parecida a una bomba) y es exclusiva de los neandertales, ya que todas las demás especies de homínidos (incluida la mayoría de los humanos modernos) generalmente tienen bóvedas craneales estrechas y relativamente verticales, vistas desde atrás. [211] [212] [213] [214] El cerebro de Neanderthal se habría caracterizado por lóbulos parietales relativamente más pequeños [80] y un cerebelo más grande . [80] [215] Los cerebros de los neandertales también tienen lóbulos occipitales más grandes (en relación con la aparición clásica de un moño occipital en la anatomía del cráneo de los neandertales, así como el mayor ancho de sus cráneos), lo que implica diferencias internas en la proporcionalidad de los cerebros internos. regiones, en relación con el Homo sapiens, consistentes con mediciones externas obtenidas con cráneos fósiles. [201] [216] Sus cerebros también tienen polos de lóbulos temporales más grandes, [215] corteza orbitofrontal más amplia, [217] y bulbos olfativos más grandes, [218] lo que sugiere diferencias potenciales en la comprensión del lenguaje y las asociaciones con las emociones ( funciones temporales ), la toma de decisiones. (la corteza orbitofrontal ) y el sentido del olfato ( bulbos olfatorios ). Sus cerebros también muestran diferentes tasas de crecimiento y desarrollo cerebral. [219] Tales diferencias, aunque leves, habrían sido visibles para la selección natural y pueden subyacer y explicar las diferencias en el registro material en cosas como comportamientos sociales, innovación tecnológica y producción artística. [18] [220]
La falta de luz solar probablemente condujo a la proliferación de piel más clara en los neandertales, [221] aunque recientemente se ha afirmado que la piel clara en los europeos modernos no fue particularmente prolífica hasta quizás la Edad del Bronce . [222] Genéticamente, BNC2 estaba presente en los neandertales, lo que se asocia con el color de piel claro; sin embargo, también estuvo presente una segunda variación de BNC2, que en las poblaciones modernas se asocia con un color de piel más oscuro en el Biobanco del Reino Unido . [221] El análisis de ADN de tres mujeres neandertales del sureste de Europa indica que tenían ojos marrones, color de piel oscuro y cabello castaño, y una de ellas tenía cabello rojo. [223] [224]
En los humanos modernos, el color de la piel y el cabello está regulado por la hormona estimulante de los melanocitos , que aumenta la proporción de eumelanina (pigmento negro) a feomelanina (pigmento rojo), codificada por el gen MC1R. Hay cinco variantes conocidas en los humanos modernos del gen que causan pérdida de función y están asociadas con la piel y el cabello claros, y otra variante desconocida en los neandertales (la variante R307G) que podría estar asociada con la piel pálida y el cabello rojo. La variante R307G fue identificada en un neandertal de Monti Lessini , Italia, y posiblemente de la Cueva del Sidrón, España. [225] Sin embargo, como en los humanos modernos, el rojo probablemente no era un color de cabello muy común porque la variante no está presente en muchos otros neandertales secuenciados. [221]
La esperanza de vida natural máxima y el momento de la edad adulta, la menopausia y la gestación probablemente fueron muy similares a los de los humanos modernos. [174] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis, basándose en las tasas de crecimiento de los dientes y el esmalte dental , [226] [227] que los neandertales maduraron más rápido que los humanos modernos, aunque esto no está respaldado por biomarcadores de edad . [86] Las principales diferencias en la maduración son el hueso del atlas en el cuello, así como las vértebras torácicas medias fusionadas aproximadamente 2 años más tarde en los neandertales que en los humanos modernos, pero esto probablemente fue causado por una diferencia en la anatomía más que por la tasa de crecimiento. [228] [229]
En general, los modelos sobre las necesidades calóricas de los neandertales informan ingestas significativamente más altas que las de los humanos modernos porque normalmente suponen que los neandertales tenían tasas metabólicas basales (TMB) más altas debido a una mayor masa muscular, una tasa de crecimiento más rápida y una mayor producción de calor corporal contra el frío; [230] [231] [232] y niveles más altos de actividad física diaria (PAL) debido a mayores distancias de viaje diarias mientras se busca comida. [231] [232] Sin embargo, utilizando una BMR y PAL altas, el arqueólogo estadounidense Bryan Hockett estimó que una neandertal embarazada habría consumido 5.500 calorías por día, lo que habría requerido una gran dependencia de la carne de caza mayor; una dieta así habría causado numerosas deficiencias o intoxicaciones por nutrientes, por lo que concluyó que estas son suposiciones que no están justificadas. [232]
Los neandertales pueden haber sido más activos en condiciones de poca luz que a plena luz del día porque vivían en regiones con horas diurnas reducidas en el invierno, cazaban animales mayores (estos depredadores suelen cazar de noche para mejorar las tácticas de emboscada) y tenían ojos y procesamiento visual grandes. centros neuronales. Genéticamente, el daltonismo (que puede mejorar la visión mesópica ) se correlaciona típicamente con las poblaciones de latitudes norte, y los neandertales de la cueva Vindija, Croacia, tenían algunas sustituciones en los genes Opsin que podrían haber influido en la visión de los colores. Sin embargo, las implicaciones funcionales de estas sustituciones no son concluyentes. [233] Los alelos derivados de Neandertal cerca de ASB1 y EXOC6 están asociados con ser una persona nocturna , narcolepsia y siestas diurnas. [221]
Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, y se estima que entre el 79 y el 94 % de los especímenes mostraban evidencia de traumatismo mayor curado, de los cuales entre el 37 y el 52 % sufrieron lesiones graves y entre el 13 y el 19 % resultaron heridos antes de llegar a la edad adulta. [234] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de amputación del brazo derecho probablemente debido a una pseudoartrosis después de romperse un hueso en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda, marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y posible pérdida de audición [235] (quizás oído de nadador ). [236] En 1995, Trinkaus estimó que alrededor del 80% sucumbió a sus heridas y murió antes de cumplir 40 años, y por lo tanto teorizó que los neandertales empleaban una estrategia de caza arriesgada (hipótesis del "jinete de rodeo"). [86] Sin embargo, las tasas de traumatismo craneal no son significativamente diferentes entre los neandertales y los humanos modernos del Paleolítico medio (aunque los neandertales parecen haber tenido un mayor riesgo de mortalidad), [237] hay pocos especímenes tanto de humanos modernos como de neandertales del Paleolítico superior que murieron después de los 40 años, [180] y, en general, existen patrones de lesiones similares entre ellos. En 2012, Trinkaus concluyó que los neandertales, en cambio, se lesionaban a sí mismos de la misma manera que los humanos contemporáneos, por ejemplo mediante violencia interpersonal. [238] Un estudio de 2016 que analizó 124 especímenes de neandertal argumentó que las altas tasas de trauma fueron causadas por ataques de animales , y encontró que alrededor del 36% de la muestra fueron víctimas de ataques de osos , el 21% de ataques de grandes felinos y el 17% de ataques de lobos ( totalizando 92 casos positivos, 74%). No hubo ningún caso de ataques de hienas, aunque es probable que las hienas atacaran a los neandertales, al menos de forma oportunista. [239] Una depredación tan intensa probablemente se debió a enfrentamientos comunes debido a la competencia por la comida y el espacio de las cuevas, y a que los neandertales cazaban a estos carnívoros. [239]
La baja población provocó una baja diversidad genética y probablemente endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Sin embargo, se desconoce cómo afectó esto a la carga genética de un solo neandertal y, por tanto, si esto causó una tasa más alta de defectos de nacimiento que en los humanos modernos. [240] Se sabe, sin embargo, que los 13 habitantes de la Cueva de Sidrón colectivamente exhibieron 17 defectos de nacimiento diferentes probablemente debido a endogamia o trastornos recesivos . [241] Probablemente debido a su avanzada edad (60 o 70 años), La Chapelle-aux-Saints 1 tenía signos de enfermedad de Baastrup , que afectaba la columna, y osteoartritis. [242] Shanidar 1, que probablemente murió alrededor de los 30 o 40 años, fue diagnosticado con el caso más antiguo de hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH), una enfermedad degenerativa que puede restringir el movimiento, que, si es correcta, indicaría una incidencia moderadamente alta. tasa para los neandertales más viejos. [243]
Los neandertales estaban sujetos a varias enfermedades infecciosas y parásitos. Los humanos modernos probablemente les transmitieron enfermedades; un posible candidato es la bacteria del estómago Helicobacter pylori . [244] La variante 16A del virus del papiloma humano moderno puede descender de la introgresión neandertal. [245] Un neandertal en la Cueva del Sidrón, España, muestra evidencia de una infección gastrointestinal por Enterocytozoon bieneusi . [246] Los huesos de las piernas del francés La Ferrassie 1 presentan lesiones que son consistentes con periostitis (inflamación del tejido que envuelve el hueso) probablemente como resultado de la osteoartropatía hipertrófica , que es causada principalmente por una infección en el pecho o cáncer de pulmón . [247] Los neandertales tenían una tasa de caries más baja que los humanos modernos, a pesar de que algunas poblaciones consumían alimentos típicamente causantes de caries en grandes cantidades, lo que podría indicar una falta de bacterias orales que causan caries, a saber, Streptococcus mutans . [248]
Dos niños neandertaloides de 250.000 años de Payré , Francia, presentan los primeros casos conocidos de exposición al plomo de cualquier homínido. Estuvieron expuestos en dos ocasiones distintas, ya sea al comer o beber agua o alimentos contaminados, o al inhalar humo con plomo de un incendio. Hay dos minas de plomo a 25 kilómetros (16 millas) del sitio. [249]
Los neandertales probablemente vivían en grupos más dispersamente distribuidos que los humanos modernos contemporáneos, [174] pero se cree que el tamaño del grupo promediaba entre 10 y 30 individuos, similar al de los cazadores-recolectores modernos. [31] La evidencia confiable de la composición del grupo neandertal proviene de la Cueva del Sidrón, España, y las huellas en Le Rozel, Francia: [186] la primera muestra 7 adultos, 3 adolescentes, 2 jóvenes y un bebé; [250] mientras que este último, basado en el tamaño de la huella, muestra un grupo de 10 a 13 miembros donde los jóvenes y adolescentes constituían el 90%. [186]
Los dientes de un niño neandertal analizados en 2018 mostraron que fue destetado después de 2,5 años, similar a los cazadores recolectores modernos, y nació en la primavera, lo que es consistente con los humanos modernos y otros mamíferos cuyos ciclos de nacimiento coinciden con los ciclos ambientales. [249] Indicado por diversas dolencias resultantes de un alto estrés a una edad temprana, como el retraso en el crecimiento , el arqueólogo británico Paul Pettitt planteó la hipótesis de que los niños de ambos sexos eran puestos a trabajar directamente después del destete; [181] y Trinkaus dijo que, al llegar a la adolescencia, se podía esperar que un individuo se uniera a la caza mayor y peligrosa. [86] Sin embargo, el trauma óseo es comparable al de los inuit modernos, lo que podría sugerir una infancia similar entre los neandertales y los humanos modernos contemporáneos. [251] Además, dicho retraso en el crecimiento también puede haber sido el resultado de inviernos duros y episodios de escasez de recursos alimentarios. [249]
Los sitios que muestran evidencia de no más de tres individuos pueden haber representado familias nucleares o sitios de campamento temporales para grupos de tareas especiales (como una partida de caza). [31] Las bandas probablemente se movían entre ciertas cuevas dependiendo de la estación, indicado por restos de materiales estacionales como ciertos alimentos, y regresaban a los mismos lugares generación tras generación. Es posible que algunos sitios hayan sido utilizados durante más de 100 años. [252] Los osos de las cavernas pueden haber competido en gran medida con los neandertales por el espacio de las cavernas, y hay una disminución en las poblaciones de osos de las cavernas a partir de hace 50.000 años (aunque su extinción se produjo mucho después de que los neandertales se hubieran extinguido). [253] [254] Aunque generalmente se considera que los neandertales habitaban cavernas, siendo la "base de operaciones" una cueva, los asentamientos al aire libre cerca de sistemas de cuevas habitadas contemporáneamente en el Levante podrían indicar movilidad entre cuevas y bases al aire libre en este área. Se conocen pruebas de asentamientos al aire libre a largo plazo en el sitio de ' Ein Qashish en Israel, [255] [256] y en Moldavia I en Ucrania. Aunque los neandertales parecen haber tenido la capacidad de habitar una variedad de entornos, incluidas llanuras y mesetas, generalmente se interpreta que los sitios neandertales al aire libre fueron utilizados como lugares de matanza y matanza en lugar de espacios para vivir. [85]
En 2022, los restos de la primera familia neandertal conocida (seis adultos y cinco niños) fueron excavados en la cueva Chagyrskaya en las montañas de Altai, en el sur de Siberia, en Rusia. La familia, que incluía a un padre, una hija y lo que parecen ser primos, probablemente murieron juntos, presumiblemente de hambre. [257] [258]
El etnoarqueólogo canadiense Brian Hayden calculó que una población autosuficiente que evita la endogamia estaría compuesta por entre 450 y 500 individuos, lo que requeriría que estas bandas interactuaran con otras 8 a 53 bandas, pero es más probable que la estimación sea mayor dada la baja densidad de población. [31] El análisis del ADNmt de los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, mostró que los tres hombres adultos pertenecían al mismo linaje materno, mientras que las tres mujeres adultas pertenecían a uno diferente. Esto sugiere una residencia patrilocal (que una mujer se mudó de su grupo para vivir con su pareja). [259] Sin embargo, el ADN de un neandertal de la cueva Denisova, Rusia, muestra que tenía un coeficiente de endogamia de 1 ⁄ 8 (sus padres eran medio hermanos con una madre común, primos hermanos dobles , un tío y una sobrina o una tía y sobrino, o abuelo y nieta o abuela y nieto) [92] y los habitantes de la Cueva del Sidrón presentan varios defectos, que pueden haber sido causados por endogamia o trastornos recesivos. [241]
Teniendo en cuenta que la mayoría de los artefactos neandertales se obtuvieron a no más de 5 km (3,1 millas) del asentamiento principal, Hayden consideró poco probable que estas bandas interactuaran muy a menudo, [31] y el mapeo del cerebro neandertal y el tamaño de su grupo pequeño y la densidad de población podrían indicar que tenían una capacidad reducida para la interacción y el comercio entre grupos. [201] Sin embargo, algunos artefactos neandertales en un asentamiento podrían haberse originado a 20, 30, 100 y 300 km (12,5, 18,5, 60 y 185 millas) de distancia. Basándose en esto, Hayden también especuló que se formaron macrobandas que funcionaban de manera muy similar a las de las sociedades de cazadores-recolectores de baja densidad del desierto occidental de Australia. Las macrobandas abarcan colectivamente 13.000 km 2 (5.000 millas cuadradas), y cada banda reclama entre 1.200 y 2.800 km 2 (460-1.080 millas cuadradas), manteniendo fuertes alianzas para aparearse redes o para hacer frente a tiempos más difíciles y enemigos. [31] De manera similar, la antropóloga británica Eiluned Pearce y la arqueóloga chipriota Theodora Moutsiou especularon que los neandertales posiblemente eran capaces de formar tribus etnolingüísticas geográficamente expansivas que abarcaban más de 800 personas, basándose en el transporte de obsidiana hasta 300 km (190 millas) de la fuente en comparación. a las tendencias observadas en la distancia de transferencia de obsidiana y el tamaño de la tribu entre los cazadores-recolectores modernos. Sin embargo, según su modelo, los neandertales no habrían sido tan eficientes en el mantenimiento de redes de larga distancia como los humanos modernos, probablemente debido a una población significativamente menor. [260] Hayden notó un aparente cementerio de seis o siete individuos en La Ferrassie , Francia, que, en los humanos modernos, se usa típicamente como evidencia de un grupo corporativo que mantenía una identidad social distinta y controlaba algunos recursos, comercio, manufactura, etc. en. La Ferrassie también se encuentra en una de las rutas de migración animal más ricas de la Europa del Pleistoceno. [31]
El análisis genético indica que había al menos tres grupos geográficos distintos (Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso) con cierta migración entre estas regiones. [84] Las líticas musterienses de Europa occidental post-Eemian también se pueden agrupar ampliamente en tres macrorregiones distintas: Mousterian de tradición achelense en el suroeste, Micoquien en el noreste y Mousterian con herramientas bifaciales (MBT) entre las dos primeras. MBT puede en realidad representar las interacciones y la fusión de dos culturas diferentes. [83] Los neandertales del sur exhiben diferencias anatómicas regionales con respecto a sus homólogos del norte: una mandíbula menos protrusiva, un espacio más corto detrás de los molares y una mandíbula verticalmente más alta. [261] En cambio, todo esto sugiere que las comunidades neandertales interactuaban regularmente con comunidades vecinas dentro de una región, pero no con tanta frecuencia más allá. [83]
Sin embargo, durante largos períodos de tiempo, hay evidencia de migración transcontinental a gran escala. Los primeros especímenes de la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso [138] y la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia [90] difieren genéticamente de los encontrados en Europa occidental, mientras que los especímenes posteriores de estas cuevas tienen perfiles genéticos más similares a los especímenes de neandertal de Europa occidental que a los de Europa occidental. los especímenes anteriores de los mismos lugares, lo que sugiere una migración de largo alcance y un reemplazo de población a lo largo del tiempo. [90] [138] De manera similar, los artefactos y el ADN de las cuevas Chagyrskaya y Okladnikov , también en las montañas de Altai, se parecen más a los de los sitios neandertales de Europa del este a unos 3000 a 4000 km (1900 a 2500 millas) de distancia que los artefactos y el ADN de los neandertales más antiguos de la cueva Denisova, lo que sugiere dos eventos migratorios distintos hacia Siberia. [262] Los neandertales parecen haber sufrido una importante disminución demográfica durante MIS 4 (hace 71-57.000 años), y la distribución de la tradición micoquiana podría indicar que Europa Central y el Cáucaso fueron repoblados por comunidades de una zona de refugio en el este de Francia. o Hungría (los márgenes de la tradición micoquiana) que se dispersaron a lo largo de los ríos Prut y Dniéster . [263]
También hay evidencia de conflicto entre grupos: un esqueleto de La Roche à Pierrot, Francia, que muestra una fractura curada en la parte superior del cráneo aparentemente causada por una profunda herida de arma blanca, [ 264] y otro de la cueva Shanidar , Irak, que se encontró que Tienen una lesión costal característica de las lesiones por arma de proyectil. [265]
A veces se sugiere que, dado que eran cazadores de caza mayor desafiante y vivían en pequeños grupos, no había división sexual del trabajo como se ve en las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Es decir, hombres, mujeres y niños tenían que participar en la caza, en lugar de que los hombres cazaran con las mujeres y los niños buscando comida. Sin embargo, entre los cazadores-recolectores modernos, cuanto mayor es la dependencia de la carne, mayor es la división del trabajo. [31] Además, los patrones de uso de dientes en hombres y mujeres neandertales sugieren que comúnmente usaban sus dientes para transportar objetos, pero los hombres exhiben más desgaste en los dientes superiores y las mujeres en los inferiores, lo que sugiere algunas diferencias culturales en las tareas. [266]
Se ha propuesto de manera controvertida que algunos neandertales usaban ropa o joyas decorativas, como piel de leopardo o plumas de aves rapaces , para mostrar un estatus elevado en el grupo. Hayden postuló que el pequeño número de tumbas de neandertales encontradas se debía a que sólo los miembros de alto rango recibirían un entierro elaborado, como es el caso de algunos cazadores-recolectores modernos. [31] Trinkaus sugirió que a los neandertales ancianos se les daban ritos de entierro especiales por durar tanto tiempo, dadas las altas tasas de mortalidad. [86] Alternativamente, es posible que muchos más neandertales hayan recibido entierros, pero las tumbas fueron infiltradas y destruidas por osos. [267] Dado que se han encontrado 20 tumbas de neandertales menores de 4 años (más de un tercio de todas las tumbas conocidas), es posible que los niños fallecidos hayan recibido mayor atención durante el entierro que otros grupos demográficos de edad. [251]
Al observar los esqueletos de neandertal recuperados de varios refugios rocosos naturales, Trinkaus dijo que, aunque se registró que los neandertales sufrían varias lesiones relacionadas con traumatismos, ninguno de ellos tenía un traumatismo significativo en las piernas que debilitara el movimiento. Sugirió que la autoestima en la cultura neandertal derivaba de contribuir con alimentos al grupo; una lesión debilitante eliminaría esta autoestima y provocaría una muerte casi inmediata, y los individuos que no podían seguir el ritmo del grupo mientras se movían de cueva en cueva quedaban atrás. [86] Sin embargo, hay ejemplos de personas con lesiones muy debilitantes que recibieron cuidados durante varios años, y el cuidado de los más vulnerables dentro de la comunidad se remonta incluso a H. heidelbergensis . [42] [251] Especialmente dadas las altas tasas de traumatismos, es posible que una estrategia tan altruista asegurara su supervivencia como especie durante tanto tiempo. [42]
Alguna vez se pensó que los neandertales eran carroñeros , pero ahora se considera que eran superdepredadores . [268] [269] En 1980, se planteó la hipótesis de que dos montones de cráneos de mamut en La Cotte de St Brelade , Jersey, en la base de un barranco eran evidencia de la caza de mamuts (lo que provocó que se lanzaran en estampida desde una cornisa), [ 270] pero esto está en disputa. [271] Al vivir en un entorno boscoso, los neandertales probablemente eran cazadores de emboscadas , acercándose y atacando a su objetivo, un adulto de primera calidad, en un breve estallido de velocidad, clavando una lanza a corta distancia. [66] [272] Es posible que los animales más jóvenes o heridos hayan sido cazados mediante trampas, proyectiles o persecución. [272] No obstante, pudieron adaptarse a una variedad de hábitats. [51] [271] Parecen haber comido predominantemente lo que abundaba en su entorno inmediato, [53] con comunidades que habitan en estepas (generalmente fuera del Mediterráneo) subsistiendo casi exclusivamente con carne de caza mayor, comunidades que viven en bosques consumiendo una una amplia gama de plantas y animales más pequeños, y comunidades ribereñas que recolectan recursos acuáticos. Los humanos contemporáneos, por el contrario, parecen haber utilizado estrategias de extracción de alimentos más complejas y, en general, tenían una dieta más diversa. [273] No obstante, los neandertales aún tendrían que haber consumido una dieta lo suficientemente variada para prevenir deficiencias de nutrientes y intoxicación por proteínas , especialmente en el invierno, cuando presumiblemente comían principalmente carne magra. Cualquier alimento con un alto contenido de otros nutrientes esenciales no proporcionados por la carne magra habría sido componentes vitales de su dieta, como cerebros ricos en grasas, [42] órganos de almacenamiento subterráneo abundantes y ricos en carbohidratos (incluidas raíces y tubérculos), [274 ] o, como los inuit modernos, el contenido del estómago de las presas herbívoras. [275]
En cuanto a la carne, parece que se alimentaban predominantemente de mamíferos ungulados , a saber , ciervos y renos , ya que estos dos eran los animales de caza más abundantes, [46] pero también de otra megafauna del Pleistoceno , como cabras montesas , jabalíes , uros , mamuts, elefante , rinoceronte lanudo , etc. [276] [25] [47] [277] Hay evidencia de caza dirigida de osos pardos y de cavernas tanto dentro como fuera de la hibernación , así como de matanza. [278] El análisis del colágeno óseo de los neandertales de la cueva Vindija, Croacia, muestra que casi todas sus necesidades proteicas derivan de la carne animal. [47] Algunas cuevas muestran evidencia de consumo regular de conejos y tortugas. En los yacimientos de Gibraltar, hay restos de 143 especies de aves diferentes, muchas de ellas terrestres, como la codorniz común , el guión de codornices , la alondra y la cogujada crestada . [51] Los neandertales también explotaron los recursos marinos en las penínsulas ibérica, italiana y del Peloponeso , donde vadearon o bucearon en busca de mariscos , [51] [279] [280] hace 150.000 años en la Cueva Bajondillo, España, de forma similar a la pesca. registro de los humanos modernos. [281] En Vanguard Cave , Gibraltar, los habitantes consumían foca monje del Mediterráneo , delfín común de pico corto , delfín mular común , atún rojo del Atlántico , dorada y erizo de mar morado ; [51] [282] y en Gruta da Figueira Brava , Portugal, hay evidencia de captura a gran escala de mariscos, cangrejos y pescado. [283] Se encontraron pruebas de pesca en agua dulce en Grotte di Castelcivita , Italia, de trucha , cacho y anguila ; [280] Abri du Maras, Francia, para cachos y percas europeas ; Payré, Francia; [284] y la cueva Kudaro, Rusia, para el salmón del Mar Negro . [285]
En varias cuevas se registran restos de plantas y hongos comestibles. [49] Los neandertales de la Cueva del Sidrón, España, basados en el sarro dental, probablemente tenían una dieta sin carne a base de hongos, piñones y musgo, lo que indica que eran recolectores de bosques. [246] Los restos de la cueva de Amud , Israel, indican una dieta de higos, frutos de palmera y diversos cereales y pastos comestibles. [50] Varios traumatismos óseos en las articulaciones de las piernas podrían sugerir una posición habitual en cuclillas, que, de ser el caso, probablemente se hacía mientras se recogía comida. [286] El sarro dental de Grotte de Spy , Bélgica, indica que los habitantes tenían una dieta rica en carne que incluía rinoceronte lanudo y muflón , mientras que también consumían hongos con regularidad. [246] La materia fecal de neandertal de El Salt , España, que data de hace 50.000 años (los restos de materia fecal humana más antiguos registrados), muestra una dieta principalmente de carne pero con un componente significativo de plantas. [287] Se descubrió evidencia de alimentos vegetales cocidos, principalmente legumbres y, en mucha menor medida, bellotas, en la cueva de Kebara , Israel, y sus habitantes posiblemente recolectaban plantas en primavera y otoño y cazaban en todas las estaciones excepto en otoño, aunque la cueva Probablemente fue abandonado desde finales del verano hasta principios del otoño. [40] En la cueva Shanidar, Irak, los neandertales recolectaron plantas en varias estaciones de cosecha, lo que indica que programaban regresos al área para cosechar ciertas plantas, y que tenían comportamientos complejos de recolección de alimentos tanto para la carne como para las plantas. [48]
Los neandertales probablemente podían emplear una amplia gama de técnicas culinarias, como asar , y es posible que pudieran calentar o hervir sopa, guiso o caldo de animales . [44] La abundancia de fragmentos de huesos de animales en los asentamientos puede indicar la elaboración de reservas de grasa a partir de médula ósea hirviendo , posiblemente extraída de animales que ya habían muerto de hambre. Estos métodos habrían aumentado sustancialmente el consumo de grasas, que era un importante requisito nutricional de las comunidades con un bajo consumo de carbohidratos y un alto consumo de proteínas. [44] [288] El tamaño de los dientes de neandertal tuvo una tendencia a la baja después de hace 100.000 años, lo que podría indicar una mayor dependencia de la cocción o la llegada de la ebullición, una técnica que habría ablandado los alimentos. [289]
En la Cueva del Sidrón, España, los neandertales probablemente cocinaban y posiblemente ahumaban alimentos, [45] y también usaban ciertas plantas, como milenrama y manzanilla , como aromatizantes, [44] aunque estas plantas pueden haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. [39] En la cueva de Gorham , Gibraltar, los neandertales pueden haber estado asando piñas para acceder a los piñones . [51]
En Grotte du Lazaret , Francia, parece que se cazaron un total de veintitrés ciervos, seis cabras montesas, tres uros y un corzo en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban para el celo. . Los cadáveres enteros parecen haber sido transportados a la cueva y luego masacrados. Debido a que se trata de una cantidad tan grande de alimentos para consumir antes de que se echen a perder, es posible que estos neandertales los estuvieran curando y preservando antes de que llegara el invierno. Con 160.000 años de antigüedad, es la evidencia potencial más antigua de almacenamiento de alimentos. [43] Las grandes cantidades de carne y grasa que podrían haberse recolectado en general de presas típicas (es decir, mamuts) también podrían indicar la capacidad de almacenamiento de alimentos. [290] En el caso de los mariscos, los neandertales necesitaban comerlos, cocinarlos o conservarlos de alguna manera poco después de recolectarlos, ya que los mariscos se echan a perder muy rápidamente. En la Cueva de los Aviones , España, los restos de mariscos comestibles que se alimentan de algas asociados con el alga Jania rubens podrían indicar que, al igual que algunas sociedades modernas de cazadores-recolectores, los mariscos recolectados se mantenían en algas empapadas en agua para mantenerlos vivos y frescos hasta el consumo. . [291]
La competencia de los grandes depredadores de la Edad del Hielo era bastante alta. Los leones de las cavernas probablemente apuntaban a caballos, ciervos grandes y ganado salvaje; y leopardos, principalmente renos y corzos; que se superpuso en gran medida con la dieta neandertal. Para defender una presa contra depredadores tan feroces, los neandertales pueden haber participado en una exhibición grupal de gritos, agitaciones de brazos o lanzamiento de piedras; o recogió carne rápidamente y abandonó la presa. Sin embargo, en Grotte de Spy, Bélgica, los restos de lobos, leones y osos de las cavernas (que eran todos los principales depredadores de la época) indican que los neandertales cazaban a sus competidores hasta cierto punto. [52]
Los neandertales y las hienas de las cavernas pueden haber ejemplificado la diferenciación de nichos y evitar activamente competir entre sí. Aunque ambos apuntaban principalmente a los mismos grupos de criaturas (ciervos, caballos y ganado), los neandertales cazaban principalmente a los primeros y las hienas de las cavernas a los dos últimos. Además, los restos de animales de las cuevas de Neandertal indican que preferían cazar individuos excelentes, mientras que las hienas de las cavernas cazaban presas más débiles o más jóvenes, y las cuevas de hienas de las cavernas tienen una mayor abundancia de restos de carnívoros. [46] No obstante, hay evidencia de que las hienas de las cavernas robaron comida y sobras de los campamentos neandertales y hurgaron en los cuerpos muertos de los neandertales. [292]
Hay varios casos de neandertales que practican el canibalismo en toda su área de distribución. [294] [295] El primer ejemplo provino del sitio de Krapina, Croacia , en 1899, [120] y otros ejemplos se encontraron en la Cueva del Sidrón [261] y Zafarraya en España; y las francesas Grotte de Moula-Guercy, [296] Les Pradelles y La Quina . Para los cinco neandertales canibalizados en las Grutas de Goyet , Bélgica, hay evidencia de que las extremidades superiores fueron desarticuladas , las extremidades inferiores descarnadas y también destrozadas (probablemente para extraer médula ósea), la cavidad torácica destripada y la mandíbula desmembrada. También hay constancia de que los carniceros utilizaban algunos huesos para retocar sus herramientas. El procesamiento de la carne de neandertal en Grottes de Goyet es similar a cómo procesaban el caballo y el reno. [294] [295] Aproximadamente el 35% de los neandertales en Marillac-le-Franc , Francia, muestran signos claros de carnicería, y la presencia de dientes digeridos indica que los cuerpos fueron abandonados y comidos por carroñeros, probablemente hienas. [297]
Estas tendencias caníbales se han explicado como descarnado ritual , descarnado antes del entierro (para evitar carroñeros o malos olores), un acto de guerra o simplemente como alimento. Debido al pequeño número de casos y al mayor número de marcas de corte observadas en individuos canibalizados que en animales (lo que indica inexperiencia), el canibalismo probablemente no era una práctica muy común, y es posible que solo se haya practicado en épocas de escasez extrema de alimentos como en algunos casos en la historia humana registrada . [295]
Los neandertales utilizaban el ocre, un pigmento de la tierra arcillosa . El ocre está bien documentado desde hace 60 a 45 000 años en sitios neandertales, y el ejemplo más antiguo data de hace 250 a 200 000 años en Maastricht-Belvédère, Países Bajos (un período de tiempo similar al registro de ocre de H. sapiens ). [298] Se ha planteado la hipótesis de que funcionó como pintura corporal, y los análisis de pigmentos de Pech de l'Azé, Francia, indican que se aplicaron a materiales blandos (como el cuero o la piel humana). [299] Sin embargo, los cazadores-recolectores modernos, además de la pintura corporal, también usan el ocre como medicina, para curtir pieles, como conservante de alimentos y como repelente de insectos, por lo que su uso como pintura decorativa para los neandertales es especulativo. [298] En Peștera Cioarei, Rumania, se encontraron recipientes aparentemente utilizados para mezclar pigmentos ocre, lo que podría indicar una modificación del ocre con fines únicamente estéticos. [300]
Los neandertales recolectaron objetos con formas únicas y se sugiere que los modificaron para convertirlos en colgantes, como un fósil de caracol marino Aspa marginata posiblemente pintado de rojo de Grotta di Fumane, Italia, transportado más de 100 km (62 millas) al sitio hace unos 47.500 años; [301] tres conchas, que datan de hace unos 120-115.000 años, perforadas a través del umbo pertenecientes a un berberecho áspero , un Glycymeris insubrica y un Spondylus gaederopus de la Cueva de los Aviones, España, los dos primeros asociados con pigmentos rojos y amarillos. , y este último una mezcla de hematita y pirita de color rojo a negro ; y una concha de vieira con restos de una mezcla naranja de goethita y hematita de Cueva Antón , España. Los descubridores de estos dos últimos afirman que se aplicó pigmento al exterior para que coincidiera con la coloración interior naturalmente vibrante. [56] [291] Excavadas entre 1949 y 1963 en la Grotte du Renne francesa , se encontraron cuentas de Châtelperronian hechas de dientes de animales, conchas y marfil asociadas con huesos de neandertal, pero la datación es incierta y los artefactos de Châtelperronian en realidad pueden haber sido elaborados por modernos. humanos y simplemente redepositados con restos de neandertales. [302] [303] [304] [305]
Los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson sugirieron que los neandertales utilizaban varias partes de aves como medios artísticos, específicamente plumas negras. [306] En 2012, los Finlayson y sus colegas examinaron 1.699 sitios en toda Eurasia y argumentaron que las aves rapaces y los córvidos , especies que no suelen ser consumidas por ninguna especie humana, estaban sobrerrepresentadas y mostraban procesamiento solo de los huesos de las alas en lugar del torso más carnoso y, por lo tanto, son evidencia de desplume de plumas específicamente de las grandes plumas de vuelo para su uso como adorno personal. Observaron específicamente el buitre negro , la chova piquirroja , el cernícalo , el cernícalo primilla , la chova alpina , el grajo , la grajilla y el águila de cola blanca en yacimientos del Paleolítico medio. [307] Otras aves que supuestamente presentan evidencia de modificaciones por parte de los neandertales son el águila real , la paloma bravía , el cuervo común y el quebrantahuesos . [308] La afirmación más antigua de joyería con huesos de ave es una serie de garras de águila de cola blanca de 130.000 años de antigüedad encontradas en un escondite cerca de Krapina, Croacia, que se especuló, en 2015, que habían sido un collar. [309] [310] En 2019 se informó de un collar similar de garra de águila imperial española de 39.000 años de antigüedad en Cova Foradà en España, aunque de la capa polémica de Châtelperronian. [311] En 2017, se informaron 17 huesos de cuervo decorados con incisiones del refugio rocoso de Zaskalnaya VI, Ucrania, que datan de hace entre 43 y 38 000 años. Debido a que las muescas son más o menos equidistantes entre sí, son los primeros huesos de ave modificados que no pueden explicarse mediante una simple carnicería, y para los cuales el argumento de la intención del diseño se basa en evidencia directa. [54]
Descubierta en 1975, se dice que la llamada Máscara de La Roche-Cotard , una pieza de pedernal en su mayoría plana con un hueso introducido a través de un agujero en la sección media, que data de hace 32, 40 o 75 000 años [312] , Se asemejan a la mitad superior de una cara, con el hueso representando los ojos. [313] [314] Se discute si representa un rostro, o incluso si cuenta como arte. [315] En 1988, el arqueólogo estadounidense Alexander Marshack especuló que un neandertal en Grotte de L'Hortus, Francia, llevaba una piel de leopardo como adorno personal para indicar un estatus elevado en el grupo basándose en un cráneo, falanges y vértebras de la cola de leopardo recuperados . [31] [316]
Hasta 2014, se han reportado 63 supuestos grabados en 27 sitios diferentes del Paleolítico Inferior a Medio de Europa y Oriente Medio, de los cuales 20 están en cortezas de pedernal de 11 sitios, 7 están en losas de 7 sitios y 36 están en guijarros de 13 sitios. Se debate si se hicieron o no con intención simbólica. [58] En 2012, se descubrieron profundos arañazos en el suelo de la cueva de Gorham, Gibraltar, que datan de hace más de 39.000 años, que los descubridores han interpretado como arte abstracto neandertal . [317] [318] Los arañazos también podrían haber sido producidos por un oso. [267] En 2021, se descubrió una falange de alces irlandeses con cinco galones grabados y apilados uno encima del otro en la entrada de la cueva Einhornhöhle en Alemania, que data de hace unos 51.000 años. [319]
En 2018, algunos puntos, discos, líneas y plantillas de manos pintados de rojo en las paredes de las cuevas españolas de La Pasiega , Maltravieso y Doña Trinidad dataron de hace más de 66.000 años, al menos 20.000 años antes de la llegada de la modernidad. humanos en Europa occidental. Esto indicaría autoría neandertal, y una iconografía similar registrada en otros sitios de Europa occidental, como Les Merveilles , Francia y la Cueva del Castillo , España, también podría tener orígenes neandertales. [61] [62] [320] Sin embargo, se cuestiona la datación de estas cuevas españolas y, por tanto, la atribución a los neandertales. [60]
Se sabe que los neandertales recolectaron una variedad de objetos inusuales, como cristales o fósiles, sin ningún propósito funcional real ni ningún indicio de daño causado por el uso. No está claro si estos objetos fueron elegidos simplemente por sus cualidades estéticas o si se les aplicó algún significado simbólico. Se trata principalmente de cristales de cuarzo , pero también de otros minerales como cerusita , pirita de hierro , calcita y galena . Algunos hallazgos presentan modificaciones, como un diente de mamut con una incisión y un caparazón de nummulita fósil con una cruz grabada procedente de Tata, Hungría ; una gran losa con 18 copas extraídas de una tumba en La Ferrassie, Francia; [57] y una geoda de Peștera Cioarei, Rumania, recubierta de ocre rojo. [321] También se conocen varias conchas fósiles de yacimientos neandertales franceses, como un rhynchonellid y una Taraebratulina de Combe Grenal ; un pico de belemnita de Grottes des Canalettes; un pólipo de Grotte de l'Hyène; un erizo de mar de La Gonterie-Boulouneix ; y una rhynchonella , una estrella de plumas y un pico de belemnita del polémico estrato chatelperroniano de Grotte du Renne. [57]
Se encontraron supuestos fragmentos de flauta de hueso de neandertal hechos de huesos largos de oso en Potočka zijalka , Eslovenia, en la década de 1920, y en Istállós-kői-barlang , Hungría, [322] y Mokriška jama, Eslovenia, en 1985; pero ahora se atribuyen a actividades humanas modernas. [323] [324] Algunos investigadores han atribuido a los neandertales la flauta Divje Babe de Eslovenia, de 43.000 años de antigüedad , encontrada en 1995, y el musicólogo canadiense Robert Fink dijo que la flauta original tenía una escala musical diatónica o pentatónica . [325] Sin embargo, la fecha también se superpone con la inmigración humana moderna a Europa, lo que significa que también es posible que no haya sido fabricado por neandertales. [326] En 2015, el zoólogo Cajus Diedrich argumentó que no era una flauta en absoluto, y que los agujeros fueron hechos por una hiena carroñera, ya que faltan marcas de corte derivadas del tallado, [324] pero en 2018, el arqueólogo esloveno Matija Turk y sus colegas respondieron que es muy poco probable que las punciones hayan sido realizadas por dientes, y que no siempre hay marcas de corte en las flautas de hueso. [59]
A pesar del aparente estancamiento de 150.000 años en la innovación lítica neandertal, [174] hay evidencia de que la tecnología neandertal era más sofisticada de lo que se pensaba anteriormente. [64] Sin embargo, la alta frecuencia de lesiones potencialmente debilitantes podría haber evitado que surgieran tecnologías muy complejas, ya que una lesión importante habría impedido la capacidad de un experto para enseñar eficazmente a un novato. [234]
Los neandertales fabricaban herramientas de piedra y están asociados con la industria musteriense . [27] El Musteriense también está asociado con el H. sapiens del norte de África ya hace 315.000 años [327] y se encontró en el norte de China hace unos 47-37.000 años en cuevas como Jinsitai o Tongtiandong . [328] Evolucionó hace unos 300.000 años con la técnica Levallois que se desarrolló directamente a partir de la industria achelense anterior (inventada por H. erectus hace aproximadamente 1,8 millones de años). Levallois facilitó el control de la forma y el tamaño de las escamas y, como proceso poco intuitivo y difícil de aprender, es posible que la técnica de Levallois se haya enseñado directamente de generación en generación en lugar de mediante un aprendizaje puramente observacional . [28]
Existen distintas variantes regionales de la industria musteriense, tales como: los subtipos Quina y La Ferrassie de la industria charentiana en el suroeste de Francia, los subtipos Musterienses A y B de tradición achelense a lo largo de las costas atlánticas y del noroeste de Europa, [329] la industria micoquina de Europa central y oriental y la variante relacionada Sibiryachikha en las montañas siberianas de Altai, [262] la industria denticulada musteriense en Europa occidental, la industria del racloir alrededor de las montañas Zagros y la industria de cuchillas en escamas de Cantabria , España y ambos lados de los Pirineos. . A mediados del siglo XX, el arqueólogo francés François Bordes debatió contra el arqueólogo estadounidense Lewis Binford para explicar esta diversidad (el "debate Bordes-Binford"), Bordes argumentó que representan tradiciones étnicas únicas y Binford que fueron causadas por entornos variables ( esencialmente, forma versus función). [329] Este último sentimiento indicaría un menor grado de inventiva en comparación con los humanos modernos, adaptando las mismas herramientas a diferentes entornos en lugar de crear nuevas tecnologías. [53] Una secuencia continua de ocupación está bien documentada en Grotte du Renne, Francia, donde la tradición lítica se puede dividir en Levallois-Charentian, Discoide-Denticulate (hace 43.300 ±929 – 40.900 ±719 años), Levallois Mousterian (40.200 ±1.500 – 38.400 ±1.300 años atrás) y Châtelperroniense (hace 40.930 ±393 – 33.670 ±450 años). [330]
Existe cierto debate sobre si los neandertales tenían armas de largo alcance. [331] [332] Una herida en el cuello de un asno salvaje africano de Umm el Tlel, Siria, probablemente fue infligida por una pesada jabalina con punta de Levallois, [333] y en los neandertales se ha informado de traumatismos óseos compatibles con el lanzamiento habitual. [331] [332] Algunas puntas de lanza de Abri du Maras, Francia, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido utilizadas como lanzas de empuje, lo que posiblemente sugiere su uso como dardos . [284]
El Châtelperroniense en el centro de Francia y el norte de España es una industria distinta de la Musteriense , y se plantea controvertidamente que representa una cultura de neandertales que tomaron prestadas (o mediante un proceso de aculturación ) técnicas de fabricación de herramientas de los humanos modernos inmigrantes, elaborando herramientas y adornos de hueso. En este marco, los creadores habrían sido una cultura de transición entre el neandertal musteriense y el humano moderno auriñaciense . [334] [335] [336] [337] [338] El punto de vista opuesto es que el Châtelperronian fue fabricado por humanos modernos. [339] Las transiciones abruptas similares al Musteriense/Châtelperroniense también podrían representar simplemente una innovación natural, como la transición La Quina -Neroniano hace 50.000 años que presenta tecnologías generalmente asociadas con los humanos modernos, como láminas y microlitos . Otras culturas de transición ambiguas incluyen la industria italiana de Uluzzian [340] y la industria balcánica de Szeletian . [341]
Antes de la inmigración, la única evidencia de herramientas de hueso de Neandertal son los lissoirs de costillas de animales, que se frotan contra la piel para hacerla más flexible o impermeable, aunque esto también podría ser evidencia de que los humanos modernos emigraron antes de lo esperado. En 2013, se informaron dos lissoirs de costillas de ciervo de 51.400 a 41.100 años de antigüedad en Pech-de-l'Azé y el cercano Abri Peyrony en Francia. [336] [100] [100] En 2020, se informaron cinco lissoirs más hechos de uro o costillas de bisonte en Abri Peyrony, uno de los cuales data de hace unos 51.400 años y los otros cuatro de hace 47.700 a 41.100 años. Esto indica que la tecnología estuvo en uso en esta región durante mucho tiempo. Dado que los restos de renos fueron los más abundantes, el uso de costillas de bovino menos abundantes puede indicar una preferencia específica por las costillas de bovino. También se han informado posibles lissoirs en Grosse Grotte , Alemania (hechos de mamut) y Grottes des Canalettes, Francia (ciervo). [342]
Se sabe que los neandertales en 10 sitios costeros de Italia (a saber, Grotta del Cavallo y Grotta dei Moscerini) y la cueva de Kalamakia , Grecia, fabricaron raspadores con conchas de almejas lisas y posiblemente los sujetaron con un mango de madera. Probablemente eligieron esta especie de almeja porque tiene la concha más duradera. En Grotta dei Moscerini, alrededor del 24% de las conchas se recogieron vivas del fondo marino, lo que significa que estos neandertales tuvieron que vadear o sumergirse en aguas poco profundas para recolectarlas. En Grotta di Santa Lucia, Italia, en el arco volcánico de Campania , los neandertales recolectaron la piedra pómez volcánica porosa , que, para los humanos contemporáneos, probablemente se usaba para pulir puntas y agujas. Las piedras pómez están asociadas a herramientas de concha. [280]
En Abri du Maras, Francia, fibras retorcidas y un fragmento de cordón de fibra de corteza interna de tres capas asociado con los neandertales muestran que producían cuerdas y cordajes, pero no está claro qué tan extendida estaba esta tecnología porque los materiales utilizados para fabricarlos (como como pelos de animales, pieles, tendones o fibras vegetales) son biodegradables y se conservan muy mal. Esta tecnología podría indicar al menos un conocimiento básico de tejido y anudado , lo que habría hecho posible la producción de redes, contenedores, embalajes, cestas, dispositivos de transporte, corbatas, correas, arneses, ropa, zapatos, camas, colchonetas, suelos. , techos, paredes y trampas, y habría sido importante en el manejo, la pesca y la navegación. El fragmento de cordón, que data de hace 52.000 a 41.000 años, es la evidencia directa más antigua de tecnología de fibras, aunque la evidencia indirecta más antigua son cuentas de concha perforadas de 115.000 años de antigüedad de la Cueva Antón posiblemente ensartadas para hacer un collar. [36] [284] En 2020, la arqueóloga británica Rebecca Wragg Sykes expresó un apoyo cauteloso a la autenticidad del hallazgo, pero señaló que la cuerda habría sido tan débil que habría tenido funciones limitadas. Una posibilidad es como hilo para sujetar o ensartar objetos pequeños. [343]
El registro arqueológico muestra que los neandertales usaban comúnmente pieles de animales y corteza de abedul, y es posible que las usaran para fabricar recipientes para cocinar, aunque esto se basa en gran medida en evidencia circunstancial , porque ninguna de las dos se fosiliza bien. [289] Es posible que los neandertales de la cueva Kebara, Israel, utilizaran los caparazones de la tortuga de muslos rectos como contenedores. [344]
En el yacimiento italiano de Poggetti Vecchi hay evidencia de que utilizaban el fuego para procesar ramas de boj para fabricar palos para cavar , un implemento común en las sociedades de cazadores-recolectores. [345]
Muchos sitios musterienses tienen evidencia de incendios, algunos durante períodos prolongados, aunque no está claro si fueron capaces de iniciar incendios o simplemente se recuperaron de incendios forestales naturales. La evidencia indirecta de la capacidad de iniciar fuego incluye residuos de pirita en un par de docenas de bifaces del Musteriense tardío (hace aproximadamente 50.000 años) del noroeste de Francia (lo que podría indicar que fueron utilizados como iniciadores de fuego por percusión ), y la recolección de dióxido de manganeso por parte de los neandertales tardíos que puede reducir la temperatura de combustión de la madera. [29] [30] [346] También eran capaces de zonificar áreas para actividades específicas, como talla, carnicería, hogares y almacenamiento de madera. Muchos sitios neandertales carecen de evidencia de tal actividad, tal vez debido a la degradación natural del área durante decenas de miles de años, como por ejemplo por la infiltración de osos después del abandono del asentamiento. [267]
En varias cuevas se han detectado restos de hogares . Los neandertales probablemente consideraron la circulación del aire al hacer hogares, ya que la falta de ventilación adecuada para un solo hogar puede hacer que una cueva sea inhabitable en varios minutos. El refugio rocoso de Abric Romaní , España, indica ocho hogares espaciados uniformemente y alineados contra la pared de roca, probablemente utilizados para mantenerse caliente mientras se duerme, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. [31] [32] En la Cueva de Bolomor , España, con los hogares alineados contra la pared, el humo fluía hacia el techo y conducía al exterior de la cueva. En Grotte du Lazaret, Francia, el humo probablemente se ventilaba naturalmente durante el invierno ya que la temperatura interior de la cueva era mayor que la temperatura exterior; Asimismo, es probable que la cueva solo estuviera habitada en invierno. [32]
En 1990, se descubrieron dos estructuras anulares de 176.000 años de antigüedad, de varios metros de ancho, hechas de piezas de estalagmitas rotas, en una gran cámara a más de 300 m (980 pies) de la entrada dentro de Grotte de Bruniquel , Francia. Un anillo medía 6,7 m × 4,5 m (22 pies × 15 pies) con piezas de estalagmitas con un promedio de 34,4 cm (13,5 pulgadas) de largo, y el otro 2,2 m × 2,1 m (7,2 pies × 6,9 pies) con piezas con un promedio de 29,5 cm (11,6 pies). en). También había otras cuatro pilas de piezas de estalagmitas para un total de 112 m (367 pies) o 2,2 t (2,4 toneladas cortas) de piezas de estalagmitas. La evidencia del uso de fuego y huesos quemados también sugiere actividad humana. Probablemente fue necesario un equipo de neandertales para construir la estructura, pero el propósito real de la cámara es incierto. La construcción de estructuras complejas a tanta profundidad en una cueva no tiene precedentes en el registro arqueológico e indica una iluminación y una tecnología de construcción sofisticadas, y una gran familiaridad con los entornos subterráneos. [347]
El sitio al aire libre Moldavia I, Ucrania, de 44.000 años de antigüedad, muestra evidencia de una vivienda en forma de anillo de 7 m × 10 m (23 pies × 33 pies) hecha de huesos de mamut destinada a ser habitada a largo plazo por varios neandertales. cuya construcción habría llevado mucho tiempo. Parece haber contenido hogares, zonas para cocinar y un taller de pedernal, y hay restos de carpintería. Se cree que los humanos modernos del Paleolítico superior en las llanuras rusas también construyeron estructuras de viviendas con huesos de mamut. [85]
Los neandertales produjeron el alquitrán adhesivo de corteza de abedul , utilizando la corteza de los árboles de abedul para realizar mangos . [348] Durante mucho tiempo se creyó que el alquitrán de corteza de abedul requería seguir una receta compleja y que, por lo tanto, mostraba habilidades cognitivas complejas y transmisión cultural. Sin embargo, un estudio de 2019 demostró que se puede hacer simplemente quemando corteza de abedul junto a superficies verticales lisas, como una roca plana e inclinada. [34] Por lo tanto, la fabricación de alquitrán no requiere procesos culturales per se. Sin embargo, en Königsaue (Alemania), los neandertales no produjeron alquitrán con este método en la superficie, sino que utilizaron un método de producción subterráneo técnicamente más exigente. Este es uno de nuestros mejores indicadores de que algunas de sus técnicas fueron transmitidas por procesos culturales. [349]
Los neandertales probablemente podían sobrevivir en un rango de temperaturas similar al de los humanos modernos mientras dormían: alrededor de 32 °C (90 °F) desnudos al aire libre y una velocidad del viento de 5,4 km/h (3,4 mph), o 27-28 °C ( 81–82 °F) mientras está desnudo en un espacio cerrado. Dado que las temperaturas ambiente eran notablemente más bajas que esto: promediaron, durante el interglacial Eemian, 17,4 °C (63,3 °F) en julio y 1 °C (34 °F) en enero y descendieron hasta -30 °C (- 22 °F) en los días más fríos: el físico danés Bent Sørensen planteó la hipótesis de que los neandertales necesitaban ropa hecha a medida capaz de impedir el flujo de aire a la piel. Especialmente durante períodos prolongados de viaje (como un viaje de caza), puede haber sido necesario un calzado hecho a medida que envolviera completamente los pies. [350]
Sin embargo, a diferencia de las agujas de coser de hueso y los punzones de coser que se supone que usaban los humanos modernos contemporáneos, las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haber sido utilizadas para confeccionar ropa son raspadores de piel , que podrían haber hecho artículos similares a mantas o mantas. ponchos, y no hay evidencia directa de que pudieran producir ropa ajustada. [35] [351] La evidencia indirecta de la sastrería por parte de los neandertales incluye la capacidad de fabricar cuerdas, lo que podría indicar habilidad para tejer, [284] y un hueso metatarsiano de caballo con punta natural de la Cueva de los Aviones, España, que se especuló que había sido Se utiliza como punzón, perforando pieles teñidas, basándose en la presencia de pigmentos anaranjados. [291] Cualquiera sea el caso, los neandertales habrían necesitado cubrir la mayor parte de su cuerpo, y los humanos contemporáneos habrían cubierto entre el 80% y el 90%. [351] [352]
Dado que se sabe que se produjo una mezcla entre humanos y neandertales en el Medio Oriente, y que ninguna especie moderna de piojos del cuerpo desciende de sus contrapartes neandertales (los piojos del cuerpo solo habitan en individuos vestidos), es posible que los neandertales (y/o los humanos) en climas más cálidos no lo hicieran. vestir ropa, o los piojos de Neandertal eran altamente especializados. [352]
Los restos de herramientas de piedra del Paleolítico medio en las islas griegas indican que los neandertales navegaron tempranamente en el mar Jónico y posiblemente se remontan a hace 200 a 150 000 años. Los artefactos de piedra más antiguos de Creta datan de hace 130 a 107 000 años, Cefalonia de hace 125 000 años y Zante de hace 110 a 35 000 años. Los creadores de estos artefactos probablemente emplearon simples barcos de caña y realizaron travesías de un día de ida y vuelta. [37] Otras islas mediterráneas con tales restos incluyen Cerdeña , Melos , Alonnisos , [38] y Naxos (aunque Naxos puede haber estado conectada a tierra), [353] y es posible que cruzaran el Estrecho de Gibraltar . [38] Si esta interpretación es correcta, la capacidad de los neandertales para diseñar barcos y navegar en aguas abiertas hablaría de sus habilidades cognitivas y técnicas avanzadas. [38] [353]
Dada su peligrosa caza y la extensa evidencia esquelética de curación, los neandertales parecen haber vivido vidas de frecuentes lesiones traumáticas y recuperación. Las fracturas bien curadas en muchos huesos indican la colocación de férulas . Las personas con traumatismos graves en la cabeza y las costillas (que habrían causado una pérdida masiva de sangre) indican que tenían algún tipo de vendaje para las heridas importantes, como vendajes hechos con piel de animal. En general, parecen haber evitado infecciones graves, lo que indica un buen tratamiento a largo plazo de dichas heridas. [42]
Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los humanos contemporáneos. [42] Un individuo en la Cueva del Sidrón, España, parece haber estado medicando un absceso dental usando álamo —que contiene ácido salicílico , el ingrediente activo de la aspirina— y también había rastros del antibiótico Penicillium chrysogenum . [246] Es posible que también hayan usado milenrama y manzanilla, y su sabor amargo, que debería actuar como disuasivo ya que podría indicar veneno, significa que probablemente fue un acto deliberado. [39] En la cueva de Kebara, Israel, se encontraron restos de plantas que históricamente se han utilizado por sus propiedades medicinales, incluida la vid común , los pistachos del árbol de trementina persa , semillas de yerba y bellotas de roble . [40]
El grado de complejidad del lenguaje es difícil de establecer, pero dado que los neandertales alcanzaron cierta complejidad técnica y cultural y se cruzaron con los humanos, es razonable suponer que al menos eran bastante articulados, comparables a los humanos modernos. Probablemente era necesario un lenguaje algo complejo, posiblemente usando sintaxis, para sobrevivir en su duro entorno, ya que los neandertales necesitaban comunicarse sobre temas como ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas. [64] [354] [355] El gen FOXP2 en los humanos modernos está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje. FOXP2 estaba presente en los neandertales, [356] pero no en la variante humana moderna del gen. [357] Neurológicamente, los neandertales tenían un área de Broca ampliada , que operaba en la formulación de oraciones y la comprensión del habla, pero de un grupo de 48 genes que se cree que afectan el sustrato neuronal del lenguaje, 11 tenían diferentes patrones de metilación entre los neandertales y los humanos modernos. Esto podría indicar una mayor capacidad en los humanos modernos que en los neandertales para expresar el lenguaje. [358]
En 1971, el científico cognitivo Philip Lieberman intentó reconstruir el tracto vocal del neandertal y concluyó que era similar al de un recién nacido e incapaz de producir una gran variedad de sonidos del habla, debido al gran tamaño de la boca y al pequeño tamaño de la cavidad faríngea (según su reconstrucción), por lo que no es necesaria una laringe descendida para colocar toda la lengua dentro de la boca. Afirmó que eran anatómicamente incapaces de producir los sonidos /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ y /k/ y, por lo tanto, carecían de la capacidad de articular el habla, aunque todavía podían hablar. a un nivel superior al de los primates no humanos. [359] [360] [361] Sin embargo, la falta de una laringe descendida no necesariamente equivale a una capacidad vocal reducida. [362] El descubrimiento en 1983 de un hueso hioides de neandertal , utilizado en la producción del habla en humanos, en Kebara 2, que es casi idéntico al de los humanos, sugiere que los neandertales eran capaces de hablar. Además, los homínidos ancestrales de Sima de los Huesos tenían hioides y huesos del oído parecidos a los humanos, lo que podría sugerir la evolución temprana del aparato vocal humano moderno. Sin embargo, el hioides no proporciona definitivamente una idea de la anatomía del tracto vocal. [65] Estudios posteriores reconstruyen el aparato vocal del neandertal como comparable al de los humanos modernos, con un repertorio vocal similar. [363] En 2015, Lieberman planteó la hipótesis de que los neandertales eran capaces de utilizar un lenguaje sintáctico , aunque, no obstante, incapaces de dominar ningún dialecto humano. [364]
Se debate si la modernidad conductual es una innovación humana reciente y exclusivamente moderna, o si los neandertales también la poseían. [55] [355] [365] [366]
Aunque los neandertales enterraban a sus muertos, al menos ocasionalmente, lo que puede explicar la abundancia de restos fósiles [53] , el comportamiento no es indicativo de una creencia religiosa de vida después de la muerte porque también podría haber tenido motivaciones no simbólicas, como grandes emoción [367] o la prevención de la búsqueda de basura. [368]
Las estimaciones sobre el número de entierros neandertales conocidos oscilan entre treinta y seis y sesenta. [369] [370] [371] [372] Los entierros confirmados más antiguos no parecen ocurrir antes de hace aproximadamente 70.000 años. [373] El pequeño número de entierros de neandertales registrados implica que la actividad no era particularmente común. El escenario de la inhumación en la cultura neandertal consistía en gran medida en fosas y tumbas sencillas y poco profundas. [374] Sitios como La Ferrassie en Francia o Shanidar en Irak pueden implicar la existencia de centros mortuorios o cementerios en la cultura neandertal debido a la cantidad de individuos encontrados enterrados en ellos. [374]
El debate sobre los funerales de los neandertales ha estado activo desde el descubrimiento en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 en un pequeño agujero artificial en una cueva en el suroeste de Francia, del que se postula de manera muy controvertida que fue enterrado de manera simbólica. [375] [376] [377] Otra tumba en la cueva Shanidar, Irak, se asoció con el polen de varias flores que pueden haber estado en flor en el momento de la deposición: milenrama, centaura , hierba cana , jacinto de uva , pino común y malvarrosa. . [378] Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era algún líder, curandero o chamán , y que "La asociación de las flores con los neandertales añade una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, indicando que tenía 'alma'". [379] Sin embargo, también es posible que el polen haya sido depositado por un pequeño roedor después de la muerte del hombre. [380]
Las tumbas de niños y bebés, especialmente, están asociadas con ajuares funerarios como artefactos y huesos. La tumba de un recién nacido de La Ferrassie, Francia, fue encontrada con tres raspadores de pedernal, y un bebé de la cueva Dederiyeh Teshik-Tash 1 de Uzbekistán estaba asociado con un círculo de cuernos de íbice, y se decía que una losa de piedra caliza sostenía la cabeza. [251] Un niño de Kiik-Koba , Crimea, Ucrania, tenía una lasca de pedernal con algún grabado intencionado, lo que probablemente requería mucha habilidad. [58] Sin embargo, estos constituyen polémicamente evidencia de significado simbólico ya que el significado y el valor del ajuar funerario no están claros. [251]
, Siria, fue encontrado con un pedernal triangular colocado en su pecho. Un bebé de 10 meses de la cueva Amud, Israel, fue asociado con la mandíbula de un ciervo, probablemente colocada allí a propósito, dado que otros restos de animales ahora están reducidos a fragmentos.Alguna vez se argumentó que los huesos del oso de las cavernas, particularmente el cráneo, en algunas cuevas europeas estaban dispuestos en un orden específico, lo que indica un antiguo culto al oso que mataba osos y luego ordenaba ceremoniosamente los huesos. Esto sería coherente con los rituales relacionados con los osos de los cazadores-recolectores humanos modernos del Ártico, pero la supuesta peculiaridad de la disposición también podría explicarse suficientemente por causas naturales, [63] [367] y se podría introducir un sesgo como la existencia de un oso. El culto se ajustaría a la idea de que el totemismo fue la religión más antigua, lo que llevaría a una extrapolación indebida de la evidencia. [381]
También se pensó alguna vez que los neandertales cazaban, mataban y canibalizaban ritualmente a otros neandertales y utilizaban el cráneo como centro de alguna ceremonia. [295] En 1962, el paleontólogo italiano Alberto Blanc creía que un cráneo de Grotta Guattari , Italia, tenía evidencia de un golpe rápido en la cabeza, indicativo de un asesinato ritual, y una incisión precisa y deliberada en la base para acceder al cerebro. Lo comparó con las víctimas de los cazadores de cabezas en Malasia y Borneo, [382] presentándolo como evidencia de un culto al cráneo. [367] Sin embargo, ahora se cree que fue el resultado de la recolección de basura de la hiena de las cavernas. [383] Aunque se sabe que los neandertales practicaban el canibalismo, existe evidencia insustancial que sugiere un ritual de descarnado. [294]
En 2019, los paleoantropólogos gibraltareños Stewart, Geraldine y Clive Finlayson y el arqueólogo español Francisco Guzmán especularon que el águila real tenía un valor icónico para los neandertales, como lo ejemplifican algunas sociedades humanas modernas porque informaron que los huesos del águila real tenían una tasa notablemente alta de evidencia de modificación. en comparación con los huesos de otras aves. Luego propusieron un "culto al pájaro sol" donde el águila real era un símbolo de poder. [55] [308] Hay evidencia de Krapina, Croacia, por uso de desgaste e incluso restos de cuerdas, que sugiere que las garras de las aves rapaces se usaban como adornos personales. [384]
La primera secuencia del genoma del neandertal se publicó en 2010 e indicó claramente el mestizaje entre los neandertales y los primeros humanos modernos. [87] [386] [387] [388] Los genomas de todas las poblaciones modernas estudiadas contienen ADN de neandertal. [87] [89] [389] [390] [391] Existen varias estimaciones para la proporción, como 1-4% [87] o 3,4-7,9% en los euroasiáticos modernos, [392] o 1,8-2,4% en los modernos europeos y entre 2,3% y 2,6% en los asiáticos orientales modernos. [393] Los europeos preagrícolas parecen haber tenido porcentajes similares, o ligeramente superiores, [391] a los de los asiáticos orientales modernos, y las cifras pueden haber disminuido en los primeros debido a la dilución con un grupo de personas que se había separado antes de la introgresión neandertal. . [100] Por lo general, los estudios han informado que no han encontrado niveles significativos de ADN de neandertal en africanos subsaharianos, pero un estudio de 2020 detectó entre 0,3 y 0,5 % en los genomas de cinco poblaciones de muestra africanas, probablemente como resultado de la retromigración y el mestizaje de los euroasiáticos con Los africanos, así como el flujo de genes de humanos a neandertales, provienen de dispersiones de Homo sapiens que precedieron a la migración más grande fuera de África , y también mostraron porcentajes de ADN neandertal más iguales para las poblaciones europeas y asiáticas. [391] Porcentajes tan bajos de ADN de neandertal en todas las poblaciones actuales indican cruces pasados poco frecuentes, [394] a menos que el cruce fuera más común con una población diferente de humanos modernos que no contribuyó al acervo genético actual. [100] Del genoma neandertal heredado, el 25% en los europeos modernos y el 32% en los asiáticos orientales modernos pueden estar relacionados con la inmunidad viral. [395] En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno. [94]
Sin embargo, debido a su pequeña población y la resultante eficacia reducida de la selección natural, los neandertales acumularon varias mutaciones débilmente dañinas, que fueron introducidas y seleccionadas lentamente entre la población humana moderna, mucho más grande; La población hibridada inicial puede haber experimentado hasta un 94% de reducción en su aptitud física en comparación con los humanos contemporáneos. Según esta medida, es posible que los neandertales hayan mejorado sustancialmente su aptitud física. [82] Un estudio de 2017 centrado en genes arcaicos en Turquía encontró asociaciones con la enfermedad celíaca , la gravedad de la malaria y el síndrome de Costello . [397] No obstante, algunos genes pueden haber ayudado a los asiáticos orientales modernos a adaptarse al medio ambiente; la variante supuestamente neandertal Val92Met del gen MC1R, que puede estar débilmente asociada con el cabello rojo y la sensibilidad a la radiación ultravioleta, [398] se encuentra principalmente en individuos del este de Asia , más que en europeos. [399] Algunos genes relacionados con el sistema inmunológico parecen haber sido afectados por la introgresión, lo que puede haber ayudado a la migración, [96] como OAS1 , [400] STAT2 , [401] TLR6 , TLR1 , TLR10 , [402] y varios relacionado con la respuesta inmune . [95] [f] Además, los genes neandertales también han sido implicados en la estructura y función del cerebro, [g] los filamentos de queratina , el metabolismo del azúcar , la contracción muscular, la distribución de la grasa corporal, el espesor del esmalte y la meiosis de los ovocitos . [99] No obstante, una gran parte de la introgresión superviviente parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas. [100]
Debido a la ausencia de ADNmt derivado de Neandertal (que se transmite de madre a hijo) en las poblaciones modernas, [136] [153] [404] se ha sugerido que la progenie de las hembras de Neandertal que se aparearon con los machos humanos modernos era o raro, ausente o estéril; es decir, la mezcla proviene de la progenie de machos neandertales con hembras humanas modernas. [88] [134] [405] Debido a la falta de cromosomas Y derivados de Neanderthal en los humanos modernos (que se transmite de padres a hijos), también se ha sugerido que los híbridos que contribuyeron con la ascendencia a las poblaciones modernas fueron predominantemente hembras, o el cromosoma Y del neandertal no era compatible con el H. sapiens y se extinguió. [100] [406]
Según el mapeo del desequilibrio de ligamiento , el último flujo de genes neandertales en el genoma humano moderno ocurrió hace 86 a 37 000 años, pero probablemente hace 65 a 47 000 años. [407] Se cree que los genes neandertales que contribuyeron al genoma humano actual surgieron del mestizaje en el Cercano Oriente y no en toda Europa. Sin embargo, el mestizaje todavía se produjo sin contribuir al genoma moderno. [100] En 2015 se descubrió que el humano moderno Oase 2 , de aproximadamente 40.000 años de antigüedad , tenía entre un 6% y un 9% ( estimación puntual: 7,3%) de ADN neandertal, lo que indica un ancestro neandertal de hasta cuatro a seis generaciones antes, pero esto La población híbrida no parece haber hecho una contribución sustancial a los genomas de los europeos posteriores. [396] En 2016, el ADN de los neandertales de la cueva Denisova reveló evidencia de mestizaje hace 100.000 años, y el mestizaje con una dispersión anterior de H. sapiens puede haber ocurrido ya hace 120.000 años en lugares como el Levante. [91] Los primeros restos de H. sapiens fuera de África se encuentran en la cueva Misliya hace 194-177.000 años, y en Skhul y Qafzeh hace 120-90.000 años. [408] Los humanos Qafzeh vivieron aproximadamente al mismo tiempo que los neandertales de la cercana cueva Tabun. [409] Los neandertales del Hohlenstein-Stadel alemán tienen ADNmt profundamente divergente en comparación con los neandertales más recientes, posiblemente debido a la introgresión del ADNmt humano hace entre 316.000 y 219.000 años, o simplemente porque estaban genéticamente aislados. [90] Cualquiera sea el caso, estos primeros eventos de mestizaje no han dejado ningún rastro en los genomas humanos modernos. [410]
Los detractores del modelo de mestizaje argumentan que la similitud genética es sólo un remanente de un ancestro común en lugar de mestizaje, [411] aunque esto es poco probable ya que no explica por qué los africanos subsaharianos no tienen ADN de neandertal. [387]
En diciembre de 2023, los científicos informaron que los genes heredados por los humanos modernos de los neandertales y los denisovanos pueden influir biológicamente en la rutina diaria de los humanos modernos. [412]
Aunque el ADNn confirma que los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, los neandertales y los humanos modernos comparten un ancestro común de ADNmt transmitido por vía materna más reciente, posiblemente debido al mestizaje entre los denisovanos y algunas especies humanas desconocidas. Los humanos parecidos a los neandertales de 400.000 años de antigüedad de Sima de los Huesos en el norte de España, al observar el ADNmt, están más estrechamente relacionados con los denisovanos que con los neandertales. Varios fósiles de tipo neandertal en Eurasia de un período de tiempo similar a menudo se agrupan en H. heidelbergensis , de los cuales algunos pueden ser poblaciones relictas de humanos anteriores, que podrían haberse cruzado con denisovanos. [414] Esto también se utiliza para explicar un espécimen de neandertal alemán de aproximadamente 124.000 años de antigüedad con ADNmt que divergió de otros neandertales (excepto la Sima de los Huesos) hace unos 270.000 años, mientras que su ADN genómico indicó divergencia hace menos de 150.000 años. . [90]
La secuenciación del genoma de un denisovano de la cueva Denisova ha demostrado que el 17% de su genoma deriva de los neandertales. [93] Este ADN neandertal se parecía más al de un hueso de neandertal de 120.000 años de antigüedad de la misma cueva que al de los neandertales de la cueva Vindija , Croacia, o la cueva Mezmaiskaya en el Cáucaso, lo que sugiere que el mestizaje era local. [92]
En el caso de Denisova 11 , de 90.000 años de antigüedad , se descubrió que su padre era un denisovano emparentado con habitantes más recientes de la región, y su madre una neandertal emparentada con neandertales europeos más recientes en la cueva Vindija, Croacia. Dado los pocos huesos de Denisovanos que se conocen, el descubrimiento de un híbrido de primera generación indica que el mestizaje era muy común entre estas especies, y la migración de los neandertales a través de Eurasia probablemente ocurrió en algún momento después de hace 120.000 años. [415]
La extinción de los neandertales fue parte del evento más amplio de extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío . [416] Cualquiera que sea la causa de su extinción, los neandertales fueron reemplazados por humanos modernos, lo que indica el reemplazo casi total de la tecnología de piedra Musteriense del Paleolítico Medio por la tecnología de piedra Auriñaciense del Paleolítico Superior humano moderno en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio al Superior) de 41.000 hasta hace 39.000 años. [8] [9] [11] [417] Sin embargo, se postula que los neandertales ibéricos persistieron hasta hace unos 35.000 años, como lo indica el rango de fechas de los conjuntos líticos de transición: Châtelperroniense, Uluzzian, Protoaurignacian y Early Aurignacian. Los dos últimos se atribuyen a humanos modernos, pero los dos primeros tienen autoría no confirmada, potencialmente productos de la cohabitación y transmisión cultural entre neandertales y humanos modernos. Además, la aparición del Auriñaciense al sur del río Ebro se ha fechado hace aproximadamente 37.500 años, lo que ha llevado a la hipótesis de la "Frontera del Ebro", que afirma que el río presentaba una barrera geográfica que impedía la inmigración humana moderna y, por tanto, prolongaba la persistencia de los neandertales. [418] [419] Sin embargo, se debate la datación de la Transición Ibérica, con una fecha controvertida de hace 43.000 a 40.800 años en la Cueva Bajondillo, España. [420] [421] [422] [423] El Châtelperroniense aparece en el noreste de Iberia hace unos 42.500-41.600 años. [418]
Algunos neandertales en Gibraltar datan de mucho más tarde, como Zafarraya (hace 30.000 años) [424] y la cueva de Gorham (hace 28.000 años) [425] , lo que puede ser inexacto ya que se basaron en artefactos ambiguos en lugar de dataciones directas. . [11] La afirmación de que los neandertales sobrevivieron en un refugio polar en los Montes Urales [167] está vagamente respaldada por herramientas de piedra musterienses que datan de hace 34.000 años en el sitio de Byzovaya en el norte de Siberia, en una época en la que los humanos modernos aún no habían colonizado el norte. alcances de Europa; [169] sin embargo, se conocen restos humanos modernos en el cercano sitio Mamontovaya Kurya que data de hace 40.000 años. [426] La datación indirecta de restos de neandertales de la cueva Mezmaiskaya informó una fecha de hace unos 30.000 años, pero la datación directa arrojó hace 39.700 ± 1.100 años, más en línea con las tendencias exhibidas en el resto de Europa. [10]
El primer indicio de inmigración humana moderna del Paleolítico superior a Europa es la industria balcánica de Bohunician que comenzó hace 48.000 años, probablemente derivada de la industria levantina de Emira , [341] y los primeros huesos en Europa datan de hace aproximadamente 45-43.000 años en Bulgaria, [ 427] Italia, [428] y Gran Bretaña. [429] Esta ola de humanos modernos reemplazó a los neandertales. [8] Sin embargo, los neandertales y el H. sapiens tienen una historia de contacto mucho más larga. La evidencia de ADN indica que H. sapiens entró en contacto con los neandertales y se mestizó hace 120 a 100 000 años. Un nuevo análisis realizado en 2019 de fragmentos de cráneo de 210.000 años de antigüedad de la cueva griega Apidima que se suponía pertenecían a un neandertal concluyó que pertenecían a un humano moderno, y un cráneo de neandertal que data de hace 170.000 años de la cueva indica que el H. sapiens fue reemplazado. por los neandertales hasta regresar hace unos 40.000 años. [430] Esta identificación fue refutada por un estudio de 2020. [431] La evidencia arqueológica sugiere que los neandertales desplazaron a los humanos modernos en el Cercano Oriente hace unos 100.000 años hasta hace unos 60-50.000 años. [100]
Históricamente, la tecnología humana moderna se consideraba muy superior a la de los neandertales, con armamento y estrategias de subsistencia más eficientes, y los neandertales simplemente se extinguieron porque no podían competir. [19]
El descubrimiento de la introgresión neandertal/humano moderno ha provocado el resurgimiento de la hipótesis multirregional , según la cual la composición genética actual de todos los humanos es el resultado de un contacto genético complejo entre varias poblaciones diferentes de humanos dispersos por todo el mundo. Según este modelo, los neandertales y otros humanos arcaicos recientes simplemente fueron asimilados al genoma humano moderno, es decir, efectivamente fueron criados hasta la extinción. [19] Los humanos modernos coexistieron con los neandertales en Europa durante alrededor de 3.000 a 5.000 años. [432]
Su extinción final coincide con el evento 4 de Heinrich , un período de intensa estacionalidad; Los acontecimientos posteriores de Heinrich también se asocian con cambios culturales masivos cuando las poblaciones humanas europeas colapsaron. [20] [21] Este cambio climático puede haber despoblado varias regiones de neandertales, como picos de frío anteriores, pero estas áreas fueron repobladas por humanos inmigrantes, lo que llevó a la extinción de los neandertales. [433]
También se ha propuesto que el cambio climático fue el principal impulsor, ya que su baja población los dejó vulnerables a cualquier cambio ambiental, e incluso una pequeña caída en las tasas de supervivencia o fertilidad posiblemente conduzca rápidamente a su extinción. [434] Sin embargo, los neandertales y sus antepasados habían sobrevivido a través de varios períodos glaciales durante sus cientos de miles de años de ocupación europea. [273] También se propone que hace unos 40.000 años, cuando es posible que las poblaciones de neandertales ya estuvieran disminuyendo debido a otros factores, la erupción de ignimbrita del Campaniano en Italia podría haber conducido a su desaparición definitiva, ya que produjo entre 2 y 4 °C (3,6- 7,2 °F) enfriamiento durante un año y lluvia ácida durante varios años más. [22] [435]
Los humanos modernos pueden haber introducido enfermedades africanas en los neandertales, contribuyendo a su extinción. La falta de inmunidad, agravada por una población ya baja, era potencialmente devastadora para la población de neandertales, y la baja diversidad genética también podría haber hecho que menos neandertales fueran naturalmente inmunes a estas nuevas enfermedades (hipótesis de "resistencia diferencial a patógenos"). Sin embargo, en comparación con los humanos modernos, los neandertales tenían una diversidad genética similar o mayor para 12 genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) asociados con el sistema inmunológico adaptativo , lo que pone en duda este modelo. [24]
La baja población y la depresión endogámica pueden haber causado defectos de nacimiento desadaptativos, lo que podría haber contribuido a su disminución ( fusión mutacional ). [241]
A finales del siglo XX, en Nueva Guinea, debido a prácticas funerarias caníbales, el pueblo Fore fue diezmado por encefalopatías espongiformes transmisibles , específicamente kuru , una enfermedad altamente virulenta que se transmite por la ingestión de priones que se encuentran en el tejido cerebral. Sin embargo, los individuos con la variante 129 del gen PRNP eran naturalmente inmunes a los priones. El estudio de este gen llevó al descubrimiento de que la variante 129 estaba muy extendida entre todos los humanos modernos, lo que podría indicar un canibalismo generalizado en algún momento de la prehistoria humana. Debido a que se sabe que los neandertales practicaron el canibalismo hasta cierto punto y coexistieron con los humanos modernos, el paleoantropólogo británico Simon Underdown especuló que los humanos modernos transmitieron una enfermedad espongiforme similar al kuru a los neandertales y, debido a que la variante 129 parece haber estado ausente en los neandertales, los mató rápidamente. [23] [436]
Los neandertales han sido retratados en la cultura popular, incluidas apariciones en la literatura, los medios visuales y la comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan garrotes, gruñen y son personajes no sociales impulsados únicamente por el instinto animal. "Neandertal" también puede usarse como insulto. [25]
En la literatura, a veces se los describe como brutales o monstruosos, como en The Grisly Folk de HG Wells y The Animal Wife de Elizabeth Marshall Thomas , pero a veces con una cultura civilizada pero desconocida, como en The Inheritors de William Golding , Björn Kurtén La danza del tigre y la serie El clan del oso cavernario y los hijos de la Tierra de Jean M. Auel . [26]
Mostramos que el Musteriense [la tradición neandertal de fabricación de herramientas] terminó entre 41.030 y 39.260 años calibrados antes de Cristo (con una probabilidad del 95,4%) en toda Europa.
También demostramos que las sucesivas industrias arqueológicas "transicionales", una de las cuales ha sido vinculada con los neandertales (châtelperronianos), terminan en un momento similar.
Pocos acontecimientos de la prehistoria europea son más importantes que la transición de los humanos antiguos a los modernos hace unos 40.000 años, un período que lamentablemente se encuentra cerca del límite de la datación por radiocarbono.
Este artículo muestra que hasta el 70 por ciento de las dataciones por radiocarbono más antiguas de la literatura pueden ser demasiado recientes debido a la contaminación por carbono moderno.
La fecha directa del fósil (39.700 ± 1.100
14
C BP) concuerda bien con la función de distribución de probabilidad, lo que indica con un alto nivel de probabilidad que los neandertales no sobrevivieron en la cueva Mezmaiskaya después de 39 kya cal BP.
[...] Esto desafía afirmaciones anteriores sobre la supervivencia del neandertal tardío en el norte del Cáucaso.
[...] Nuestros resultados confirman la falta de fósiles de neandertales fechados de forma fiable y menores de ≈40 kya cal BP en cualquier otra región de Eurasia occidental, incluido el Cáucaso.
Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen.
Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'.
(Hoy en día, los nombres de lugares deberían referirse al Valle de Neander ['Neandertal'] sin una 'h'. Todos los nombres que se refieren a los humanos prehistóricos tienen la 'h'.)
Nuestros resultados muestran que los neandertales de la caverna Troisième de Goyet fueron masacrados, siendo la hipótesis de su explotación como fuente de alimento la explicación más parsimoniosa para las modificaciones observadas en la superficie ósea.
Goyet proporciona la primera evidencia inequívoca de canibalismo neandertal en el norte de Europa y, dadas las fechas obtenidas de los restos neandertales, lo más probable es que hayan sido procesados por sus compañeros neandertales, ya que no se sabe que ningún humano moderno haya estado en la región en ese momento.
Sin embargo, los datos disponibles hacen imposible determinar si las modificaciones observadas en el material esquelético de los neandertales representan prácticas simbólicas o simplemente resultan del procesamiento de fuentes de alimentos inmediatamente disponibles.